ROLE DES CELLULES VITELLOGENES ET NUTRITION DE L ŒUF

Le rôle des cellules vitellogènes a été interprété de diverses façons.

D'après la théorie la plus ancienne, les cellules vitellogènes fabriqueraient les éléments vitellins destinés à s'accumuler dans l'œuf. Les auteurs qui soutiennent cette opinion ne sont pas d'accord cependant sur le mode d'action des cellules.

Selon Stein, les cellules vitellogènes subiraient une sorte de dégénérescence et passeraient directement dans l'œuf. Leuckart, Weismann, Bessels, Ganin et Brandt adoptèrent cette manière de voir. Pour le dernier de ces auteurs, l'œuf provenait de la fusion de plusieurs cellules; il en résultait une masse protoplasmique contenant plusieurs noyaux, mais un seul de ceux-ci persistait et devenait la vésicule germinative. Pour Brandt, l'œuf n'était donc pas une cellule véritable mais un élément pluricellulaire.

Waldeyer critiqua vivement cette opinion; il observa, chez la Mouche et chez les Lépidoptères, que les cellules vitellogènes ne sont pas incorporées directement par l'œuf, mais diminuent simplement de volume à mesure que l'œuf s'accroît.

Huxley, en s'appuyant sur l'existence du pédoncule ovulaire qu'il découvrit dans les œufs de Pucerons, admit que les cellules vitellogènes ne sont pas absorbées par l'œuf, mais y versent le produit de leur sécrétion par le canal vitellin, comme font les cellules glandulaires, puis disparaissent ensuite en s'atrophiant.

Lubbock, Glaus et Siebold adoptèrent la manière de voir d'HuxLEY.

Pour Hubert Ludyvig (1874), les substances sécrétées par les cellules vitellogènes le seraient non sous forme de granulations, mais sous forme de matériaux plastiques, fluides, homogènes, que l'œuf transformerait lui-même en éléments vitellins figurés (granulations, vésicules, globules ;.

D'autres auteurs, à rencontre des précédents, émirent l'idée que les cellules vitellogènes n'interviennent pas pour nourrir l'œuf, mais sont seulement des œufs abortifs, destinés à disparaître. Tels sont Hermann Meyer, Allen Thomson, Waldeyer et Balbiani. A l'appui de cette théorie, ces auteurs firent observer que le cordon pédonculaire est plein et ne peut jouer le rôle de canal, qu'il n'existe que dans les œufs jeunes et même, chez les Hémiptères, n'est que temporaire et disparaît avant que l'œuf ait atteint toute sa grosseur. Enfin, chez beaucoup d'espèces, il n'existe même pas pendant les stades jeunes.

Korschelt (1889), dans les gaines ovariques du Dytique, constata que les cellules vitellogènes accompagnant des œufs encore très petits renferment des granulations se colorant par l'acide osmique et par le bleu de Lyon. Ces granulations seraient de nature albumino-graisseuse; elles passeraient directement dans l'œuf où elles viendraient former une zone particulière, facile à reconnaître; la vésicule germinative

ROLE DES CELLULES VITELLOGENES G'« i

enverrait des prolongements dans cette zone (fig. >yi)). Malheureusement, Kokschelt n'a pas suivi le sort ultérieur des cellules vitellogènes elles-mêmes; il n'a pu dire, par suite, si elles sont résorbées ou si elles sont absorbées directement par l'œuf.

De Brlyne 1898) a étudié également le Dytique au même point de vue que Korschelt. D'après lui, les cellules vitellogènes s'incorporeraient à l'œuf comme l'avait dit Stein. On verrait souvent, dans les chambres ayant contenu les cellules vitellogènes, des amas résultant de la fusion de plusieurs de celles-ci. Ces amas sont constitués par une masse protoplasmique commune dans laquelle on trouve une niasse chromatique résultant de la fusion des noyaux. L'œuf les absorbe directement et en bloc; on retrouve alors souvent, dans son intérieur, des traces des noyaux des cellules vitellogènes absorbées. D'autres fois les cellules pénétreraient isolément dans l'œuf. La vésicule germinative ne serait pas colorable tant que l'œuf n'a pas absorbé les cellules vitellogènes; autour de la vésicule apparaîtrait une zone protoplasmique plus colorable renfermant à l'état diffus la Fig. av®. — Follicule ovarien matière chromatique provenant des cellules vitellogènes. do W"™* "'arginalis, avec

111 • . • 1 fragment do la logo nourri-

L est en absorbant cette chromatme que la vésicule ger- c^ro Voisino. La vésicule minative redeviendrait ensuite colorable. Dans certains germinative de l'œuf envoie

» 1 , • 1 ■ •. j des prolongements dans la

cas même, la vésicule arenninative pourrait envover des ,. *. * ...

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prolongements amiboldes vers les noyaux des cellules provenant des cellules vivitellogènes ingérées et les englober; il y aurait donc une tellogènes. D après Koks-

.... . . . , , . , lf chelt, lig. empruntée à O.

véritable caryophagie qui aurait ete observée par 1 au- Hertwig." teur, sept fois chez le Dytique et une fois chez le Carabe.

Les cellules épithéliales elles-mêmes, d'après de Brlyne, interviennent dans la nutrition de l'œuf. On trouverait dans leur intérieur des granules colorables par l'acide osmique et par la safranine, et ces granules pourraient passer directement dans l'œuf. Enfin, selon l'auteur belge, les cellules adipeuses qui entourent les gaines ovariques pourraient elles-mêmes transmettre aux œufs les granulations qu'elles renferment.

Pàulcke (1900), chez l'Abeille, et Kui.agin (1901), chez les Diptères, admettent également que les cellules vitellogènes sont absorbées directement par l'œuf.

D'après ses observations sur les Collemboles, Lkcaillon pense que, chez les Insectes, la nutrition de l'œuf, pendant sa croissance, résulte de l'activité combinée de l'œuf lui-même, des cellules vitellogènes et des cellules formant la paroi ovarienne ou les follicules, quand ces derniers existent. Mais la part que l'on peut attribuer à chacun de ces procédés de nutrition est variable suivant les espèces et dépend de celle qui est attribuable à l'ensemble des autres procédés. On pourrait, jusqu'à un certain point, évaluer cette part d'après les modifications cytologiques qui surviennent, pendant l'oogenèse, dans les divers éléments cellulaire de l'ovaire. En ce qui concerne les Collemboles particulièrement, le rôle nutritif de la paroi ovarienne et de ses prolongements intra-

Hbxnkguy, Insectes. 41

«i« DÉVELOPPEMENT POSTEM B RYON N Al HE

ovariens serait considérable dans les espèces où ces parties sont très développées (Papirius minutas), tandis qu'il serait beaucoup plus faible dans celles où la paroi et les prolongements demeurent faiblement développés (Entomobryidées, Poduridées, Aphoruridées). Les cellules vitellogènes auraient un rôle nutritif important chez tous les Collemboles, mais plus important dans le dernier cas qui vient d'être rapporté que dans le premier. Quant au rôle de l'œuf lui-même, il serait relativement faible dans toutes les espèces, ce qui résulterait du peu de développement que prennent sa vésicule germinative et ses éléments chromatiques. Dans les cellules vitellogènes et dans les cellules de la paroi ovarienne et de ses prolongements, l'indice de la grande importance du rôle nutritif résulte du grand développement que prennent ces éléments et de l'abondance de la chromatine et des nucléoles dans leurs noyaux. En outre, quand la période d'accroissement de l'œuf s'avance, les éléments dont il s'agit entrent en dégénérescence, se liquéfient peu à peu, fournissant ainsi encore des matières nutritives que l'œuf absorbe. Chez les Collemboles, d'après Lécajllon, il n'y aurait jamais englobement des éléments dégénérescents par ce dernier.

Il y aurait un grand intérêt à étendre l'étude de ces questions de la nutrition de l'œuf au groupe des Insectes tout entier. J'ai examiné un certain nombre de gaines ovariques de Dytique, et je n'ai pas pu y constater l'absorption directe des cellules vitellogènes par l'œuf, ni les faits de caryophagie signalés par de Bruyne. En outre, la zone plus colorable située autour de la vésicule germinative, et que Korschelt avait déjà observée, se montre avant que les transformations des cellules vitellogènes se soient produites. En ce qui concerne les granulations des cellules épithéliales, je crois qu'elles n'apparaissent qu'au moment de la dégénérescence de ces éléments. Il est certain que l'épithélium des gaines intervient dans la nutrition de l'œuf, comme le prouvent les observations de Rares (1900) et de Korschelt (1902), qui ont constaté que, chez Rhizotrogus solstitialis, l'épithélium forme des replis qui s'invaginent dans les œufs en voie d'accroissement, de même que chez les Céphalopodes, replis qui disparaissent plus tard lorsque les œufs ont acquis un certain volume (1). Il est certain aussi qu'il y a une relation entre l'accroissement de l'œuf et la diminution du corps graîs-

|i) L'épithélium folliculaire ne sert pas seulement à nourrir l'oocytc pendant sa croissance : c'est lui qui sécrète le chorion (v. p. 294) et produit les canaux micropylaires, dus à des prolongements cellulaires qui pénètrent dans l'épaisseur du cliorion et se résorbent plus tard. Durant l'augmentation de volume de l'oocyte, les cellules épithéliales se multiplient activement soit par mitose (Balbiani), soit par amitose (Preusse, Gross). Vers la fin de la croissance de l'oocyte, les cellules épithéliales s'aplatissent et souvent, après la ponte, subissent une dégénérescence graisseuse.

NVTRITIOS DE L (JE C F G0

seux. Plus le corps adipeux est développé, moins les organes génitaux le sont, et réciproquement. Ainsi, lorsque, au printemps, l'accouplement de l'Anthonome a lieu, les œufs sont encore très petits et le tissu graisseux est très développé. Ensuite, à mesure que les œufs grossissent, le corps adipeux se résorbe peu à peu. Je crois que cette résorption se fait plutôt par l'intermédiaire du liquide sanguin, et qu'ensuite les œufs puisent dans celui-ci les matériaux dont ils ont besoin pour former les granulations de réserve dont ils se remplissent.

[In fait intéressant signalé par Ch. Pérez (1902), dans la nymphe des Fourmis, c'est la présence, entre la gaine ovarique et sa mince enveloppe conjonctive, d'un nombre considérable de cellules isolées, bourrées de granulations fixant électivement l'induline, et pourvues d'un noyau identique à celui des leucocytes. Ces cellules à granulations des ovaires sont des leucocytes gorgés d'inclusions comme des sphères de granules. On trouve aussi beaucoup de ces cellules dans les interstices des diverses gaines ovariques, remplissant presque tous les espaces laissés libres par les riches arborisations naissantes des trachées. Pkrez admet que ces cellules sont des phagocytes repus, qui viennent apporter aux ovaires des substances nutritives comme ils le font pour d'autres organes, les muscles en particulier. L'afflux des phagocytes dans les ovaires coïncide avec le début de la croissance des ovules qui jusque-là ne s'étaient pas distingués par leur taille des cellules vitellogènes voisines. Chez l'imago femelle, au moment de l'éclosion, il n'y a plus trace dans les ovaires de cellules à granulations. Chez le mâle, on n'observe pas ces cellules autour des testicules.

J'ai retrouvé dans les nymphes de Mouche la pénétration de sphères de granules entre les gaines ovariques et leur tunique conjonctive. Mais les sphères de granules paraissent moins nombreuses que chez les Fourmis, et pénètrent dans les gaines à un stade un peu plus précoce, avant la différenciation nette des cellules vitellogènes.

Quant aux cellules vitellogènes, elles interviennent aussi évidemment dans la nutrition de l'œuf, mais il n'y a sans doute pas transport direct de leurs granulations dans l'œuf; il y a plutôt aussi dissolution préalable de ces granulations. Cependant, un certain nombre de faits, connus chez d'autres animaux, permettent de considérer comme possible l'incorporation directe, par l'œuf, d'éléments figurés ou organisés. Dans les Daphnies par exemple, suivant Weismann, l'œuf d'été absorbe trois cellules voisines appartenant d'abord, tout comme lui-même, à la glande ovarienne. Pendant sa maturation, l'œuf d'hiver des mêmes animaux absorbe un nombre plus grand encore de cellules-sœurs.

Chez certains Vers, d'après Korschelt et Br.«m, deux cellules ne

f>44 DEVELOPPEMENT POSTEMBRYON NAIRE

donnent jamais qu'un seul œuf. Chez Diopatra, chaque œuf absorbe tout une série de cellules nutritives. Il en est de même chez Myzostomum, d'après Wiieeler. Chez les Reptiles, M,le Loyez a observé que certaines cellules de la granulosa grossissent beaucoup en prenant les caractères de l'œuf, puis finissent par se vider dans ce dernier. Il y a donc dans tous ces cas, semble-t-il, adjonction à l'œuf de la substance des cellules nutritives. Il n'est donc pas impossible que, conformément à l'opinion de quelques auteurs, il en soit de même chez certains Insectes.

Spermatogenèse.

Historique. — L'histoire de la spermatogenèse, aussi bien pour les Insectes que pour les autres animaux, ne commence qu'avec les premiers travaux de Kou.iker (i8'|i). Avant cet éminent histologiste, d'autres auteurs, tels que Sirbold i83f>), avaient décrit la forme et les mouvements des spermatozoïdes, mais ils ne s'étaient pas occupés du développement de ces éléments (i). Kôlliker admit que tous les spermatozoïdes proviennent d'un noyau cellulaire; il crut d'abovd que le spermatozoïde se formait dans l'intérieur du noyau par condensation du contenu nucléaire à la face interne de la membrane, et que l'élément spermatique devenait libre par dissolution du noyau et de la cellule-mère. Plus tard (1836) il considéra le spermatozoïde comme résultant de la métamorphose directe et entière du noyau qui s'allonge et s'enroule en spirale dans la cellule ; il distingua des cellules spermatiques à un seul noyau et des kystes spermatiques à noyaux multiples.

Pour les Insectes, Hermànn Meyer ( 1 8 4 > ) reconnut que c'est chez les jeunes chenilles qu'il faut étudier les premières phases du développement des spermatozoïdes et que ce développement est entièrement terminé avant la nymphose -i); mais ses descriptions n'ajoutaient rien de bien nouveau à celles de Kôlliker.

L'important mémoire de Schweigger-Seidel, paru en i86j, bien que relatif aux spermatozoïdes des Vertébrés seulement, inaugura une ère nouvelle dans l'étude des éléments séminaux. Cet histologiste montra, en effet, que le spermatozoïde a la valeur d'une cellule entière et peut être assimilé à une cellule vibratile, la tète du spermatozoïde étant le noyau delà cellule, le segment moyen [Miitelstiick), découvert par l'auteur, représentant le corps cellulaire, et la queue le cil vibratile. Cependant les premiers travaux qui suivirent la découverte de Schweigger-Seidel, loin d'élucider la question de la spermatogenèse, ne firent que l'embrouiller. C'est ainsi que H. Landois (1866) chercha à établir, pour les Lépidoptères, que le spermatozoïde résulte de la fusion bout à bout de plusieurs cellules préalablement étirées. L'élément mâle aurait aussi une constitution pluricellulaire, comme Braxdt l'admettait

(1) Le terme de spermatozoïde a été employé pour la première fois par Duvernoy dans son cours au Collège de France, en 1841. Avant lui, on appelait ces éléments animalcules spermatiques, spermatozoaires ou zoospermes.

(2) Cette assertion n'est pas tout à fait exacte; pour certaines chenilles, le développement des spermatozoïdes continue pendant In nymphose.

SPERMATOGENESE 645

pour l'œuf. Bessels (1867), au contraire, chez ces mêmes Lépidoptères, faisait provenir le spermatozoïde du noyau d'une cellule qui s'étirerait en deux points opposés. La Valette Saint-George (1867) ayant constaté, chez le Tcncbrio molitor,k côté du noyau de la cellule spermatique un corps plus petit, réfringent et brillant, admit que la tête du spermatozoïde dérivait entièrement de ce corpuscule et que le noyau cellulaire disparaissait sans laisser de trace. Celte manière de voir fut partagée par Balbiam pour les Pucerons ; il désigna le corpuscule réfringent sous le nom de corpuscule céphaliquc ou de vésicule spermatogèue, l'assimilant à la vésicule embryogène de l'œuf (voir p. \o6). Cependant Butschli (1 871) ne tardait pas à reconnaître que le corpuscule céphalique ou Nebenkern, nom qu'il donna à cet élément, ne forme pas la tète du spermatozoïde qui dérive du noyau cellulaire; il vit le Nehenkern se diviser en deux et les deux moitiés se rapprocher au-dessous du noyau pour constituer le segment moyen.

La découverte des phénomènes de la karyokinèse et des centrosomes a provoqué toute une série nouvelle de recherches qui, avec celles de Ballowitz sur la structure des spermatozoïdes (voir p. 288), ont amené les biologistes à avoir des idées un peu plus précises sur la spermatogenèse.

Je ne citerai ici que pour mémoire les travaux de Gilson (i88j-88)et de Sabatikk (i8<jo) qui renferment des vues absolument contraires aux données cytologiques actuelles, et je ne considérerai que les recherches plus récentes dont les résullats sont d'accord avec ceux fournis par l'étude de la spermatogenèse chez d'autres animaux que les Insectes.

Ce n'est qu'avec le travail de Platner (1889) que Ton a commencé à avoir des notions un peu plus précises sur la spermatogenèse des Insectes.

Platner (1889), dans ses recherches sur la spermatogenèse des Lépidoptères, a établi nettement pour la première fois la filiation des cellules testiculaires chez les Insectes et, d'une manière générale, la correspondance des cellules sexuelles femelles avec les cellules mâles. 11 montra que la deuxième division des spennatocytes a lieu sans période de repos du noyau, comme pour la formation du second globule polaire dans l'œuf, et s'accompagne d'une réduction du nombre des chromosomes. Kn même temps il étudia, avec plus de soin que ne l'avaient fait ses prédécesseurs, les divers éléments figurés qu'on observe dans les cellules sperniatiques (centrosomes, Nebenkern).

J'exposerai les résultats de Platner et ceux des auteurs plus récents tels que Henking, vomRath,\Vilcox, Montgomery, Meves, de Sinéty, etc., en même temps que mes observations personnelles, en suivant l'évolution des générations successives des cellules testiculaires.

Structure du testicule. — Nous avons indiqué (p. 172 et suiv.) la disposition des testicules chez les Insectes. La structure histologique de ces organes a été étudiée par plusieurs auteurs, Butschli (i8jr, la Valette Saint-George ;i886), Erlanger (1896), Brïel (1897), Montgomery (i8y8\ de Sinéty (1901}, Lécaillon (1901), etc.

Quelle que soit la forme du testicule, il y a lieu de considérer, dans sa constitution, les cellules génitales qui ont pour origine les cellules sexuelles primordiales, dont nous avons fait connaître le mode de développement (p. 385), et le tissu de nature mésodernrique qui entoure ces

646 DEVELOPPEMENT POSTEM BRYOS X Al RE

cellules. Ce tissu constitue l'enveloppe des tubes testiculaires et les cloisons qui divisent ces tubes en un certain nombre de compartiments. Nous considérerons d'abord les parois du testicule et nous parlerons du tissu entourant les groupes de cellules sexuelles à propos de ces dernières.

Chez les Collemboles, Lécaillon (190**) a montré qu'il n'y a pas autour du testicule, comme de l'ovaire, de formation comparable à la tunique péritonéale que l'on trouve chez la grande majorité des Insectes supérieurs. La paroi du testicule est constituée par une membrane nnhiste, sorte de membrane basale, en dedans de laquelle se trouve une simple couche de cellules fusionnées en un syncytium dont nous indiquerons le rôle plus loin.

Chez les Insectes supérieurs, presque toujours, en dehors de la membrane basale qui limite extérieurement la tunique propre du testicule, on observe une tunique adventice plus ou moins développée qui manque chez l'embryon et n'apparaît quelquefois que tardivement. Lorsque les tubes testiculaires sont libres, comme chez Forficula, Pyrrhocoris, chacun d'eux est revêtu extérieurement d'une membrane mince, riche en trachées, contenant de nombreux petits noyaux et paraissant être de nature conjonctive. Quand les tubes testiculaires sont réunis ensemble sous une enveloppe commune, celle-ci, généralement assez épaisse {Gryllus, Locusta, Gryllotalpa, Lépidoptères, etc.), présente à peu près la même structure que dans le cas précédent, mais de sa face interne se détachent des prolongements membraniformes plus minces, qui entourent chaque tube testiculaire. et dans lesquels pénètrent des trachées. Dans le testicule des Lépidoptères — du moins dans les espèces que j'ai étudiées (Bombyx, Hyponomeuta) — la tunique adventice est très développée et existe déjà chez la Chenille au moment de l'éclosion; elle est formée par le môme tissu que dans les autres Insectes, mais beaucoup plus dense ; elle envoie vers le hile du testicule, où débouchera le canal déférent, trois cloisons qui divisent l'organe en quatre loges. Ces loges ne renferment pas, comme on le verra plus loin, des tubes testiculaires, mais des ampoules testiculaires ou spermatocystes; entre ces ampoules les cloisons envoient des prolongements contenant des trachées qui se terminent librement dans l'intérieur des loges.

Chez beaucoup de Lépidoptères et chez d'autres Insectes, tels que les Mouches, il se surajoute à la tunique adventice une ou deux enveloppes accessoires de nature conjonctive, souvent colorées ou graisseuses, qui constituent une capsule résistante entourant le testicule (vçir page

Dans un tube testiculaire d'Insecte on distingue une série de zones successives, dans lesquelles les cellules génitales se trouvent à des stades différents de développement correspondant à des générations successives de ces cellules. L'étendue de chacune de ces zones varie avec les stades d'évolution du testicule. Le testicule d'une jeune larve pourra ne contenir que des cellules génitales primordiales, tandis que celui d'un Insecte adulte ne renfermera plus que des spermatozoïdes bien développés.

La plupart des auteurs ont adopté aujourd'hui, aussi bien pour les Insectes que pour les autres animaux, la terminologie de la Valette Saint-George pour désigner les lignées successives des cellules mâles. On admet dans un tube testiculaire les zones suivantes à partir de l'extrémité proximale du tube :

i° Zone germinative, dans laquelle les cellules génitales primordiales ou spermatogonies se multiplient par division et conservent leurs dimensions primitives ;

20 Zone d'accroissement, dans laquelle les spermatogonies de dernière génération augmentent de volume et deviennent des spermatocyles de ier ordre; ceux-ci se divisent mitotiquement et donnent les spermatocyles de 2e ordre;

3° Zone de division et de réduction , dans laquelle les spermatocyles de 'Ie ordre se divisent mitotiquement et donnent les spermatides, renfermant moitié moins de chromosomes que les spermatocytes ;

4° Zone de transformation, dans laquelle les spermatides se transforment en spermatozoïdes.

Les cellules sexuelles ne sont pas les seules qu'on puisse trouver dans les tubes ou les compartiments testiculaires; chez les Lépidoptères et quelques autres Insectes, il y a, au sommet de chacune des quatre loges du testicule, un gros élément qu'on désigne généralement sous le nom de cellule de Yerson, et qui a été interprété de différentes manières.

Verson appela, en 1889, l'attention sur cet élément qui avait été observé avant lui, dès 1866, par Balbiani, qui l'avait trouvé dans le testicule très jeune et le considéra comme la cellule-mère des cellules testiculaires naissant à sa surface par bourgeonnement (1). Butschli (187 1) paraît avoir vu cette cellule chez différents Insectes; il ne l'a pas représentée, mais il l'a décrite et Ta comparée au rachis de l'ovaire des Némalodes. Spichardt (1886) lavait vue aussi chez Liparis dispar, et la regarda comme une cellule germinative géante produisant des noyaux à sa périphérie.

(1) Balbiam a parlé à plusieurs reprises de cet élément dans ses cours du Collège de France, mais n'a rien publié à ce sujet.

DÉVELOPPEMENT POSTEM B RYOX XAIRE

Versox décrivit l'élément en question, chez le Bombyx mon, comme constitué par un corps protoplasmique duquel partent de nombreuses ramifications, constituant

un réseau dans toute la cavité delà loge tesliculaire. Dans les mailles du réseau, il y aurait d'abord des noyaux libres, puis des amas de noyaux et enfin des spermatocytes. 11 constata également une fragmentation du gros noyau de cette cellule géante, et il admit que cet élément est une spermatogonie primordiale produisant les cellules testieulaires par voie amitotique.

( Gholodkovsky ( 1 80/4) retrouva une

cellule semblable dans le testicule d'un Diptère (Lap/iria); en 1891, il observa la cellule de Verson chez divers Lépidoptères (Bombyx 1 Vanessa, Hyponomeula, Papilio), chez un Hyuiénoptèrc [Syromastcs mnrglnatus) et une Phrygane. 11 vit une cellule semblable à l'extrémité des jeunes gaines ovariques du Bombyx mori. 11 partagea l'opinion de Verson et compara la cellule géante à l'amas de cellules qui représente les cellules germinatives des autres Insectes; il avança même que, si cette cellule n'a pas été vue chez tous les Insectes, c'est qu'on n'a pas observé des stades assez jeunes. Chez Syromastes, il y aurait plusieurs grosses cellules se divisant par voie mitotique. Toyama (180/» j confirma l'existence de la cellule géante dans le testicule et l'ovaire

Fig. 600. — Coupe transvei>ale oblique de l'extrémité du testicule du Ver à soie nu i* «gp-

71, noyau d'une cellule de Verson; n\ stromu conjonctif avant le caractère du protoplasmn des cellules de Verson; sg, 8g1, spcruintog-onics : ct tissu conjonctif; sp, cloison séparant deux chambres testiculnircs. (D'après Tichomikoff.)

Fig. 601. — Cellule de Verson d'une chambre Fig\ 0V2. — Cellule de Verson" d une chambre

tesliculaire de Ver à soie du 5* âge. testiculnire de Ver à soie à l'état de chry^alid0-

(D'après Tichomikoff.) (D'après Tichomikoff.)

Tour la signification des lettres, voir fig". 600.

de Bombyx mori et d'autres espèces de Lépidoptères du Japon. Suivant lui, dans la glande génitale embryonnaire, il n'y a primitivement qu'une seule cavité. Trois

dépressions apparaissent dans la paroi tesliculaire et déterminent des invaginations de celle-ci, formant les trois cloisons du testicule. Puis, entre ces trois premières invaginations, s'en produisent quatre autres dans chacune desquelles pénètre une cellule épithéliale qui perd ensuite ses connexions avec la paroi. Les cellules génitales contenues dans les loges testiculaires viennent se ranger autour de la cellule invaginée, qui grossit considérablement, et il s'établit des communications protoplasmiques entre les cellules génitales et la cellule géante. 11 n'y aurait donc aucun rapport génétique entre les cellules sexuelles et la cellule de Verson, qui doit être comparée à la cellule de soutien du testicule des Vertébrés. Ziegler et vom Rath se rangèrent à cette manière de voir.

La Valette Saint-George (1897) reprenant ^' tude de la cellule de Verson constate, chez les chenilles du Bombyx moride. \ à 7mm, au fond de chaque loge

Tr

Fig. 6o3. — Fragment d'une coupe transversale d'une chambre tesliculaire de Ver à soie au moment de la seconde mue.

Tr, coupe d'une trachée des parois testiculaires; /r, trachée dans l'intérieur de la chambre; T, cellule plasmatique terminale d'une branche trachéenne en voie d'accroissement; c, cellule conjonctive; «f, spermatogonies. Fig. 604. — Spermatocyste de Ver à soie ; D'après Ticiiomiroff.) au 5e âge. (D'après Tichomiroff.

tesliculaire, l'existence d'un noyau entouré de proloplasma granuleux, qu'il considère comme le premier état de la cellule géante. H admet que cet élément est une spermatogonie transformée, sœur des spermatogonies (ou des oogonies dans l'ovaire) et non leur mère, devenue cellule de soutien et en même temps cellule nutritive. Il n'est pas sur que le protoplasma de la cellule de Verson se continue avec celui des spermatogonies, et il n'a jamais vu son noyau se diviser. Les prolongements de cette cellule pousseraient entre les spermatogonies pour les entourer et former les ampoules testiculaires ou spennatocystes.

DE VELOPPEMEST POSTE M B R rO.\X AIRE

Ykkson ( i8t)8-yc)j soutient sa première opinion et voit apparaître auprès du noyau de la cellule géante, dans le corps protoplasmique, de petits noyaux semblables à ceux des cellules sexuelles et qui seraient l'origine de ces cellules.

Tichomiroff i 1898 considère la cellule de Verson comme complètement indépendante des cellules sexuelles; pour lui, elle appartiendrait au tissu conjonctif qui part de l'enveloppe el des cloisons testiculaires pour former les parois des spermato-

cysles. Ces parois sont constituées par n un tissu plasmalique contenant de petits

noyaux et se continuant , dans le fond des loges testiculaires, avec le corps de la cellule de Verson, qui se colore en jaune par le picrocarmin comme les parois des spermatocystes t fig. 600 à 6o3). Dans les spermatocystes avancés en évo- [ lution, renfermant un faisceau de spermatozoïdes, on voit en rapport avec les létes des spermatozoïdes un gros noyau entouré de proloplasina tout à fait semblable à celui de la cellule de Verson, et que Gilson avait décrit sous le nom de noyau femelle (fig. fto'i). L'identité de ces noyaux prouve que la cellule de Verson est une cellule qui est l'origine des éléments formant les parois des ampoules n testiculaires et joue aussi probablement

un rôle nutritif pour les cellules génitales 1).

Kijf. 6o5. — Coupe transversale, très grossie, d'un tube testiculaire d'Anurophorus laricis,

zg, zone g-erminative ; mb, membrunc bnsale : et, cellules testiculaires (sperinatides ; pr, prolong-ements intratesticulaires ; p, paroi testiculaire ; n, noyaux de la paroi testiculaire. (D'après

LÉCAILLON.j

Four bien comprendre la nature de la cellule de Verson, il ne faut pas se borner à étudier le testicule des Lépidoptères, mais chercher les éléments qui lui correspondent chez les autres Insectes.

Si Ton examine, comme Ta fait Lkcaillok (1902), les testicules des Insectes inférieurs, des Collemboles, on constate que les cellules qui constituent les parois paraissent ou sont réellement fusionnées en un syncytium riche en protoplasma, et renfermant des noyaux assez volumineux. Cette couche syncytiale émet dans l'intérieur du testicule des prolongement s qui s'insinuent entre les cellules sexuelles en voie de différenciation.

(1} (iKtNBEKG [Zool. Anzeiger, i5 déc. 190-1 et Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd LXX1V, 1 H., ic)o3) a étudié la cellule de Verson dans l'ovaire et le testicule de plusieurs Lépidoptères. Suivant lui, cet élément serait une cellule sexuelle primordiale translormée et dilFOrenciée de bonne heure. Dans le testicule, elle aurait un pouvoir d'assimilation et de sécrétion, et produirait des substances servant à nourrir les cellules sexuelles; elle eulrerait en dégénérescence à la fin de la période larvaire et pendant la nymphose. Dans l'ovaire, la cellule de Verson n'aurait aucune fonction et dégénérerait à la fin de la période larvaire.

Chez Anurophorus laricis, ces prolongements restent indépendants ou s'anastomosent rarement (fig. 6o5). Mais chez Anurida maritima et d'autres types, ils se réunissent les uns aux autres et forment de véritables alvéoles, emprisonnant les cellules intratesticulaires. Ces alvéoles ressemblent aux ampoules testiculaires ou spermatocystes des Insectes supérieurs; elles n'en diffèrent que par l'irrégularité de leurs parois, dont Tépaisseur est très variable.

Des noyaux provenant *a

de la paroi du tube se rendent dans la paroi

des ampoules; ils res- m^

tent arrondis là où celle paroi est épaisse, ils s'allongent et s'aplatissent dans les endroits où la paroi s'amincit (fig. 606 ).

Suivant de Bruyne (1899), l'extrémité des tubes testiculaires d'////droph Uns picetts re n fe ruierait des cellules indifférentes, qui se différencieraient les unes eu spermatogonies, les autres en cellules cystiques, formant les parois des ampoules testiculaires; tantôt une cellule

cystiquc entourerait complètement de ses prolongements une spermatogonie, qui se multiplierait dans son intérieur pour donner le contenu d'une ampoule testiculaire; tantôt celte cellule engloberait un groupe de spermatogonies. Souvent deux ou trois cellules cystiques prennent part à la constitution de la paroi du spermatocyste. Sltton (1900) partage la même manière de voir et, chez Brachystola magna (Acridien), fait dériver les cellules cystiques des spermatogonies.

Mes propres observations sur différents Insectes Locusta, (>ryllits% CafopiemtSi Gryllolalpa, Forfivala, Pyrrhocoris, Musca, Cctonia, Bombyx, llyponomeula, etc.) et celle de de Sinety ^1901 sur les Phasmes, m'ont conduit à me ranger à l'opinion de Ticuomihoff et à considérer la cellule» de Verson, et les éléments qui constituent les parois des ampoules testiculaires, comme tout à fait distincts des cellules sexuelles. Quand on

Fig. 60G. — Fragment d'une coupe transversale d'un testicule d' Anurida maritima. passant par la zone germinntive.

zg, zone germinative; mb, membrane basale; p, paroi testiculaire; pi\ prolongements intratesticulaires; c, cellules au stade spermatide; c', cellules ayant déjà la forme de spermatozoïdes. (D'après Lécàiu.on.)

65a DEVELOPPEMENT POSTE MB RYOS S AIRE

examine avec soin des coupes de testicules convenablement bien fixés, on constate que les cloisons des ampoules testiculaires sont en rapport de continuité avec la paroi interne du testicule et renferment des noyaux identiques à ceux contenus dans cette paroi, bien différents des noyaux des éléments sexuels. On trouve donc chez les Insectes supérieurs la même disposition que chez les Collemboles, seulement chez eux les parois des spermatocystes sont plus minces et ont une épaisseur plus régulière. Dans le tube testiculaire de la grande majorité des Insectes, les cloisons des spermatocystes sont en continuité, d'une part, avec la paroi interne du tube qu'on peut appeler la couche cystogène \ d'autre part, les unes avec les autres, constituant un tissu alvéolaire dont les cavités sont les ampoules testiculaires. Ces ampoules ont une forme polygonale et leur intérieur est rempli de cellules spermatiques pressées les unes contre les autres. Chez les Lépidoptères, le testicule offre une disposition spéciale, mais qui dérive du type précédent. La couche de cellules aplaties qui constitue la paroi interne du testicule et qui donne naissance à l'enveloppe des spermatocystes est condensée au sommet de chaque loge testiculaire sous forme d'un amas protoplasmique ne renfermant primitivement qu'un seul noyau : c'est la cellule de Verson. Le noyau de cette cellule produit, par amitose ou par bourgeonnement, de petits noyaux; en même temps le corps protoplasmique envoie de nombreux prolongements dans lesquels pénètrent ces noyaux. Ces prolongements entourent une ou plusieurs spermatogonies et déterminent ainsi la formation de spermatocystes. Mais les spermatocystes se détachent de la cellule de Verson, deviennent libres dans la loge testiculaire et prennent une forme sphérique. Les cellules spermatiques qui remplissent d'abord l'intérieur du jeune spermatocyste, restent accolées à sa face interne, et, quand celui-ci augmente de volume, il se creuse d'une cavité remplie de liquide. Le teslicule des Lépidoptères ne diffère donc de celui des autres Insectes qu'en ce que la couche cystogène est condensée à l'extrémité de chaque loge, et en ce que les ampoules testiculaires se séparent de bonne heure les unes des autres et deviennent indépendantes.

De par sa situation au-dessous de la tunique testiculaire et ses prolongements qui entourent des groupes de cellules sexuelles, la couche cystogène doit être homologuée à Tépithélium de l'ovaire. Elle a très probablement la même origine que cet épithélium, et provient des éléments mésodermiques qui entourent les cellules génitales primordiales chez l'embryon. Mais dans le testicule, ces cellules mésodermiques au lieu de prendre le caractère épithélial deviennent plutôt des éléments conjonctifs; elles conservent cependant une certaine activité et