V» DEVELOPPE M EXT POSTE M BRYO X X A 1 HE

stade, soit de repos, soit de division, c'est-à-dire qu'elles se divisent synchroniquement ; il en est de même du reste pour les spermatocytes. Dans certains cas, les spermatogonies, encore peu nombreuses, des jeunes ampoules sont disposées en rosette, rattachées par un court pédicule à un centre protoplasmique commun, ainsi que cela a été constaté par Hexking, Montgomery et par moi-même chez des Hémiptères [Pyrrhocoris ,Pentatoma ; il y a là une disposition des cellules identique à celle qifon trouve dans l'ovaire pour les cellules vitellogènes (Aphidieris, Dytique, etc.\

Les spermatogonies ont généralement un corps protoplasmique assez réduit par rapport au noyau : celui-ci renferme à l'état de repos un réseau chromatique qui se fragmente au moment de la division en un nombre de chromosomes variable suivant les espèces. Dans le cytoplasma, le centrosome et la sphère attractive, ou idiozome deMEVES, ne sont pas toujours faciles à mettre en évidence; plus souvent on constate la présence d'un reste fusorial, surtout lorsque les spermatogonies sont disposées en rosette : dans ce cas, le reste fusorial est situé près du pédicule de la cellule.

La division des spermatogonies, pendant la période où elles augmentent de nombre, ne présente rien de spécial et suit les lois de la karyokinèse normale. Mais la dernière division, qui produit les spermatocytes, offre quelques particularités signalées jusqu'ici dans un petit nombre d'espèces, et qui peut-être se retrouveront chez les autres Insectes.

Me Clung [1899» a signalé, en effet, dans le noyau de la dernière génération des spermatogonies, chez le Xiphiditim, l'existence d'un corps distinct du nucléole et du réseau chromatique, une sorte de pseudo-nucléole qu'il a appelé chromosome accessoire. 11 correspond à un chromosome vu par Henking( 1890) dans les spermatocytes de Pyrrhocoris, puis dans les mêmes éléments de Penlatoma, par Montgomery (1898), qui le désigna sous le nom de « chromatin nucleolus », et plus tard (1901) sous celui de chromosome x. Pallmier (1899 a retrouvé cet élément dans les spermatogonies iYAnasa tristis, et constaté qu'il donne, au moment de la dernière division, deux chromosomes plus petits que les vingt autres provenant du réseau chromatique, d'où le nom de petit chromosome qu'il lui a donné. Montgomery (1901) a observé ce chromosome accessoire dans les spermatogonies et les spermatocytes de sept autres espèces d'Hémiptères hétéroptères. Enfin de Sinéty (1902) a constaté aussi l'existence d'un chromosome accessoire dans les spermatogonies d'un Locustien [Orphania denticulata) et du Gryllus domesticus; moi-même je l'ai vu chez Locusta viridissima et Prowazek (1901^ chez Oryctes nasicornis. Cet élément est

ÈVOLl'TIOS DES CELLt LES T EST1 C C LA M ES (JV>

intéressant par la manière dont il se comporte dans les spermatocytes. Spermatocytes. — Quand une spermatogonie de dernière génération se divise, elle donne naissance à deux cellules-filles qui deviennent des spermatocytes de premier ordre. Ceux-ci restent à l'état de repos pendant un temps plus ou moins long, durant lequel ils s'accroissent de manière à devenir plus volumineux que les cellules-mères. Cette période d'accroissement s'accompagne de modifications du noyau, signalées pour la première fois par Moork (1895) chez les Sélaciens, retrouvées depuis chez les Insectes par Montgomery (1898), Faulmikh (1899) et dk Sinéty (1901), et chez d'autres animaux par plusieurs auteurs. Moore a donné le nom de synapsis à cet état particulier du noyau caractérisé par une condensation du réseau chromatique sous forme de peloton vers l'un des pôles du noyau.

Chez Pentatoma, suivant Montgomery, lorsque se termine la division de la spermatogonie, le noyau de chaque spermatocyle renferme i\ chromosomes comme celui de la cellule-mère. Quand le noyau revient à l'état de repos, i3 des chromosomes s'allongent en filaments, tandis que le 1 îe reste plus court que les autres et se condense en un petit hâtonnet fortement chromatique, qui est le chromosome accessoire. Les chromosomes filamenteux se groupent au centre du noyau et forment un peloton serré; le chromosome accessoire reste en dehors du peloton, en même temps apparaît à la face interne du noyau un nucléole vrai. C'est le stade de synapsis auquel succède celui de postsynapsis, pendant lequel le peloton des chromosomes se déroule et se coupe en longs filaments au nomhre de 3 à 6 seulement (ordinairement 3 ou '1); le nucléole quitte la membrane nucléaire et émigré vers le centre du noyau ; le chromosome accessoire se divise en deux fragments qui s'accolent à la face interne du noyau. Fuis les longs filaments chromatiques se raccourcissent, s'épaississent et deviennent irrégulièrement moniliformes; finalement, ils reprennent leur aspect filamenteux et se soudent en constituant un réseau irrégulier dans lequel les chromosomes cessent d'être distincts. C'est à ce moment que le spermatocyle atteint son maximum de volume et va se diviser pour donner des spermatocytes de 1* ordre.

Pai lmikr, chez Anasa tristis, de Sinkty, chez divers Orthoptères, ont observé le stade de synapsis, le décrivant comme constitué seulement par la condensation du filament chromatique vers l'un des pôles du noyau et la présence du chromosome spécial contre la membrane nucléaire. a, /,, ^ tro»8 stades du „ov«n on r ... svnapsis de spermatogonies de Pyr- J'ai constaté la même disposition chez Pyrr/w- rhocorU apterus: n, chromosome coris, Forficula et Locusta ; il n'est pas toujours accessoire. (Fiff. originale.) facile de distinguer le nucléole vrai du chromosome accessoire; chez Forficula, ces deux éléments sont nettement séparés, le nucléole occupant généralement le centre du noyau, et le chromosome accessoire étant situé à la périphérie; chez Locusta, ils sont accolés l'un à l'autre et se colorent de la même manière avec certains réactifs colorants; mais ils deviennent très nets si

f)5G DÉVELOPPEMENT POSTEM BRYONX AIRE

l'on emploie une double coloration, le bleu de méthylène et la fuchsine acide par exemple. Dans ce cas, le nucléole est rouge et le chromosome accessoire bleu. Chez Pyrrhocoris, je n'ai vu que le chromosome accessoire ayant même colorabilité que les chromosomes; le nucléole est probablement caché au centre du peloton chromatique fig. 608 .

Lorsque le spermatocy te s'est accru en volume, il s'apprête à se diviser; nous considérerons d'abord les phénomènes dont le noyau est le siège, puis ceux qui s'observent dans le cytoplasma.

On sait, depuis les recherches de Ed. Van Beneden, Boveri et Hertwig sur Foogenèse et la spermatogenèse chez Y Ascaris megalocepltala, que les cellules sexuelles à maturité renferment moitié moins de chromosomes que les cellules somatiques. Ce fait a été reconnu général chez les animaux et les végétaux; mais la manière dont se fait cette rédution chromatique a donné lieu à de nombreuses recherches et à des discussions non moins nombreuses, surtout par suite des vues théoriques que Weismann a introduites dans l'étude de cette question. L'exposé des différentes opinions formulées par les auteurs, même pour ce qui est relatif seulement aux Insectes, nous entraînerait beaucoup trop loin, et ne présente pas, selon moi, beaucoup d'intérêt. Je suis, en effet, convaincu qu'on a attaché à la manière dont se fait la réduction numérique des chromosomes une importance beaucoup trop grande, et que le fait seul de cette réduction est à retenir. Je renverrai donc le lecteur, qui voudrait être renseigné sur la question, aux ouvrages généraux de cytologie, tels que celui de Wilson (1900 ou à Y Année biologique, ou aux travaux spéciaux sur les Insectes de vom Ratii (1892), Wilcox (1 895-96),

MoNTGOMERY (1898-1901 I, PaL'LMIER (1899), DE SlNKTY, etc.

Les chromosomes dans les cellules sexuelles, aussi bien des Insectes que des autres animaux et des végétaux, ont une tendance à se grouper par quatre, pour former ce qu'on a appelé un groupe quaterne ou une tétrade [Vierergruppe). Différentes manières de voir ont été émises sur la façon dont se constituent et se comportent ces groupements; nous les résumerons d'une manière tout à fait schématique.

Première hypothèse. — Le réseau chromatique du noyau de la cellule sexuelle 'spermatocyle de 1" ordre) est sous forme d'un filament pelotonné contenant virtuellement n chromosomes, n étant le nombre caractéristique de chromosomes des

cellules somatiques de l'espèce. Ce filament chromatique se coupe en - segments.

ou chromosomes bivalents, c'est-à-dire équivalant chacun à deux chromosomes somatiques placés bout à bout. Soient a, b, c, d, e, /*, les chromosomes somatiques, les chromosomes bivalents seront ab, cd, ef. Chacun de ces chromosomes se divise lon-

rit

gitudinalement et donne, par conséquent , un groupe quaterne —, se présentant sous forme de deux anses qui, s'écartant l'une de l'autre mais en restant unies par

ÈVOLITIOX DES CELLULES TESTIC C LAI RES. r>»7

leurs extrémités, donnent une figure en anneau ou sous l'aspect de deux V opposés A;

si les quatre tronçons du groupe se condensent dans le sens de leur longueur, il en

résulte quatre bâtonnets ou boules chromatiques H . Au moment de la division de la

a'b' cd' ef cellule, les groupes quaternes -—t, -rp> ~rp se disposent au niveau de l'équateur du

fuseau, de telle sorte que la moitié de chaque groupe entre dans la constitution des noyaux des spermatocytes de 2e ordre, qui ne renferment plus «pie des dyades, c'està-dire des groupes de deux bâtonnets chromatiques a 7/, c'd\ c'f. Cette première division est équationnelle, les deux noyaux-filles contenant des groupes chromatiques identiques.

Les dyades restent indépendantes dans le noyau du spermatocyte de 2e ordre, qui se divise sans passer par une période de repos, caractérisée par la reconstitution du réseau chromatique. Les dyades ab\ cd... se placent à l'équateur du fuseau de la seconde division, de telle sorte que chacun de leurs éléments constituants, a et b\ se rend à un pôle différent du fuseau. Le noyau de chacune des deux spermatides aura donc une constitution différente, puisque l'un contiendra a\ c , c', et l'autre //, d' , f . 11 y a eu, dans ce cas, division réductionnelle dans le sens de Weismann, c'est-à-dire réduction numérique et qualitative des chromosomes. Telle est l'opinion soutenue par vom Rath, Me Cluxg, Paulmier, Mont<;omery pour les Insectes; mais ces auteurs ne sont pas d'accord sur le moment où aurait lieu la division réductionnelle, les uns la plaçant lors de la première division des spermatocytes, les autres au moment de la seconde division, suivant que le groupe quaterne se placerait par rap-

port a 1 équateur du fuseau selon yrri ou —7V

2e hypothèse. — Le processus est le même que précédemment, sauf que le filament chromatique s'étant coupé en - chromosomes, chacun de ceux-ci se divise

deux fois de suite longitudinalement pour donner un groupe quaterne dont la formule

sera — r, — r. Les deux divisions de maturation sont equationnelles. a a

3e hypothèse. — Le filament chromatique se coupe en // chromosomes qui s'accolent 1 à 2, de manière à constituer des groupes ab,cd,ef, au nombre de -. Les

deux chromosomes de chacun de ces groupes se divisent longitudinalement et donnent

un groupe quaterne — ry. qui se comporte comme dans la première hypothèse, de

sorte que, des deux divisions de maturation, Tune est équationnelle et l'autre réductionnelle.

\* hypothèse. — Le filament chromatique se coupe en - segments qui se divisent longitudinalement. Les deux moitiés de chacun d'eux restent unies par leurs extrémités, et, en s'écarlant l'une de l'autre dans leur région médiane, donnent naissance à des dyades — , y-,-... en forme d'anneaux ou de A. Au moment de la première division, il y a séparation des deux anses jumelles; chacune d'elles se porte à un pôle différent du fuseau, où elle subit une nouvelle division longitudinale -tt, ou Hkxxeguy. Iusoctcs. 42

(iî8 DEVELOPPEMENT POSTE MB R TONNA IRE

bien cette division a lieu avant le transport des anses aux pôles. Il ne se forme pas de véritables groupes quaternes, mais seulement des dyades successives pouvant avoir l'apparence de groupes quaternes. Les deux divisions de maturation sont, comme dans la seconde hypothèse, équationnelles. C'est à cette conclusion qu'est arrivé de Sixéty dans ses recherches sur la spermatogenèse des Orthoptères.

J'ai cherché depuis longtemps à me faire une opinion personnelle sur celte question de la réduction chromatique chez les Insectes, et je dois avouer que je n'ai pu jusqu'ici y réussir. Dans les espèces que j'ai étudiées, j'ai retrouvé à peu près tous les aspects de groupes de chromosomes décrits par les auteurs, rarement de véritables tétrades, souvent des groupes en Y opposés (A), mais le plus souvent des

bâtonnets étranglés vers le milieu en forme d'haltères. 11 m'a paru, comme l'avait vu Carnoy, que, aux deux divisions de maturation, les chromosomes se divisaient transversalement. Je me suis donc rangé provisoirement à l'opinion formulée par Montgomery en 1897, à savoir que le mode de division des chromosomes n'a probablement pas de valeur théorique particulière et est fonction de leur forme. Les chromosomes longs et minces subiraient une division longitudinale, les chromosomes gros et courts une division transversale. 11 ne saurait donc, dans ce cas, être question d'une division réductionnelle dans le sens de Wkismann. C'est, du Veste, la conclusion à laquelle sont arrivés la majorité des cytologistes qui admettent la a* ou la 4e hypothèse, et qui ne considèrent avec raison comme importante que la réduction quantitative de chroraatine dans les cellules sexuelles.

Chez les Lépidoptères, les centrosomes présentent une disposition des plus intéressantes signalée par Meves ( 1 897) et par moi ( 1 898). La partie libre de. chaque spermatocyte, tournée vers le centre de l'ampoule testiculaire, porte quatre filaments disposés par paires. Dans les espèces étudiées par Meves (Pieris brassicœ, Mamestra br assit te, Pygœra bucephala, Sphinx euphorbiœ, Sphinx ligusiri, Harpya vimtla)y à la base de chaque paire de filaments se trouve un corpuscule colorahle en forme de V dont la concavité est dirigée vers la surface libre de la cellule, et à l'extrémité de chaque branche du V s'insère un filament (1). Chez Bombyx movi et Hyponomeuta cognatella, je n'ai pu voir, à la place du V, que deux corpuscules, généralement arrondis, ou légèrement allongés, mais indépendants (fig. 609,1 . Ces corpuscules sont les centrosomes. Ce qui le prouve, c'est que, au moment de la division du spermatocyte, chaque groupe de corpuscules avec leurs filaments s'éloigne l'un de l'autre et se porte aux deux pôles opposés de la cellule, pour devenir les extrémités du fuseau achromatique (fig. 609, 4)- Chaque cellule-fille, ou spermatocyte de deuxième ordre, ne présente plus que deux filaments (2), et, après la division de ce

(1) Voïiiov (190a) a décrit aussi récemment des centrosomes en forme de V dans les spermatocytes du Cybister Roselli, mais il n'a pas vu de filaments en rapport avec eux.

(i) Dans ma note de 1898, j'avais admis que les spermatocytes de a* ordre avaient aussi 4 filaments. Meves (1901) n'en a observé que a; je me range à son opinion. J'ai été probt-

ÈVOLl "Tioy DES CELIA'LES TE STIC C LAI RES 659

nouveau spermatocyte, les spermatides n ont plus chacune qu'un centrosoine et un filament qui deviendra, comme on le verra plus loin, le filament axile de la queue du spermatozoïde m.

Les changements qui s'opèrent dans le cytoplasma des spermatocyte» ont été moins étudiés que les transformations du noyau, et sont cependant très importants à connaître pour comprendre le mode de formation et la constitution du spermatozoïde.

Fi g-. 609.

1 . Sperinnlocytc do Bombyx mori avec centrosomcs périphériques on rapport avec dos filaments flogellilormes. -- 2. Spermatocyte do Bombyx mori montrant une controdosmosc entre les deux groupes do oentrosomos flngellifères. — 3. Spermatocyte do irr ordre de llyponomeuta coqnatella; l'extrémité de la cellule est vue obliquement en surface. — \. Spermatocyte de Bombyx mori en voie de division. Fig. originale.)

blenicnt iuduit en erreur, lors de mes premières observations, par des filaments appartenant à une cellule voisine.

(1) En étudiant comparativement les spermatocytes des Lépidoptères, qui présentent des prolongements flagelliformes directement en rapport avec les centrosomcs et les cellules à cils vibratiles, et d'autre part en m'appuyant sur les découvertes antérieures de M. Heidexhain, relatives à l'existence des microcentres, et les recherches de Webber sur les anthérozoïdes des Zamia et des Cycas, j'ai été conduit à considérer les granulations colorables, situées à la base des cils vibratiles, comme des centrosomes. Celte hypothèse, émise d'une façon indépendante et quelques jours plus tard par Lenhossék, a été généralement admise avec faveur et corroborée par les recherches récentes de plusieurs auteurs.

(,6o DE VEI.OPPEMEST POSTE MBRYON N AIRE

Les centrosomes et la sphère attractive sont plus faciles à mettre en évidence dans les spermatoc\ tes que dans les spermatogonies: on peut suivre aussi plus aisément la formation de la figure achromatique. Le fuseau semble le plus souvent prendre naissance, comme Hermanx Ta montré pour la Salamandre, en dehors du noyau, c'est-à-dire qu'entre les deux centrosomes apparaît un fuseau central dont les rayons polaires pénètrent dans le noyau.

En outre de ces éléments, on trouve souvent dans les spermatocytes à l'étal de repos, pendant leur phase de croissance, un corps plus ou moins arrondi, se colorant fortement par les colorants plasmatiques, et

Fig. 610. — Groupe do sper- Fig. 611. — Groupe de sper- Fig. 612. — Spermatocytes de

matocytes de Caloptenus ita- matocytes de Caloptenus ita- Caloptenus it a lie us. avec leur

licus, montrant chacun un liens. Les cellules sont réunies noyau accessoire à côté du

noyau accessoire, provenant entre elles par des restes des noyau, renfermant des fila-

de la figure achromatique. fuseaux achromatiques, qui ments chromatiques. (Fig. ori-

dans l'angle interne de la col- relient les sphères attracti- ginale.)

Iule. (Fig. originale.) vos. Fig. originale.)

qui est une de ces formations décrites sous le nom impropre de Nebenkerne ou noyaux accessoires, qui comprennent des éléments de nature différente. Ce Nebenkern, distinct de la sphère attractive, est un reste fusorial de la dernière division des spermatogonies. Souvent le reste fusorial d'un spermatocyte est uni à celui des spermatocytes voisins par un cordon fibrillaire, qui est ce qu'on a appelé un lien cellulaire (Zellkoppelï et que Platxer 1886: a signalé pour la première fois chez les Lépidoptères. J'ai retrouvé ces liens cellulaires chez le Bombyx mori et Yllyponomeuta, où ils sont situés toujours à la base des cellules, en rapport avec la paroi de l'ampoule testiculaire. Dans les autres Insectes, chez le Caloptenus italiens par exemple, ils sont situés au contraire dans la partie de la cellule tournée vers le centre de l'ampoule; toutes les cellules sont d'abord réunies entre elles par des liens cellulaires (fig. 611), mais, à un stade plus avancé, les filaments unissants disparaissent et on ne voit plus, dans la partie centrale de chaque spermatocyte, qu'un amas granuleux qui le représente un Veste de la figure achromatique (fig. 610, 612 . D'autres éléments figurés, bien étudiés récemment par Meves (1900 . peuvent être mis en évidence dans les spermatocytes de certains