ÉVOLUTION DES CELLULES T ESTIC UL AIRES

Insectes, ce sont les mitochondries de Bknda -vi). Ces éléments avaient déjà été vus par la Valette Saint-George (1886-87 dans les spermatocytes de Blatta, Phratora vitellinœ et Forficula où il avait pu les colorer à Tétat frais par le violet dahlia, puis par Henkixg ( 1 89 1 ) chez Pyrrhocoris, où il les avait pris pour des éléments vitellins, et chez Pieris napi, et par Toyama (1894) chez Bombyx //10/7. Moi-même je les avais indiqués et représentés dans les spermatocytes de Pyrrhocoris (fig. 6i3), où j'avais pu les colorer à l'état frais par le violet 5 B, et dans ceux de la Forficule. Je

les avais alors considérés comme des

filaments kinoplasmiques, et j'avais

c pu indiquer leur sort ultérieur, mais

en confondant avec eux les filaments achromatiques du fuseau. Mes recherches ultérieures m'ont démontré

Fig. 6i3. — Sperrnutocvtes de Pyrrhocoris apterus traités à l'état frais par le violet dahlia, montrant les mitochondries dans le cytoplasma.

a, état de repos ; b, stade de plaque équaloriale; c, stade de dyaster. (Fig. originale.)

Fig. 61 4- — Deux spermatocytes de Forficule, traités par le liquide de Ripart et Petit osmiqué, et le vert de métbyle ; à côté du noyau on voit un peloton formé par des filaments mitochondriaux. (Fig. originale.}

que ces filaments monilifonnes sont identiques aux mitochondries de Benda. Dans les spermatocytes de Forficula à l'état de repos, examinés après fixation rapide par le liquide de Ripart et Petit, on voit dans le cytoplasma un peloton formé par un ou plusieurs filaments qui se colorent (fig. 61 4), comme ceux de Pyrrhocoris , par le violet dahlia ou le violet 5B.

(1) Benda (1897-1898) a appelé l'attention sur des granulations colorables. qu'on peut mettre en évidence, par une méthode de coloration spéciale, sur les filaments protoplasmiques dans les cellules testiculaires des Mammifères, Oiseaux, Reptiles, Amphibiens, Mollusques et du Blaps. Ces granulations forment des chaînettes onduleuses dans tout le corps cellulaire, surtout dans le voisinage de la sphère attractive. Benda a donné à ces chaînettes le nom de mitochondria. Elles persistent pendant la mitose, mais on n'en voit jamais sur les fibres du fuseau. Les mitochondria formeraient les racines des cils vibratiles, prendraient part à l'histogenèse des fibres musculaires striées et des fibrilles de la queue des spermatozoïdes; ils seraient en rapport avec la fonction motrice de la cellule.

66a DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE

Meves, par ses recherches sur la spermatogenèse de la Paludina vivipara (Mollusque gastéropode) et d'un Lépidoptère, Pygsera bucephala, a largement contribué à éclaircir la question de l'origine et du rôle des formations cytoplasmiques décrites sous le nom de Nebenkern des cellules testiculaires.

Les auteurs ont appelé Nebenkern, tantôt la sphère attractive ou idiozoine, tantôt le reste fusorial [Mitosoma de Platner , tantôt un corps résultant de l'agglomération des mitochondries. Meves a distingué ces trois sortes de formations et montré qu'elles sont indépendantes les unes des autres. Dans les spermatogonies qui se transforment en spermatocytes, on trouve un idiozome entourant les centrosomes, un reste fusorial ou mitosome, provenant du fuseau achromatique de la dernière division, et autour de l'idiozome des granulations qui tendent à se disposer en chapelets et qui sont les mitochondries. Il en serait de même dans les spermatocytes bien développés. Au moment de la division des spermatocytes, les mitochondries se disposent autour de la région moyenne du fuseau achromatique; pendant la métakinèse, ils s'allongent en filaments renflés à leurs deux extrémités, formant par leur ensemble un manchon qui entoure complètement la figure achromatique. Ce manchon se coupe à l'équateur de la cellule et chacune de ses moitiés se condense, dans le voisinage de chaque noyau-fille, en une masse vacuolaire qui a d'abord la forme d'un anneau, puis celle d'une sphère irrégulière. Quand se prépare la division des spermatocytes de deuxième ordre, la masse mitochondriale se désagrège en petits éléments vésiculifonnes qui se comportent comme pendant la première division et entourent le fuseau. Finalement, dans chaque spermatide, il y a un corps vacuolaire très réfringent qui provient de la condensation des mitochondries; c'est à ce corps qu'il faudrait réserver, d'après Meves, le nom de véritable Nebenkern (i).

Si Meves a eu le mérite de débrouiller l'origine des élémeuts figurés qu'on peut observer dans les cellules testiculaires, ces éléments avaient déjà été vus par de nombreux observateurs. Platner (1889), entre autres, distingua dans les spermatides des Lépidoptères deux Nebenkerne : le grand mitosome et le petit mitosome, qu'il croyait dériver tous deux de la ligure achromatique. Henking (iHcjn admit aussi dans les spermatides de Pyrrhocoris, un Nebenkern et un mitosome provenant du fuseau achromatique, le premier dérivant de sa partie périphérique, le second de sa partie centrale. Moi-même (1898), j'avais vu dans les marnes éléments le grand et le petit mitosomes. Le grand mitosome n'est autre chose que le corps ayant pour origine les

(1) On pourrait, pour rappeler sou origine, lui donner le nom de chondriosome. Il y aurait donc à distinguer dans une spermatide, outre le cytoplasma : le noyau, les centrosomes, l'idiozome, le mitosome et le chondriosome.

EVOLUTION DES CELLULES TESTIC ULAIRES €63

mitochondries, tandis que le petit mitosome est le reste fusorial, c'est-à-dire un vrai mitosome. Ce qui a induit en erreur la plupart des observateurs, c'est que les mitochondries entourant la figure achromatique pendant la division cellulaire, et ne se différenciant pas nettement des filaments du fuseau, quand on n'a pas recours à une technique spéciale, on les a confondues avec ces derniers, et on a fait provenir la masse mitochondriale de la ligure achromatique, comme le vrai mitosome.

J'ai pu vérifier l'exactitude des observations de Mkves chez Bombyx- mori, Hyponomeuta cogna tella, dry Uns campestris et chez quelques autres Insectes, mais d'une manière incomplète. Les mitochondries ne me paraissent pas

Fig. 0j5. — Spermalocyte de Gryllus campestris Fig. O16. — Spermutocytc de Gryllus campestris montrant le» mitochondries, m, à côté du montrant les mitochondries, m. groupées en

noyau. (Fig. originale.) file. Fig. originale.

se comporter chez lous les Insectes comme chez les Lépidoptères. Ainsi dans les spermatocytes de Gryllus à l'état de repos, on les trouve, sous l'orme de vésicules arrondies, disposées en un amas unique (fig. 6i5) ou en un seul cordon (fig. 616); pendant la mitose, je n'ai pas vu les vésicules se placer autour du fuseau et s'allonger: le groupe des mitochondries semble se désagréger et un certain nombre de vésicules émigrent vers chacun des pôles de la cellule (fig. 617). Lors de la seconde division des spermatocytes, les mitochondries se disposeraient au contraire autour du fuseau pour se condenser ensuite à chacune de ses extrémités, sous forme d'un amas plus compact que dans les spermatocytes (fig. 618). L'étude des mitochondries est à reprendre dans d'autres types d'Insectes en employant les méthodes propres à les mettre en évidence.

G64 DÉVELOPPEMENT POSTEM B RYON .V AI RE

Transformation des spermatides en spermatozoïdes. — Cette étude a donné lieu à un inoins grand nombre de travaux que celle des premières phases de la spennatogenèse, et nous ne sommes pas encore fixés sur le sort des différents éléments figurés que renferme la spermatide, pendant sa transformation en spermatozoïde. Tous les observateurs récents sont d'accord pour faire dériver la tête du spermatozoïde du noyau de la sper-

Fig. 617. — Spermatucyte de i"r ordre de Gryllua ca/m- Fig. C18. — Spcrniatocyte de 1* ordre peslris en division, au stade de plaque équatoriale. de Gryllus campestris en voie de di-

vision.

Le groupe mitochoudrial s'est divisé en deux purties qui se portent chacune vers l'un des pôles du fuseau ; /«. corps mitochondrial ; /*, noyau ;

une seule des parties, m. est visible sur la coupe. (Fig". p, plaque cellulaire. (Fig-- originale.) originale.)

matide, comme cela a lieu chez les autres animaux, mais ils diffèrent sur la situation du centrosome par rapport à la tête du spermatozoïde, et sur la destinée des autres formations cytoplasmiques.

Platnek ii88y , chez les Lépidoptères, décrit la formation du spermatozoïde de la manière suivante : le grand mitosome, qui présente un aspect filamenteux, est séparé du cyloplasma de la spermatide par une zone claire plus ou moins large. Il se place au pôle postérieur du noyau, dirigé vers le centre de la cellule et, dans son intérieur, on voit le premier vestige du filament axile qui part de la membrane du noyau, traverse le mitosome et s'étend ensuite dans l'intérieur du cyloplasma de la spermatide, qui s'allonge de plus en plus. Le grand mitosome s'allonge en même temps que le filament axile, qu'il entoure d'une gaine striée longitudinalement. Pendant ce temps, la substance chromatique nucléaire se condense sous forme d'une cupule au pôle postérieur du noyau dont la membrane disparaît; la cupule chromatique se trouve alors surmontée d'un espace clair dans lequel pénètre le centrosome,

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qui se place dans la partie concave de la cupule. Celle-ci s'allonge, prend une forme ovalaire et le centrosome se trouve occupée son extrémité antérieure : il devient le Spitzenknopf. Le petit mitosome, qui se trouvait clans le voisinage du noyau, se place à la partie postérieure de celui-ci, entourant l'extrémité du filament axile.

Suivant Henking (1891 , chez Pyrr/tocoris, le Nebenkern devient l'enveloppe du filament axile; le mitosome se divise en deux parties, dont l'une, antérieure, devient le Spitzenknopf, l'autre, postérieure, disparait par résorption. Wilcox (i8<)6) décrit dans la spermalide de Caloptenus un Nebenkern filamenteux, qui se place à la partie postérieure du noyau et donne en ^'allongeant le filament axile; le centrosome se place entre le noyau et le filament axile et devient le segment moyen.

Paulmikr (1899) parait avoir mieux suivi la formation de la queue du spermatozoïde chez Anasa tristis. Après la division du spermatocyle de -2° ordre, le centrosome s'accole à la membrane du noyau, puis cesse d'être visible; mais il ne tarde pas à réapparaître au pôle opposé du noyau, au point où se trouve le Nebenkern qui se divise en deux moitiés. Du centrosome part un filament qui s'insinue entre les deux moitiés du Nebenkern et devient le filament axile. Du Nebenkern se détache une petite masse, correspondant au petit mitosome de Platker, qui se porte à l'extrémité antérieure du noyau et devient le Spitzenknopf acrosoma de Lenhossèk;.

Les observations de Meves (1900) sur Pygiera huvephala ont établi le rôle des divers corps figurés de la spermatide dans la formation des spermatozoïdes. Dans la spermatide, les mitochondries sont rassemblées dans le voisinage immédiat du noyau sous forme d'un corps vaeuolaire arrondi. Ce corps devient de plus en plus compact et s'entoure d'une zone claire, résultant probablement de l'expulsion du contenu des mitochondries vésiculeuses. Pendant ce temps, le centrosome de la spermatide avec son filament flagelliforme est venu s'accoler au noyau, dans le voisinage du corps mitochondrial; le filament n'est autre chose que le filament axile. Le corps mitochondrial prend la forme d'un fuseau et s'allonge en même temps que la spermatide. Il finit par entourer le filament axile en prenant un aspect filamenteux. Quant à l'idiozome, il parait se porter au pôle antérieur du noyau sur lequel il s'applique comme une sorte de coi fie ; Meves s'est borné à le représenter sur ses figures et n'en parle pas dans son texte. Le mitosome disparaît probablement par régression.

Mes observations sur différents Insectes (Pyrrhocoris, Forfivula, Gryllus, Caloptenus, Locusta, Bombyx, Hyponomeitta, Lepismu) m'ont montré, comme je l'avais déjà dit en 1896, que le corps mitochondrial (que je confondais alors avec le mitosome), se comporte dans tous les cas de la manière indiquée par Meves. Mais j'ai noté quelques particularités, dans certaines espèces, relativement à la formation du filament axile. Si celui-ci, chez les Lépidoptères, apparaît de bonne heure, dans les spermatocytes, à la périphérie de la cellule, en relation avec les centrosomes, il n'en est pas de même chez les autres Insectes. Le centrosome, dans les sperma-