ORIGINE DES MÉTAMORPHOSES

et des grands groupes d'animaux en général. Par suite de la lutte pour l'existence, due à la victoire, les premiers Insectes ont été forcés de se réfugier dans l'air en acquérant des ailes, ce qui leur a permis d'échapper aux attaques des Insectes rampants et courants. Finalement, par suite de l'acquisition des ailes et l'établissement d'une métamorphose compliquée, les Insectes sont devenus, au point de vue du nombre, le type d'animal le plus favorisé pour l'existence, le nombre des espèces, disparues et actuelles, étant d'environ un million.

Tous les Insectes aquatiques sont évidemment des descendants de formes terrestres et les nombreuses dispositions en organes larvaires temporaires, particulièrement des larves de Diptères, sont des adaptations nécessaires des Insectes durant leur vie aquatique, et qui ont été rejetées lors du passage de l'animal dans un autre milieu. L'apparition soudaine ou tachygénique de structures temporaires, telles que les épines servant à l'éclosion, les différentes soies, épines, organes respiratoires si caractéristiques des larves de Diptères, les couleurs et dessins protecteurs des chenilles, et qui sont rejetées au moment de la nymphose ou de la transformation en imago, est évidemment due à l'action de stimuli extérieurs, les facteurs primaires néolamarckiens; les caractères propres à chaque stade larvaire, ainsi qu'aux stades de nymphe et d'imago, caractères acquis probablement pendant la période d'existence de l'individu, se sont finalement fixés par hérédité homochrone.

Lameere (1899) reconnaît que actuellement, l'interprétation définitive des origines d'un phénomène biologique, entre autres de l'origine des métamorphoses des Insectes, ne peut être donnée, « mais, quelle que soit la solution, réservée à l'avenir, de la manière dont se sont modifiés les êtres vivants, il reste un fait accepté par toutes les écoles transformistes, c'est que la raison d'être d'un caractère est due à Yutilitè que ce caractère a présenté pour l'organisme dans des conditions ^existence déterminées. »

Lameere oppose X anamorphose ou développement direct, dans lequel la naissance et la différenciation vont droit au but, à la métamorphose, qui n'est qu'un écart momentané de l'anamorphose. La métamorphose se présente lorsqu'un animal embryonnaire ou adolescent acquiert des organes provisoires par adaptation temporaire à un milieu qui n'est pas celui de l'adulte ni celui de ses ancêtres. La métamorphose n'est donc jamais un rappel phylogénétique.

Les Insectes' à véritable métamorphose, ou holométaboliques, ont une origine monophylétique ; ils sont tous dérivés des Névroptères. On peut les considérer comme ayant des ancêtres adaptés primitivement dans le

69a DÉVELOPPEMENT POSTEM BRYOS X AIRE

jeune âge à un parasitisme interne. C'est donc à tort qu'on admet souvent la métamorphose complète comme étant la manifestation d^une dilatation embryogénique. En réalité, les caractères de la Chenille et de la larve de la Mouche sont des caractères d'adaptation et non des caractères embryonnaires. L'auteur se fonde pour admettre le parasitisme primitif des larves Holométaboliques sur la brièveté de leurs appendices et l'existence d'yeux latéraux conformés pour la vision à courte distance. Le milieu originel de la larve des Holométaboliques devait être tel qu'il y avait utilité pour celle-ci à avoir de très courts appendices et des yeux à vue également très courte. Ce milieu ne pouvait être un milieu découvert, ni aquatique, ni souterrain, car dans ces milieux on voit les appendices larvaires avoir une tendance à s'allonger; il ne reste donc qu'une seule hypothèse, à savoir que I'holométabolisme est dû à la pénétration de l'Insecte dans l'intérieur des tissus végétaux. La larve primitive adaptée ainsi au parasitisme interne des plantes a dû être du type vermiforme ou du type éruciforme; les autres types de larve se sont différenciés secondairement, en même temps que se produisaient des variations dans le genre de vie de ces animaux. Lorsqu'un Insecte métabolique présente une larve campodéiforme, il ne faut pas y voir un rappel ancestral, mais une seconde forme cœnogénétique , qu'une similitude d'adaptation aurait fait ressemblera l'imago, comme la Baleine ressemble aux Poissons.

Ce qui caractérise l'holométabolisme des Insectes, c'est que la larve différenciée en vue de l'adaptation au milieu, subsiste telle quelle et se trouve dans les conditions les plus favorables à la croissance de l'individu. « Cette croissance terminée, le stade de repos nymphal s'impose; l'animal n'ayant pas accompli de différenciation et étant loin d'offrir les caractères de l'adulte, est fortement en retard au point de vue de sa morphologie définitive. Il rattrape le temps perdu en évoluant rapidement aux dépens de la nourriture qu'il a accumulée; toute manifestation éthologique pendant cette période lui serait inutile, lui serait même nuisible, puisqu'il offrirait des structures inadaptatives entre celle de la larve et celle de l'imago; la nymphe reste par conséquent inactive. »

L'hypothèse de Lameere, à savoir que l'holométaboHsme est dû à l'adaptation à la vie parasitaire, est certainement ingénieuse, mais elle me semble passible d'une sérieuse objection. On sait que le parasitisme amène chez les autres animaux une dégradation progressive qui se manifeste surtout sur l'adulte, la larve conservant au contraire les caractères ancestraux; chez les Insectes, un phénomène absolument inverse se serait passé, puisque c'est chez les types les plus élevés en organi-

ORIGINE DES MÉTAMORPHOSES 6g3

sation à l'état adulte, que la larve offre les caractères de régression les plus marqués. Lameere répondra sans doute qu'il ne s'agit, pour les Insectes, que d'une régression passagère due à une adaptation temporaire de l'individu à la vie parasitaire ; mais comment se fait-il que les Insectes soient à peu près les seuls animaux chez lesquels cette régression soit passagère et ne se soit pas fixée pour la forme adulte?

Ch. Pérez (1902), dans son mémoire sur les métamorphoses des Fourmis, expose avec plus de détails sa théorie de la crise de maturité génitale. Il formule une série de vues générales qui, comme celles de Miall et de Boas, ne sont que des constatations de faits et peuvent être par conséquent acceptées. « La larve des Insectes métaboles, dit-il, est un organisme exclusivement adapté, par des modifications cœnogénétiques, aux fonctions de nutrition et de croissance individuelle; elle grandit en restant presque semblable à elle-même: et, en l'absence d'une dépense intensive, elle accumule en réserve dans ses tissus la majeure partie de ses aliments surabondants. L'imago est au contraire essentiellement un individu reproducteur; toutes ses fonctions sont subordonnées à la formation des produits sexuels, à l'accouplement, à la ponte, et pour ainsi dire vieilli au moment même où il se constitue ; cet organisme meurt après l'accomplissement de ces fonctions prépondérantes. On peut donc penser que la métamorphose a été liée phylétiquement à la séparation dans l'ontogenèse de deux périodes, l'une de nutrition intensive, l'autre d'épuisement reproducteur. La nourriture abondante de la larve l'a spécialisée de plus en plus vers un développement sommaire transitoire, et on peut penser que le retard dans l'apparition de la sexualité, amenant le retard d'apparition de tous les caractères de l'adulte reproducteur, ait ainsi rendu possible la variété

adaptative des formes larvaires Quant à l'immobilité nymphale,

généralement considérée par les auteurs comme un perfectionnement utile, comme un repos nécessaire à l'organisme, pendant la période où il subit des transformations considérables, il faut y voir, à mon sens, une inhibition plus ou moins complète des fonctions de relation résultant des phénomènes histolytiques eux-mêmes. La pupe est plus ou moins immobile, non parce qu'un mouvement lui serait inutile ou préjudiciable, mais simplement parce que ses muscles se détruisent; elle est immobilisée dans la mesure même de cette destruction, c'est la cause actuelle de son immobilité; ce fut sans doute historiquement la cause qui amena le repos nymphal. »

Il est certain que chez les Insectes la période d'accroissement est nettement séparée de celle pendant laquelle l'animal est apte à se reproduire, c'est-à-dire de l'état adulte. Mais cette particularité n'est pas

694 DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYOXXAIRE

propre aux Insectes métaboliques; elle s'observe également chez ceux qui ne subissent pas de métamorphose et qui doivent être considérés comme les ancêtres des premiers. Il n'y a là, en somme, qu'une exagération d'un fait normal dans l'évolution de la plupart des animaux, et cette exagération paraît être plutôt une conséquence de la métamorphose qu'en être la cause.

Aucune des hypothèses émises jusqu'ici pour expliquer l'origine de la métamorphose ne me parait résoudre ce problème dont la solution, comme celle de toutes les questions relatives à la phylogénie, ne pourrait être donnée que par une étude approfondie des documents fournis par la paléontologie. Ces documents manquant absolument pour les stades larvaires des Insectes, il est à craindre que nous ne soyons de longtemps fixés sur ce point si intéressant d'embryogénie générale. Nous pouvons nous consoler de notre impuissance à trancher certaines questions, en pensant qu'il nous reste encore beaucoup à chercher et à découvrir dans le vaste domaine de l'anatomie, de l'histologie, de l'embryologie et de la physiologie des Insectes.

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