DEVELOPPEMENT POSTE MBRYOXN AIRE

sans contestation pour expliquer la destruction des tissus larvaires appelés à disparaître ou à être modifiés chez la nymphe. Les éléments libres de la cavité du corps, leucocytes, amibocytes ou phagocytes, posséderaient à la fin de la vie larvaire une activité plus grande qu'au début, attaqueraient les tissus encore intacts, pénétreraient dans leur intérieur pour les dissocier, puis engloberaient des fragments de ces tissus, qui seraient absorbés dans l'intérieur du corps protoplasmique des phagocytes par une véritable digestion intracellulaire. La phagocytose serait donc la cause même de l'histolyse. Il pourrait y avoir quelquefois autophagocytose, comme Metchnikoff Ta admis pour la queue des larves de Batraciens, c'est-à-dire que les éléments qui absorbent la substance contractile du muscle, par exemple, ne seraient pas des leucocytes, mais des cellules ayant pour origine la fibre musculaire elle-même, et se formant aux dépens du sarcoplasma et de ses noyaux.

L'importance du rôle des phagocytes dans le processus de l'histolyse a été considérablement amoindrie par les recherchas récentes que nous avons exposées précédemment, et Berlese va jusqu'à nier, mais à tort, la phagocytose, du moins chez les Insectes.

En admettant le bien-fondé de la manière de voir de Metchnikoff et de Kowalevsky, on doit se demander pourquoi certains muscles seulement, ou certains organes, sont attaqués par les phagocytes, tandis que d'autres voisins, placés dans les mômes conditions, restent intacts. Les défenseurs de la phagocytose sont bien obligés d'admettre que cette différence tient à ce que les éléments attaqués ont subi une modification. « Il peut paraître étrange, dit Ch. Pérez, de voir dans les métamorphoses des cellules être phagocytées, alors que peu avant les mêmes cellules étaient respectées par les mêmes globules blancs. Evidemment il y a quelque chose de changé dans l'organisme; il n'est pas exact de dire que ce sont les mêmes cellules, les mêmes globules blancs ; mais il faut convenir aussi que les modifications intervenues sont de telle nature qu'elles peuvent n'affecter en rien l'apparence de l'identité. »

3. Théorie de la crise génitale. — Ch. Pérez admet que « la métamorphose consiste en une superposition d'histolyse et d'histogenèse ; ainsi envisagée, elle se présente comme un cas particulier de la lutte pour la vie entre les différentes cellules de l'organisme, à un moment où des conditions spéciales rompent la coordination qui résolvait en une harmonie l'antagonisme de leurs activités individuelles ».

La brusque prolifération d'une certaine catégorie de cellules, restées longtemps à l'état de vie ralentie, indifférenciées en quelque sorte, au milieu d'éléments spécialisés, serait la cause initiale dans la rupture de cette coordination. Chez les Insectes, la multiplication rapide des élé-

ments des disques imaginaux rejetterait dans le milieu interne des substances capables d'intervenir dans les conditions de la lutte entre les divers éléments histologiques « stimulines pour les uns, toxines pour les autres, capables de modifier les chimiotactismes et de permettre aux leucocytes de détruire ce qui constituait un organisme nourricier, pendant que s'édifie un organisme surtout reproducteur ». C'est la prolifération des cellules reproductrices qui déterminerait celle des disques imaginaux. Nous avons déjà signalé (p. 4*5) les principales objections faites à la théorie de Pérez ; nous en ajouterons une autre qui nous parait importante. Chez un grand nombre de Lépidoptères, entre autres Bombyx moriy Hyponomeuta , etc., le travail de la spermatogenèse est déjà achevé à la fin de la vie larvaire avant qu'il y ait trace d'histolyse; on ne peut donc invoquer la prolifération des cellules sexuelles comme cause déterminante du processus histolytique, à moins d'admettre, ce qui semble peu vraisemblable, que cette prolifération ne produise son efTet que longtemps après qu'elle a cessé.

4. Théorie de la dégénérescence. — Tous les auteurs, à l'exception de Pérez, qui ont repris récemment l'étude de l'histolyse chez les Insectes, Korotneff, de Bruyhe, Rengel, Karawaiew, Terre, Anglas, Berlese, Kellogg, Vaney, aussi bien que ceux qui ont suivi la métamorphose des Batraciens, S. Mayer, Loos, Barfurth, Bataillon, Scileffer, etc., pensent que le début du processus histolytique est toujours marqué par une altération physico-chimique et partant physiologique des tissus. Les phagocytes, lorsqu'ils interviennent — leur intervention ne s'observe que chez un petit nombre d'Insectes — s'attaquent à des tissus déjà altérés, en voie de régression plus ou moins avancée.

Les premiers signes de l'altération des tissus, muscles, cellules épithéliales, cellules glandulaires, etc., sont un changement de colorabilité de la substance contractile et du protoplasma qui prend un aspect plus homogène, réfringent, et souvent se creuse de vacuoles. En même temps les noyaux présentent des phénomènes de chromatolyse ou de pycnose, la chromatine se condensant en masses compactes ou se désagrégeant en petits fragments ; souvent aussi les noyaux se fragmentent irrégulièrement.

Chez beaucoup d'Insectes, Coléoptères, Névroptères, Hyménoptères et partie des Diptères, les tissus larvaires altérés disparaissent par résorption, en subissant une dissolution dans le liquide cavitaire.

Suivant Axglas, le liquide cavitaire tirerait les ferments capables d'efTectuer cette transformation des éléments larvaires restés vivants et principalement des leucocytes. Ceux-ci concourraient, en s'agglomérant autour d'un organe en histolyse ou en pénétrant dans son intérieur, à

(i8o DÈVELOPPEMEXT POSTEM BRYO S S A IRE

transformer le liquide ambiant en un dissolvant vis-à-vis des tissus mortifiés. Cette sorte de digestion extracellulaire constitue la lyocytose que Fauteur oppose à la phagocytose, caractérisée par la digestion intracellulaire de fragments tissulaires englobés.

L'hypothèse (I'Anglas est ingénieuse, mais elle est difficile à vérifier, car il est impossible actuellement de mettre en évidence, au milieu des tissus des Insectes, les ferments sécrétés par les leucocytes.

Si la phagocytose, telle que la conçoivent Kowalevsky et Metchnikoff, ne peut être considérée comme la cause première de la destruction des tissus pendant l'histolyse, et si les phagocytes interviennent plus rarement qu'on ne le pensait pour faire disparaître les tissus déjà altérés, Berlese me parait avoir été beaucoup trop loin en refusant aux leucocytes la faculté de digérer les fragments tissulaires qu'ils ont englobés. Suivant lui, les leucocytes n'ingéreraient que des matières déjà transformées, peptonisées par le liquide cavitaire du corps; ils transporteraient seulement ces matières au milieu des tissus pour les nourrir et, là, ils se chargeraient de produits uriques ou d'excrétion provenant delà nutrition de ces tissus.

Berlese prétend, en effet, que les sarcolytes ne subissent aucune modification après leur pénétration dans les leucocytes; si, dit-il, on provoque la plasmolyse des sphères de granules en ajoutant de l'eau au liquide cavitaire d'une nymphe, on voit les sarcolytes inclus reprendre les contours irréguliers qu'ils avaient avant d'être englobés, et leur striation primitive reparaître. Il se peut qu'il en soit ainsi lorsque les sarcolytes n'ont séjourné encore que peu de temps dans les sphères de granules, mais à la longue ces éléments subissent une diminution de volume et un changement de colorabilité vis-à-vis d'un même réactif colorant, ce qui indique une transformation chimique de leur substance. Lorsqu'on examine, en effet, une coupe de nymphe de Mouche, au moment de l'histolyse musculaire, on constate que les sphères de granules, situées dans le voisinage des faisceaux musculaires fragmentés, renferment de gros sarcolytes se colorant par Thémalun, la fuchsine acide et l'orange en rouge violacé ; les sphères de granules situées au milieu du corps adipeux, ou dans les régions où les muscles ont disparu, contiennent des sarcolytes beaucoup plus petits et ne se colorant plus qu'en rouge orange ; à un stade plus avancé, on ne trouve plus dans les sphères de granules que de petites inclusions, de forme arrondie, restes des sarcolytes primitivement absorbés.

J'admets donc, avec la grande majorité des auteurs, que les leucocytes jouent le rôle de phagocytes pendant la nymphose, chez les Muscides (peut-être aussi chez quelques autres Insectes, bien que certains faits ne

me paraissent pas encore suffisamment démontrés), mais qu'ils ne s'attaquent qu'à des tissus déjà dégénérés. Ils ne font qu'activer la disparition de ces tissus qui peuvent se résorber sans l'intervention des phagocytes. Je pense, avec Korotneff, Karawaiew et Giard (1900), contrairement à Pérez, que la phagocytose apparaît nettement dans la métamorphose comme un processus cœnogénétique, de même que la métamorphose est elle-même une modification cœnogénétique de l'ontogénie.

La phagocytose n'est pas un processus général de destruction des organes internes disparaissant pendant la métamorphose, elle n'est qu'un processus spécial qui ne s'observe que dans les cas d'histolyse intense et rapide (1).

Qu'il y ait ou non intervention des leucocytes dans I'histolyse, les tissus larvaires destinés à disparaître présentent une altération qui porte d'abord en général sur les produits de différenciation cellulaire, puis sur le cytoplasma et principalement sur le noyau de leurs éléments constituants. Dans les muscles, par exemple, la striation des fibrilles devient moins nette; celles-ci se résorbent dans le sarcoplasma, ou bien leurs faisceaux se fragmentent pour donner des sarcolytes; puis, le sarcoplasma devient granuleux, se condense, tandis que les noyaux perdent leur forme plus ou moins arrondie, que leur chromatine se ramasse en masses irrégulières qui seront mises plus tard en liberté dans le sarcoplasma. Dans d'autres organes, tels que les glandes salivaires, la dégénérescence se traduit par l'apparition de vacuoles dans la cellule, dont le cytoplasma présente une plus grande affinité pour les couleurs basiques qu'à l'état normal ; le noyau subit la chromatolyse.

Souvent, c'est le noyau qui est le siège des premiers signes de dégénérescence avant que le cytoplasma présente des signes d'altération. Ces modifications ne peuvent s'observer que sur des tissus bien fixés et convenablement colorés. Or, comme une bonne fixation des nymphes est généralement difficile à obtenir, on comprend que les modifications intimes des noyaux et du cytoplasma aient passé inaperçues pour beau-

(1) Pérez invoque contre cette manière de voir une observation de Kellogg (1901) qui, étudiant comparativement la métamorphose de deux Diptères, Holorusia ruhiginosa et Blepharocera capitata, a constaté qu'il n'y a pas de phagocytose chez la première espèce dont la nymphose ne dure que ia jours, tandis que la phagocytose est très intense chez la seconde, dont la nymphose dure 1 8 jours. Cette différence de processus ne tient pas ici a la rapidité de la nymphose, mais bien, comme le fait remarquer Pérez lui-même, à ce que, dans le premier cas, le passage de la larve à l'imago se fait surtout par additions de parties nouvelles (muscles de la tête et des appendices) et non par destruction de parties préexistantes ; dans le second cas, l'adaptation aberrante de la larve à une vie aquatique très spéciale entraine, pendant la nymphose, un remaniement très profond des organes. L'observation de Kellogg me paraît donc, au contraire, corroborer mon opinion.

fi8a DÉVELOPPEMENT POSTE MB RYOS S AIRE

t^oup d'observateurs, qui n'ont constaté que les derniers stades de l'altération des tissus.

Si les tissus qui subissent l'histolyse ne sont attaqués par les phagocytes que lorsqu'ils sont déjà dégénérés, ou ne disparaissent par résorption qu'après avoir perdu leur vitalité, quelle est la cause de l'altération primitive de ces tissus ?

S. Théorie de V asphyxie, — Bataillon, à la suite de ses recherches sur la métamorphose des Batraciens anoures (1891) et de celles sur la nymphose chez le Ver à soie (1893), a admis que la métamorphose est un ensemble de phénomènes asphyxiques; pour lui, l'asphyxie serait la cause immédiate de la dégénérescence des tissus.

Nous avons déjà indiqué (p. 533) les résultats des observations de Bataillon sur les changements qui s'opèrent dans l'activité respiratoire et dans la circulation pendant la nymphose du Ver à soie : l'activité respiratoire de la larve atteint son maximum la veille du filage du cocon» puis la quantité d'acide carbonique excrétée diminue notablement chez la chrysalide, tandis que la consommation d'oxygène reste sensiblement la même. Il y a donc accumulation d'acide carbonique dans le milieu intérieur. Terre (1898) a constaté le même fait chez d'autres Insectes, entre autres Lina tremulœ.

En môme temps, d'après les mêmes auteurs, la transpiration cutanée, très active chez la larve, se ralentit chez la nymphe; la pression interne diminue également; il y a, pendant les premiers jours de la nymphose, accumulation considérable de glycogène, puis production de plus en plus notable de glucose. Enfin on observe les troubles du rythme de la circulation énumérés p. 533.

Les faits mis en lumière par Bataillon et Terre prouvent qu'il y a des troubles de la nutrition, ou plutôt une modification dans le processus normal de la nutrition, pendant la nymphose, ce qui était à prévoir puisque, d'une part, il y a altération et disparition de certains tissus, tandis que, d'autre part, des cellules qui étaient restées jusque-là pour ainsi dire à l'état de vie latente, entrent en activité; mais ces faits ne démontrent pas que l'asphyxie soit la cause de l'histolyse.

Parmi les objections plus ou moins bien fondées qui ont été faites à la théorie de Bataillon, la suivante, formulée par Metchnikoff (Année biologique, 1897) et par Pérez, me parait la plus sérieuse. S'il y a accumulation d'acide carbonique dans le sang de l'Insecte pendant la nymphose, la teneur en gaz carbonique doit s'égaliser uniformément en tous les points de la cavité générale. « S'il y avait un mauvais état causé dans les cellules par des conditions asphyxiques, le mauvais état devrait être généralisé, comme ces conditions elles-mêmes. Or, si certains tissus

LES PROCESSUS DE LA METAMORPHOSE fiSî

(tube digestif, tubes de Malpighi, glandes salivaires) disparaissent brusquement, histolysés simultanément dans toutes leurs régions, on en voit au contraire subir, comme les muscles, les uns après les autres, une histolyse complète ou une transformation progressive. Le processus se répète, le même pour tous les muscles, mais il affecte chacun d'eux successivement, comme si, successivement pour chacun d'eux, se produisait à un moment donné la cause individuelle de sa métamorphose. Enfin il y a des éléments de même catégorie qui, tout proches d'éléments résorbés, persistent.au contraire jusqu'à l'organisme définitif. La disposition topographique des éléments, leur rapport de situation avec la forme de l'organisme nouveau qui se constitue, paraissent intervenir d'une manière prépondérante dans la nature et l'époque des phénomènes dont ils sont le siège. »

Cette objection est la même que celle que nous avons déjà adressée à la théorie de la phagocytose, considérée comme cause d'histolyse. Elle peut être aussi faite à la manière de voir formulée récemment par J. Dkwitz (1902) qui prétend que les phénomènes de la métamorphose sont dus, chez les Insectes, à l'action de diastases oxydantes. Qu'il y ait des oxydases dans le sang des Insectes, comme cela paraît avoir été démontré, en effet, récemment, et que ces oxydases interviennent dans l'histolyse, c'est possible ; mais pourquoi agissent-elles sur certains tissus en respectant les autres?

Giard (1900) fait observer qu'on ne peut objecter que l'asphyxie devrait être générale dans l'organisme d'un animal métabole et non limitée à certains organes ;car nombreux, dit-il, sont les faits qui démontrent que le besoin d'oxygène varie avec les tissus et le degré d'évolution des cellules. On ne peut nier cependant que, s'il y a accumulation d'acide carbonique dans le milieu intérieur, la composition de ce milieu ne soit la même dans toute l'étendue de la cavité générale. Si donc le manque d'oxygène détermine la dégénérescence de certains faisceaux musculaires, alors que les faisceaux voisins ne seront altérés que plus tard ou ne le seront pas du tout, c'est qu'il existe déjà entre eux une différence qui fait qu'ils ne se trouvent pas exactement dans les mêmes conditions physiologiques. Les uns ont besoin de plus d'oxygène que les autres pour conserver leur intégrité physiologique et histologique ; l'asphyxie peut donc être la cause déterminante de leur dégénérescence, mais elle n'en est pas la cause première.

Aucune des causes invoquées jusqu'ici pour expliquer le phénomène de l'histolyse ne nous paraissant acceptable, nous en sommes amené à admettre, avec Anglas, que les tissus et les organes qui subissent l'histolyse sont ceux qui ont cessé de fonctionner, qui sont réduits à l'inaction,

C8i DEVELOPPEMEST POSTEM URYO S .V AIRE

qui ne peuvent plus servir à l'animal dont le mode d'existence change plus ou moins brusquement. Le défaut de fonctionnement met les organes dans des conditions de nutrition défavorables et crée pour eux une infériorité physiologique vis-à-vis des autres tissus, infériorité qui fait qu'ils subissent les actions nocives du milieu interne, accumulation d'acide carbonique, oxydases, etc., qui n'exercent pas d'influence sur les organes qui continuent à fonctionner. On est alors conduit à se demander pourquoi la larve change de mode d'existence, c'est-à-dire à se poser le problème de l'origine des métamorphoses. Nous verrons plus loin les solutions qui ont été proposées pour résoudre cette question, qui, disons-le de suite, est loin d'être élucidée.

HISTOGENESE

Les processus de l'histogenèse sont mieux connus et moins discutés que ceux de l'histolyse.

On sait aujourd'hui que la plupart des tissus de nouvelle formation de l'imago proviennent de la multiplication et de la différenciation des cellules des disques imaginaux ou histoblastes. Ces cellules, qui présentent les caractères des cellules embryonnaires, paraissent être des éléments dont l'évolution s'est arrêtée de bonne heure, qui cessent de se multiplier et de s'accroître, puis tombent dans une sorte de vie latente, pour entrer de nouveau en activité au moment de la nymphose. A ce point de vue, elles pourraient être comparées aux cellules génitales qui, apparues chez certains animaux dès le début du développement embryonnaire, ne commencent à évoluer que tardivement lors de la maturation sexuelle (i).

Les histoblastes, chez un grand nombre d'Insectes, apparaissent déjà chez l'embryon et existent par conséquent dans la larve au moment de l'éclosion. Certains d'entre eux, tels que les histoblastes hypodermiques de l'abdomen, ne se forment que tardivement; ils proviennent alors de la multiplication rapide de quelques cellules hypodermiques qui reprennent le caractère embryonnaire. Au moment de la nymphose, les cellules des histoblastes se multiplient activement par mitose, tandis que les cellules larvaires se résorbent par dégénérescence.

La formation des histoblastes n'est pas limitée à l'hypoderme, comme

(i) On comprend que celte ressemblance, au poiut de vue de l'évolution, ait amené certains biologistes à considérer l'imago comme une sorte de nouvel individu se substituant à la larve. Semblable opinion est insoutenable, attendu qu'il y a continuité morphologique et physiologique entre la larve et l'imago.

le pensaient les premiers observateurs qui ont étudié les phénomènes intimes de la métamorphose; il s'en forme aussi pour les différentes régions du tube digestif, pour les trachées et les muscles. Tantôt ce sont des amas de petites cellules, tantôt des cellules isolées, ou cellules de remplacement, situées entre les cellules larvaires (intestin moyen).

Les histoblastes qui donneront les appendices de l'adulte sont constitués par deux sortes de cellules : des cellules hypodermiques et des cellules mésodermiques. 11 est peu probable que ces dernières dérivent des premières, comme le veulent Ganin et Yaney; les cellules mésodermiques ont une origine embryonnaire; elles donneront naissance, chez l'imago, à des muscles et à du tissu conjonctif, par conséquent à des tissus dérivant du feuillet moyen comme les tissus correspondants de la larve. Les cellules de remplacement de l'intestin moyen doivent être considérées comme des cellules de l'épithélium intestinal larvaire, qui conservent aussi le caractère embryonnaire, de môme que les cellules des histoblastes hypodermiques. L'épithélium intestinal de l'adulte provenant de la multiplication de ces cellules de remplacement, il en résulte que cet épithélium est d'origine ectodermique comme celui de la larve (voir, pour le développement de l'intestin moyen, page 374 et suivantes).

Lorsque les histoblastes se forment dès la période embryonnaire, ce qui est le cas le plus fréquent, ils continuent généralement à s'accroître pendant la vie larvaire, de telle sorte que, après chaque mue, ils se trouvent dans un état de développement plus avancé. Cela est très net, par exemple, pour la formation des appendices (pattes, ailes, etc.). Il n'est donc pas tout à fait exact de dire, comme nous l'avons fait plus haut, que les cellules des histoblastes tombent dans une sorte d'état de vie latente; leur évolution est seulement ralentie et elles ne récupèrent leur activité embryonnaire qu'au moment de la nymphose.

Les histoblastes représentant les organes de l'adulte, on peut dire que ceux-ci existent déjà dans l'embryon des Insectes métaboliques, à l'état rudimentaire, comme dans les embryons des Insectes paurométaboliques. Mais, tandis que chez ces derniers, les rudiments d'organes continuent à évoluer graduellement pour arriver à leur forme définitive, chez les Insectes à métamorphose complète, certains rudiments d'organes s'arrêtent en totalité ou seulement en partie dans leur développement. Les parties de rudiments d'organes qui continuent à évoluer s'accroissent beaucoup plus rapidement qu'à l'état normal, c'est-à-dire que chez les Insectes sans métamorphose, et arrivent à constituer des organes larvaires, adaptés à la vie spéciale que mènera l'embryon après sa sortie de l'œuf. Ces organes transitoires sont alors constitués par des éléments

686 DÉVELOPPEMENT POSTE MB RYOX S AIRE

cellulaires moins nombreux et de plus grande taille que ceux qui constitueront les organes de l'imago; ils renferment, mélangés à leurs éléments, ou groupés par amas, pour ainsi dire à l'état d'inclusion, les éléments embryonnaires arrêtés dans leur évolution, les histoblastes, rudiments des organes de l'adulte.

L'apparition précoce des rudiments des organes de l'adulte, chez l'embryon ou chez la jeune larve, caractérise la métamorphose des Insectes et la différencie de celle de beaucoup d'autres Invertébrés, des Echinodermes et des Némertiens par exemple, chez lesquels les ébauches des organes de l'adulte ne se montrent dans la larve que lorsque celle-ci a déjà mené une vie libre de durée plus ou moins longue.

Un autre fait important à retenir dans la métamorphose des Insectes, mais qui s'observe aussi dans celle de la plupart des autres animaux, c'est que les phénomènes d'histolyse et d'histogenèse sont concomitants. Les anciens observateurs, Aristote et IlARVEY(voirp. 6), pensaient que la larve perdait toute trace d'organisation et revenait pour ainsi dire à l'état d'œuf dans la nymphe. Weismann et Viallanes admettaient aussi que les tissus larvaires subissaient une dégénérescence complète, puis qu'aux dépens des éléments dégénérés se formaient des éléments embryonnaires nouveaux, destinés à constituer les organes de l'adulte. Les recherches plus récentes, analysées dans le chapitre précédent, ont montré que cette manière de voir était erronée. Lorsque commencent, au début de la nymphose, les processus histolytiques des organes larvaires destinés à disparaître ou à se transformer, l'activité des histoblastes entre enjeu et l'on voit s'édifier petit à petit les organes de l'adulte, en même temps que ceux de la larve dégénèrent et s'atrophient. II y a donc en général transformation graduelle des organes larvaires en organes de l'imago, et il n'y a de nouvelles formations ou plutôt d'évolution histogénétique simple des histoblastes, que pour les organes propres à l'adulte.

Histogenèse chez les Muscides. — Nous n'avons considéré jusqu'ici que les phénomènes d'histogenèse tels qu'on les observe dans la majorité des Insectes holométaboliques; il convient cependant d'examiner séparément le cas des Muscides. D'après Behlese (voir p. 584 et 583), l'histogenèse du tissu musculaire imaginai se ferait, en effet, chez ces animaux, par un processus tout à fait spécial : les noyaux musculaires larvaires, après avoir subi une dégénérescence chromatolytique complète donneraient naissance, après fragmentation, à des éléments cellulaires ou sarcocytes, qui se transformeraient ensuite en myocytes, pour former en se groupant les faisceaux musculaires iinaginaux. Si les observations de Berlese étaient exactes, on aurait affaire ici à une Véritable formation libre de cellules aux dépens d'un blastème, telle

que la concevaient Schleiden, Schwann et Robin. Or, les recherches cytologiques faites depuis près de trente ans ont montré que ce mode de genèse des cellules n'existe pas, et que tout élément cellulaire provient, soit par division directe ou indirecte, soit par bourgeonnement, d'une cellule préexistante. Tout au plus pourrait-on comparer le processus décrit par Berlese à la formation des spores chez les organismes inférieurs; mais, dans ce mode de genèse de cellules, on ne voit pas le noyau de la cellule-mère dégénérer avant de se fragmenter, encore moins voit-on un fragment de noyau s'entourer d'une membrane et produire du protoplasma, entre lui et cette membrane, comme le prétend l'auteur italien pour les noyaux larvaires libres. Enfin, suivant Berlese (v. p. 600), les sarcocytes non employés à la formation des muscles imaginaux donneraient naissance au tissu graisseux imaginai; il y aurait donc non seulement rénovation des noyaux musculaires larvaires qui, après dégénérescence, produiraient des éléments ayant tous les caractères des cellules embryonnaires, mais encore ces nouveaux éléments pourraient se différencier ultérieurement en deux sortes de tissus bien distincts, en fibres musculaires ou en cellules graisseuses.

Ainsi que je l'ai dit plus haut (p. 585), j'ai pu observer, chez les nymphes de Mouches, les noyaux musculaires larvaires dans les sphères de granules, suivre leur dégénérescence, leur fragmentation et la formation de petits corps chromatiques qu'on trouve ensuite à l'état libre dans la cavité générale du corps, au milieu des leucocytes et des jeunes myocytes ; mais je n'ai pu constater la transformation de ces fragments de noyaux dégénérés en cellules. Je suis porté à croire que ces fragments finissent par être résorbés soit directement dans le liquide cavitaire, soit dans l'intérieur des leucocytes. Il s'agirait donc d'un processus chromatoly tique, tel que Flemming l'a décrit pour la première Ibis dans l'épithélium clés follicules ovariens des Mammifères. Quant à l'origine des myocytes, elle me parait être dans les éléments mésodermiques embryonnaires qui entrent dans la constitution des disques imaginaux, et qui se multiplient activement par karyokinèse, au moment de la nymphose. A ces myocytes s'en joindraient d'autres, provenant de certains noyaux musculaires larvaires qui n'ont pas dégénéré, mais se sont divisés en fragments par amitose, comme chez les Hyménoptères, dans le sarcoplasma. L'histogenèse des muscles imaginauxdes Muscides rentrerait donc, d'après ma manière de voir, dans le schéma général de l'histogenèse chez les autres Insectes, tandis que, si les observations de Berlese étaient confirmées, on se trouverait en présence d'un processus histogénétique tout à fait nouveau et renversant toutes nos connaissances en cytologie.

083 DÉVELOPPEMEST POSTEMBRYOXSAIRE

Origine des métamorphoses.

Nous avons déjà dit (p. a5 et 4^9) que Ion doit considérer la plupart des Insectes à métamorphoses incomplètes comme plus anciens que les Insectes holométaboliques, et que les formes larvaires éruciformes et vermiformes ne sont que des formes acquises, dues à une adaptation spéciale au milieu. 11 en serait de même de la métamorphose qui, d'après Fritz Muller, serait un processus secondairement acquis; mais les biologistes ne sont pas d'accord sur la cause de cette acquisition, ni sur la manière dont elle s'est faite; ils ont émis à ce sujet des hypothèses diverses plus ou moins ingénieuses, mais insuffisantes pour expliquer ce phénomène si intéressant.

Lubbock (1873) résume ainsi sa manière de voir sur l'origine des métamorphoses :

i° Les métamorphoses proviennent de ce que certains animaux ne sortent pas de l'œuf dans un état de complet développement;

20 La forme de la larve de l'Insecte dépend beaucoup des conditions dans lesquelles elle vit. Les forces extérieures qui agissent sur elle diffèrent de celles qui s'exercent sur la forme adulte. De la sorte, les changements que subit le jeune sont déterminés par ses besoins immédiats plutôt que par sa forme finale;

3° Les métamorphoses peuvent donc se diviser en deux classes : celles de développement et celles d'adaptation ;

4° La soudaineté apparente des changements que subissent les Insectes provient en grande partie de la dureté de leur peau. Cette dureté s'oppose à une altération graduelle de la forme ; mais elle est nécessaire, car c'est grâce à elle que les muscles trouvent un support suffisant;

5° L'immobilité de la nymphe ou chrysalide résulte de la rapidité des transformations qui s'y effectuent.

Ces conclusions ne sont que des constatations de faits, et la première, à savoir que la métamorphose résulterait de l'état incomplet de développement de l'animal au sortir de l'œuf, n'est pas exacte, car beaucoup d'animaux qui naissent à l'état de larve subissent des transformations et non des métamorphoses (voir p. 4* 5).

Suivant Miall (1895), la métamorphose des Insectes doit être rapprochée de celle des Amphibiens anoures parce qu'elle a lieu, comme chez ces derniers, à la fin de la période de croissance. Elle est amenée par l'apparition des ailes, nécessaire à la dissémination de l'espèce. C'est grâce à la transformation de l'adulte que les Insectes et les Anoures sont

ORIGIXE DES MÉTAMORPHOSES 689

capables cTémigrer de leur lieu de naissance, de chercher des conjoints dans d'autres familles et de pondre leurs œufs dans des emplacements nouveaux. Ainsi que le fait justement remarquer Ch. Pérez, la métamorphose des Anoures est loin de se placer à la fin de la croissance, et il est difficile d'admettre que la nécessité de dissémination, qui peut se faire par des moyens très divers, ait provoqué le développement des ailes et entraîné la métamorphose. Miall reconnaît du reste que le développement des ailes ne peut être la seule cause de la métamorphose, puisqu'il y a des Insectes ailés sans métamorphose, et que certains Aptères peuvent se métamorphoser; il avoue enfin qu'il est, en somme, difficile de saisir la cause des métamorphoses.

Boas (1897) (0 constate que, tandis que chez les Insectes à métamorphose graduelle les différences morphologiques entre la larve et l'imago vont en s'atténuant progressivement pendant la vie larvaire, chez les Insectes holométaboliques, il y a opposition tranchée entre la forme de l'adulte et celle de la larve dont la croissance ne s'accompagne, à aucun moment, d'une évolution morphologique pouvant être considérée comme une approximation vers l'imago. C'est cette opposition totale qui a nécessité entre les existences larvaire et imaginale un stade de repos, où l'organisme, sans préoccupation de recherche de nourriture ou autre, puisse à loisir traverser la période des modifications considérables qui doivent avoir lieu. « Etant donnée cette refonte de l'organisme pendant le repos nymphal, les larves et les imagos des Insectes métaboliques ont pu, dans l'évolution phylétique des espèces, prendre des voies séparées et arriver chacun pour son compte à des séries de formes indépendantes. » Les formes larvaires des Insectes holométaboliques présentent, par rapport à leur point de départ ancestral (larves des Hémimétaboliques), un état régressif du type Insecte, caractérisé en particulier par l'atrophie des appendices et la minceur des téguments. La cause de la différence profonde entre la larve et l'imago serait la présence des ailes chez ce dernier. Les ailes étant, à leur état fonctionnel définitif, des appendices dépourvus de vitalité, ne peuvent apparaître sous cette forme qu'après la dernière mue. « Si un Insecte avec ses ailes muait, il n'aurait plus d'ailes après la mue. Il est, par suite, impossible que l'Insecte développe ses ailes avant la dernière mue, et la métamorphose est ainsi de toute nécessité repoussée jusqu'après la fin de la croissance. »

Il convient de remarquer que Boas, de même que Miall, ne fait que

(1) Cité d'après Pérez (1907).

Hennsout. Insectes. 44

690 DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONN AIRE

noter la différence entre les Insectes holométaboliques et les Insectes hémimétaboliques et rattacher la métamorphose tardive, ayant lieu après la croissance larvaire, à la présence des ailes, mais ne donne pas la cause de cette différence, puisque l'existence des ailes n'entraîne pas naturellement celle de la métamorphose complète.

Packard (1898), après avoir rappelé que les Insectes aptères (Thysanoures et Gollemboles) sont amétaboliques, et que seuls les Ptérygotes présentent des métamorphoses, admet, avec Fritz Muller, que la métamorphose complète est un processus acquis secondairement par les Insectes. Dès que les ailes ont apparu et que les Insectes se sont adaptés à vivre dans un nouveau milieu, l'air, un commencement de métamorphose s'est manifesté à l'approche de l'état adulte, au moment de la maturité des organes reproducteurs (1).

Au début, les nymphes différaient surtout des adultes par l'absence des ailes, mais avaient les mêmes habitats; chez les Insectes holométaboliques, les larves se sont de plus en plus adaptées à des habitats tout à fait différents et sont devenues très différentes de l'imago. Les Insectes amétaboliques et hétérométaboliques existaient seuls jusqu'à la période mésozoïque et n'étaient représentés que par un petit nombre de genres et d'espèces. Durant la période mésozoïque et depuis lors, le nombre des espèces, des genres, des familles et des ordres a considérablement augmenté, et les Insectes sont devenus de plus en plus métaboliques. Cette augmentation rapide du nombre et de la variété des types d'Insectes est en relation évidente avec les changements géologiques qui ont marqué la fin de la période palaeozoïque, formation de grandes masses continentales ouvrant de nouvelles régions à la dissémination. De même l'apparition des plantes à fleurs a dû provoquer la genèse de nouvelles structures adaptatives, telles que la transformation des pièces buccales et des ailes.

Les processus de la métamorphose, tout au moins dans les régions subtropicales, tempérées et polaires, dépendent en grande partie du changement de saison, de l'été en hiver, et sous les tropiques du passage de la saison pluvieuse à la saison sèche...

Si la sélection naturelle n'est pas la cause initiale de la métamorphose, elle en est un des principaux facteurs; les causes fondamentales sont les mêmes que celles qui interviennent pour l'origine des espèces

(1) Packard semble admettre que les Ptérygotes proviennent d'Insectes aquatiques, ce qui n'est pas démontré et paraît peu probable, les Orthoptères terrestres étanl plus anciens que les Amphibiotiques.