INTESTINS MOYEN ET POSTERIEUR

ou rectum. L'ileum est très long chez plusieurs carnassiers (Dytiscides, Nécrophores), mais il est court chez les Cicindélides et les Carabides ainsi que chez les Diptères; il manque chez les Odonates, les Éphémères et plusieurs Hémiptères. Au niveau de l'union de l'ileum avec le rectum, l'intestin de certains Insectes [Dytiscns, Silpha, Necrophorus, Nepa, etc., et Lépidoptères diurnes) présente un diverticulum plus ou moins développé constituant un caecum (fig. 76 x). Le rectum, qui se termine à l'anus, reçoit les conduits des glandes anales quand elles existent.

digestif des

du tube

: Leydig (i85j\ Sirodot

vm

Structure du tube digestif. — L'histologie Insectes a été étudiée par de nombreux auteurs ; i858), Plateau (1874), Frenzel (i88a-85), Beauregard (1886), Fausser (1887), Oudemaxs (1887), Aîst. Schneider (1887), etc.

Les parois du tube digestif sont constituées par trois tuniques, qui sont, de l'intérieur à l'extérieur : la tunique muqueuse, la tunique musculaire et la tunique conjonctive ou péritonéale. Cette dernière est plus ou moins nette et en tous cas très mince.

La tunique musculaire a une structure différente suivant qu'on la considère dans l'intestin antérieur, dans l'intestin moyen et dans l'intestin postérieur. Dans l'intestin antérieur, il y a des fibres musculaires longitudinales à l'intérieur et des fibres circulaires à l'extérieur. Dans l'intestin moyen la disposition est inverse. Enfin dans l'intestin postérieur il y a une

couche de fibres longitudinales comprise entre deux couches de fibres annulaires.

Balbiani a montré, chez le Cryptops (Myriapode), comment se comportent les fibres longitudinales pour passer de la tunique musculaire de l'intestin antérieur à la tunique musculaire de l'intestin moyen ; elles s'insinuent brusquement et séparément, à des niveaux voisins mais différents, entre les fibres musculaires annulaires et passent ainsi de l'intérieur à l'extérieur de la tunique (fig. 78).

Quant au passage de la région moyenne à la région postérieure de la tunique musculaire, il se fait simplement par l'apparition d'une couche de fibres annulaires à l'extérieur de la couche longitudinale qui se prolonge directement.

*'£• 77* — Tube digestif de Grillon (Gryllits campestris).

ce, œsophage ; pv, gésier ; c\ appendices cœcnux de l'estomac; vm, tubes de Malpighi ; in, intestin postérieur; r, rectum. (Fig. empruntée à Kolbe.)

FONCTIONS DE NUTRITION

Fig. 78. — Fragment du tube digestif de Crypiops, vu en surface et montrant le passage des fibres musculaires longitudinales ml à travers les fibres circulaires me ; Prl, intestin antérieur.

MI, intestin moyen. (D'après Balbiam.)

On admet généralement que les fibres musculaires qui entrent dans la constitution du tube digestif des Insectes sont uniquement des fibres musculaires striées. Certains auteurs cependant, Frey, Leuckart, Siro-

dot, Minot, List, prétendent qu'il s y trouve également des fibres muscu- ^ laires lisses. Pour Mingazzim, il y au-

rait bien des fibres musculaires lisses, mais seulement chez les larves.

Les caractères de la tunique muqueuse diffèrent également suivant que Ton considère l'intestin antérieur, l'intestin moyen ou l'intestin postérieur. Cette muqueuse est partout 1 revêtue d'une cuticule, mais cette

cuticule est chitineuse dans l'intestin antérieur et dans l'intestin postérieur qui sont d'origine ectodermique, tandis qu'elle n'est probablement pas chitineuse dans l'intestin moyen.

Dans l'intestin antérieur, la muqueuse est peu épaisse; elle est constituée par une seule assise de cellules, de sorte que sa présence a été niée par certains auteurs qui n'ont vu que la couche chitineuse. D'autres savants, A. Schneider, Schiemenz, Raschke, l'ont considérée, à tort, comme offrant la structure d'un syncytium. A la limite de l'intestin antérieur et de l'intestin moyen, elle prend une épaisseur beaucoup plus grande et se plisse sur une assez grande longueur pour constituer la valvule cardiaque ou mieux valvule œsophagienne. Le nombre des plis que l'on trouve au niveau de cette valvule, parait être, en général, de huit, dont quatre plis plus grands alternant régulièrement avec quatre plis Partie de Itt muqueuse est représentée en 0 m. (Fig. originale de Bealrkgard.)

plus petits. Ces replis sont souvent

recouverts d'une couche épaisse de chitine (fig. 79). La valvule cardiaque

peut s'invaginer en partie dans l'intestin moyen pour former ce qu'AisTON

Schneider a appelé la trompe (Russe!), qu'il ne faut pas confondre avec

l'entonnoir.

* *%• 79- — Coupe transversale de la volvulve cardiaque dune Cantharide.

a*, œsophage avec ses replis et ses muscles, pénétrant dans l'estomac dont une

md

Entonnoir. — La couche chitineuse de l'intestin antérieur offre au

niveau du gésier un développement plus marqué et présente des prolongements dentiformes. Celle qui est au niveau de la valvule cardiaque présente une particularité très remarquable : elle se prolonge au delà de la valvule à l'intérieur même de l'intestin moyen et même de l'intestin postérieur jusqu'à l'anus; elle croit continuellement et est à mesure expulsée par segments à son extrémité rectale en même temps que les résidus de la digestion (fig. 80 et 81^. Anton Schneider a donné le nom A" entonnoir (Trirhter) à ce tube chitineux envoyé par l'intestin antérieur dans le reste du tube digestif; les parois en sont très minces et paraissent destinées à protéger les cellules épithéliales du mésentéron contre les particules alimentaires trop dures. Cet entonnoir est surtout développé chez les Insectes broyeurs, mais il peut exister cependant aussi chez les Diptères et chez les Lépidoptères. 11 paraît manquer chez les Hémiptères et chez les Hyménoptères. 11 existe d'ailleurs en dehors du groupe des Insectes; c'est ainsi qu'on le rencontre chez les Myriapodes (Juins,, chez des Crustacés (Daphnie , chez des Mollusques (Hélix, Limace, Lymnée\ Membrane périt rophique. — Les auteurs ont parfois confondu l'entonnoir chitineux d' Anton Schneider avec une formation plus ou moins analogue que l'on trouve dans l'intestin moyen de certains Insectes. Chez le Ver à soie par exemple, les parois du mésentéron sont tapissées d'une cuticule résistante, paraissant aussi jouer un rôle protecteur vis-à-vis des cellules épithéliales. Balbiani a donné le nom de me mbrane périlrophique à cette cuticule; comme elle est produite par des cellules du mésentéron sa nature chitineuse est douteuse. Chez le Ver à soie, la membrane péritrophique se laisse facilement traverser par les corpuscules de la Pébrine, tandis que chez

Fig. 80. — Membrane chitineuse de l'intestin de la larve de Chironomus piumosus, isolée par macération dans une solution alcaline.

md , intestin moyen ; /-,

trompe; /, entonnoir. (D'après

A. Schxeider.)

Fig. 81. — Partie de l'intestin de Rlatta germanica.

«•</, intestin antérieur; Km, replis chitineux; md, intestin moyen; p, trompe. (D'après A. Schneider.)

74 FONCTIOyS DE XUTRITIOX

d'autres chenilles, comme celles du Liparis chrysorrhea, elle s'oppose à leur passage. Dans la flacherie du Ver à soie, elle s'épaissit considérablement, jusqu'à atteindre 10 ou i4 fois son épaisseur normale, et c'est dans son intérieur que se développent les microbes.

Pour Balbiani, la membrane péritrophique représente la cuticule des cellules épithéliales du mésentéron; pour Verson et Quajat également. Van Gehuchten et Guénot (1895), au contraire, prétendent qu'elle est sécrétée par certaines cellules spéciales situées au bord antérieur du mésentéron (fig. 82 et 83).

Dans l'intestin moyen, les cellules épithéliales diffèrent beaucoup de celles de l'intestin antérieur où elles restent petites; les unes sont très allongées et les autres beaucoup phis petites; les grandes sont groupées en faisceaux séparés les uns des autres par des nids de petites cellules. On a attribué des rôles différents à ces deux sortes de cellules; pour Basch (i858:, d'après ses observations chez la Blatte, et Frenzel (1887, chez la Blatte, l'Abeille et le Bourdon, les grandes serviraient à l'absorption, tandis que les amas de petites seraient des glandes. Les grandes cellules se multiplieraient par amitose et les petites par karyokinèse.

Fausser (1887) a adopté la manière de voir de Frenzel. Schiemenz (188 4> chez l'Abeille, admet une seule sorte de cellules, celles qui se trouvent sur le rebord des plis sont absorbantes, celles qui occupent le fond des plis, moins développées que les précédentes, sont sécrétantes.

Sirodot (i858), Beauregard (1886), Mingazzini (1889), pensent également qu'il existe aussi dans l'intestin des follicules glandulaires.

Van Gehuchten (1890), chez Plychoptera conlaminala, décrit des cellules sécrétantes et des cellules absorbantes.

Pour Balbiani {1890/, Miall, Denny et Oudemans, les petites cellules sont simplement des cellules jeunes destinées à remplacer les grandes cellules après leur destruction.

Bizzozero (1892) a constaté que l'intestin moyen de l'Hydrophile adulte subit une mue tous les deux ou trois jours environ. Au-dessous de l'épithélium cylindrique se trouve une lamelle chitineuse, distincte de la membrane basale, qui sépare cet épithélium de culs-de-sac glandulaires faisant hernie dans la couche musculaire. L'épithélium se détache avec sa lamelle chitineuse ; il se résorbe dans l'intestin et la lamelle est expulsée avec les matières fécales. C'est aux dépens des cellules glandulaires que se régénère l'épithélium. Rengel (1897) a confirmé l'observation de Bizzozero chez plusieurs espèces d'Hydrophilides.

Mingazzini admet que, sur tout le pourtour du tube digestif, se trouve une couche de petites cellules, ou cellules de matrice, destinées à remplacer les cellules plus grandes.