A.VXEXES DU TUBE DIGESTIF

de l'œsophage. Ces cellules ont été signalées dans de nombreux cas. Sirodot (i858) en a décrit chez le Melolontha vulgaris, la Cetonia aurata et YOryctes; elles sont situées sous les cellules épithéliales de la muqueuse œsophagienne et ont chacune un conduit qui traverse la muqueuse pour venir déboucher dans le canal œsophagien.

Gazagxaire (1886) a signalé des cellules analogues chez l'Hydrophile, dans la lèvre inférieure ; mais Mingazzini les considère comme des cellules glandulaires tégumentaires, semblables à celles décrites, par Leydig, dans les téguments de Coléoptères aquatiques.

Mingaxzixi (1889) a signalé ces cellules

œsophagiennes chez beaucoup d'Insectes, et

elles sont situées tantôt en dedans, tantôt en

dehors de la couche musculaire (1). Elles sont

de grande taille et présentent un noyau bien

net et une grosse vésicule claire d'où part un y.g 8; Glunde8 salivaircs

canalicule chitineux allant déboucher dans le d Andiène.

. . 1 • ^1 1 T ii- 1 I, glandes thoraciques; — H. «fi*

tube œsophagien. Chez les Lamellicornes, la postoerébraies; -- m, gi. suprastructure des cellules est la même, mais on débraies; — rv, g\. îatéropha-

rvngéales ; — V, g\. mandibulai-

Irouve des stries rayonnant autour de la rés; — vi, g\. intemo-mandibu-

yA<Îpii1o laires;— VII, Kl. sublinguales ; —

^blLUIt. VJH gJ lingUaie ; n,d, mandibu-

Les glandes salivaires peuvent quelquefois ies ; '. langue, o. yeux. «r,œ»o-

, pliage ;y\ jabot. (D'après Bordas.)

tMre adaptées a des lonctions spéciales ; c est

ainsi que chez les chenilles elles peuvent sécréter de la soie et chez

les Hémiptères et Diptères un liquide venimeux.

De chaque côté du pharynx des Fourmis se trouve une grosse glande

fubulaire, dont la forme est comparable à celle d'un gant qui serait

pourvu d'un très grand nombre de doigts. Ces tubes digitiformes s'éte'ent devant le cerveau et au-dessus de lui. Janet (1894) a trouvé que ces tubes servent d'habitat, chez certaines Fourmis (Formica, Lasius), à "es larves de Nématodes (Pelodera Janeti).

£*s#cums gastriques. — L'intestin moyen porte des tubes plus ou moins développés, s'ouvrant dans son intérieur et fermés à leur bout libre : ce °n* les csecums gastriques ou glandes gastriques. Ces caecums sont très

' ■ ) Chez Scarabxus, ces grosses cellules sont en dehors de la tunique musculaire ; m Gryctes, elles sont au-dessous de la couche hypodermique ; chez Anoxia, elles sont °e* au milieu des cellules basilaircs de l'hypodcrme.

che;

8o FONCTIONS DE NUTRITION

nombreux chez les Coléoptères; chez la Blatte il n'y en a qu'une dizaine et chez le Gryllotalpa et les Locustiens deux seulement ; six chez les Acridiens. Leur structure est exactement celle de l'intestin moyen dont ils ne sont pour ainsi dire que des diverticules ; on y retrouve les faisceaux des cellules allongées séparés parles groupes de petites cellules.

Les recherches de Hope Seyler, Krukenberg et Plateau ont montré que les liquides sécrétés par ces caecums exercent une action qui se rapproche de celle du suc pancréatique des Vertébrés.

Tubes de Malpighi. — A l'intestin terminal appartiennent les organes connus sous le nom de tubes de Malpighi, ainsi que des glandes désignées sous le nom de glandes anales.

Les tubes de Malpighi manquent chez les Japijx et les Collembola; chez les Campodea ils manquent aussi, mais on trouve, à la limite de l'intestin moyen et de l'intestin postérieur, un anneau de 16 cellules sécrétantes spéciales, à l'endroit où s'ouvrent ordinairement dans Tintestin les tubes de Malpighi, et que l'on regarde comme les représentants de ceux-ci. Chez tous les autres Insectes, il existe des tubes bien développés s'ouvrant dans l'intestin et fermés à leur autre extrémité. Le nombre de ces tubes varie beaucoup ; il y en a quatre chez les Diptères et la plupart des Hémiptères, six chez les Coléoptères et les Lépidoptères (quelquefois deux ou quatre), quatre à huit chez beaucoup de Névroptères, une trentaine ou une cinquantaine chez les Perlides, les Odonates et les Orthoptères et une centaine chez les Hyménoptères. D'une manière générale leur longueur varie en raison inverse de leur nombre. Ils demeurent isolés ou se réunissent en faisceaux et alors le canal commun peut présenter un renflement ou vessie [Pentatoma , Cimex, Ve/ia, Gerris, Haltica^ Donacia).

Au point de vue histologique, les tubes de Malpighi sont formés de l'intérieur à l'extérieur par une couche épithéliale, une membrane basale et une membrane ehitineuse. On n'y a pas vu de fibres musculaires; cependant, Grandis (1890} a observé dans les tubes de Malpighi examinés à l'état vivant des mouvements de diastole et de systole, et Marchal, en observant dans l'eau salée des tubes de Malpighi de Timarcha et de Locusta, y a constaté des mouvements vermiculaires et a remarqué à leur surface une sorte de réseau, qu'il considère comme formé d'éléments musculaires. Les cellules épithéliales sont grosses, avec un noyau Volumineux et des stries protoplasmiques dans la partie de la cellule tournée vers la lumière du tube, rappelant les cellules rénales des Vertébrés supérieurs.

Léger et Hagenmullkr (1899) ont décrit récemment une structure spéciale des tubes de Malpighi chez certains Ténébrionides (Scaurus, Blaps, Asida). L'élément

ANXEXES DU TUBE DIGESTIF 8l

sécréteur de ces tubes ne serait pas constitué par des cellules distinctes, mais par un syncytium dans lequel se voient de gros noyaux ovoïdes non ramifiés, en face desquels la couche protoplasmique, plus épaisse, forme des mamelons saillants dans la lumière du tube. La couche protoplasmique mamelonnée est recouverte de prolongements ciliformes très fins, transparents, immobiles, mais pouvant onduler lorsqu'un courant vient à s'établir dans le tube.

Léger et Duboscq (1899) ont étudié avec soin les mouvements des tubes de Malpighi des Gryllides (Gryllus, Gryllomorpha , Gryllotalpa). Quand on examine, ces tubes vivants dans l'eau salée à 0,75 °/0, on les voit se tordre et se contourner avec la plus grande activité. Les mouvements, en apparence complexes, peuvent se ramener, en un point considéré du tube, à une torsion suivie d'une détente brusque; la complexité des mouvements d'un tube entier résulte de la discordance des contractions qui s'effectuent en même temps dans ses différentes régions. La tunique d'enveloppe du tube est une membrane hyaline très mince avec de petits faisceaux de fibres élastiques. En dedans de la tunique se trouvent des fibres musculaires striées, enroulées en spirale autour du tube, en sens inverse des trachées. Dans les Gryllus et les Gryllomorpha, il n'y a que deux fibres musculaires pour chaque tube; dans le Gryllotalpa, entre les deux grandes fibres, on en trouve trois autres plus petites; chez certains Locustides, il n'y a qu'une seule fibre décrivant une spire à très grand angle. L'arrangement des fibres musculaires explique bien les mouvements de torsion et de détorsion des tubes. Les tubes de Malpighi de l'Hydrophile seraient entourés d'un réseau complexe de fines fibrilles très délicates (1).

D'après Giard, la mobilité des tubes de Malpighi existe surtout chez les Insectes dont la vie à l'état adulte se prolonge assez longtemps.

J'ai pu vérifier en partie les observations de Léger et Hagexmuller sur des larves de Tenebrio molitor, de Chironomus et d'Attagenes pellio. A l'état frais, dans l'eau salée à 6 p. 1000, j'ai pu voir nettement les prolongements ciliformes immobiles, mais ceux-ci disparaissent au bout de quelque temps en rentrant dans la cellule. Dans l'eau salée, les limites des cellules n'étaient pas distinctes et on pouvait croire à l'existence d'un syncytium ; cependant après l'action d'un réactif fixateur, ces limites apparaissent nettement.

Le rôle des tubes de Malpighi a été très discuté. On les considéra d'abord comme des organes hépatiques : telle était l'opinion de Cuvier, Ramdhor, Treviranus, Carus, Léon Dufour, Lacordaire. Brongnatelli (1816) y trouva de l'acide urique et Reuggen (181 7) de l'urate d'ammoniaque : ce dernier soupçonna le premier en eux dos organes urinaires. Plus tard, différents auteurs, en particulier J. Muller, Meckel, Plateau, Sirodot, Jousset de Bellesme, adoptaient cette manière de voir. Straus- DCrkheim, Leydig, Blanchard, Farre, pensaient que certains tubes étaient urinifères et d'autres hépatiques. Les recherches récentes de Plateau et de Schindler (1878) ont montré que le rôle hépatique n'existe

(1) L'extrémité des tubes de Malpighi des Grillons porte uu groupe de cellules conjonctives globuleuses, saillantes, que Léger et Duboscq seraient portés à considérer comme un foyer de formation de globules sanguins.

Henxbocy. Insectes. 6

8a FOSCTIOXS DE NITRITIOX

jamais et que tous les tubes de Malpighi doivent être considérés comme urinaires et excrètent des oxalates, des urates, de la leucine et de la taurine. On verra plus loin, à propos du développement des tubes de Malpighi, quelle est leur signification au point de vue phylogénétique.

Glandes anales. — Les glandes anales existent chez beaucoup d'Insectes et peuvent sécréter les matières les plus diverses. On les trouve, par exemple, chez les Carabides, les Staphylins, etc. Elles ont des canaux excréteurs pouvant présenter des réservoirs. Gilson a bien étudié leur structure; au point de vue histologique, elles ressemblent beaucoup aux glandes salivaires : elles sont surtout acineuses ou constituées de cellules glandulaires isolées, ayant chacune leur conduit excréteur propre. Chez les Carabes, le liquide sécrété contient surtout de l'acide butyrique, pouvant se volatiliser avec explosion chez les Brachins.

Outre les glandes anales on peut trouver d'autres glandes d'excrétion chez les Insectes ; telles sont, par exemple, les glandes à venin des Hyménoptères (voir : organes reproducteurs) et les glandes à soie des larves de Névroptères. Ces glandes sont encore acineuses ou constituées par des cellules isolées se comportant comme les cellules glandulaires indiquées plus haut.

Bordas et Dierckx (1899) ont étudié récemment la disposition et la structure des glandes anales de certains Carabides [Carabus ncmoralis, Brachinus crépitâtes). Chez le Brachin, chaque glande se compose dune partie sécrétante, d'un canal collecteur et d'un réservoir. Les cellules sécrétantes sont constituées, comme Gilson l'a vu chez Blaps mortisaga et différents Coléoptères, par une masse cytoplasmique renfermant, outre le noyau, une vésicule pyriforme radiée en rapport avec un filament canaliculé s'ouvrant dans un canal commun aux différentes cellules d'un même lobe de la glande (fig. 88). Le canal collecteur est formé de deux tubes emboités dont l'intérieur est maintenu béant par une série de disques cuticulaires hyalins. Le réservoir a la forme d'une besace dont le côté convexe est tourné vers Taxe du corps; le canal collecteur y débouche dans la dépression concave. Le réservoir s'ouvre par deux pores à la pointe du pygidium, un peu au-devant de l'anus.

Le liquide excrété est incolore, limpide, d'une odeur caractéristique, très volatil, bouillant à une température voisine de-j-9°C.,à la pression de ^(yomm. Lorsque l'Insecte est inquiété, le liquide du réservoir est projeté sur des peignes chitineux situés dans les pores de décharge, qui fonclionnent comme pulvérisateurs.

Appareil de la circulation.

Sang. — Le liquide sanguin est contenu dans la cavité générale du corps, entre tous les organes, et pénètre dans les appendices locomoteurs et dans les ailes ; il est incolore ou faiblement teinté en jaune ou en vert

APPAREIL DE LA CIRCLLATIOX 8J

et noircit au contact de l'air. On doit distinguer dans le sang des Insectes le plasma qui est liquide et auquel est due la coloration, et les amibocytes ou cellules sanguines. Ces dernières ont été étudiées par Cuknot (1895), chez les Orthoptères; cet auteur en a distingué plusieurs sortes : i°des

Fig. 88. — Cellule de l'appareil excréteur anal du Blaps mortisaga, obtenue par dissociation dans le vert de méthyle osmiqué.

A. noyau; r, vésicule radiée; r, conduit excréteur; «/", gaine du conduit excréteur. (D'après Gilson.)

amibocytes de petite taille, à gros noyau, à protoplasma peu abondant, et se reproduisant par mitose : ce sont les éléments jeunes; 20 des amibocytes de plus grande taille, à protoplasma très abondant autour d'un noyau relativement plus petit : ce sont les éléments adultes ; quand ils se multiplient, ce qui arrive rarement, c'est par division directe, et on peut trouver à la suite de cette division des amas protoplasiniques contenant plusieurs noyaux; 3° d'autres éléments ayant subi un commen-

FONCTIONS DE NUTRITION

cernent de dégénérescence et présentant dans leur protoplasma des granulations acidophiles; 4° des cellules dont la dégénérescence est plus avancée, dont le protoplasma se colore fortement et contient de nombreux débris chromatiques provenant de la chromatolyse du noyau.

Vaisseau dorsal ou cœur. — Le sang est mis en mouvement par les contractions rythmiques d'un tube contractile, le vaisseau dorsal ou cœur. Le vaisseau dorsal s'étend dans toute la longueur du corps de l'Insecte particulièrement dans la région abdominale, car sa partie antérieure peut être considérée comme une sorte d'aorte prolongeant le cœur proprement dit; il est placé dans la région dorsale du corps. Il a été découvert par Malpighi et à peu près en même temps par Swammerdam qui méconnurent son rôle. Carus (189.7) découvrit les contractions du cœur et Straus-Durkheim (1828) établit nettement son rôle. Il est formé d'une série de chambres séparées par des étranglements en même nombre à peu près que les anneaux abdominaux. Les chambres cardiaques ou ventriculites communiquent entre elles par des orifices présentant des replis valvulaires dirigés d'arrière en avant. Dans ces replis, de chaque côté, on trouve un orifice, appelé ostiole, non pourvu de valvules, faisant communiquer les chambres avec la Fig. 89. — Extrémité cavité générale. Pendant la diastole, les ostioles et s:ltopeë„rdrdeUCœUrde les valvules s'ouvrent et le sang pénètre par ces ac aortecéphaiique; orifices dans la chambre correspondante. Lors de la tJZÎ^iZ systole, les valvules et les ostioles se ferment et le bres cardiaques; o, ou- sang est chassé graduellement de chambre en

vertures ; fm, muscles . ,,

alaires. (D'après New- chambre, d arrière en avant.

port tig. empruntée» Le cœur est terminé en cul-de-sac à sa partie

Lang.)

postérieure. Dans le thorax et la tète, le vaisseau dorsal est simplement tubuleux et constitue l'aorte, qui déverse, par son extrémité antérieure ouverte, le sang dans les lacunes interorganiques de la tète. Chez quelques Insectes, l'aorte peut se ramifier et donner quelques vaisseaux céphaliques. Certains Lépidoptères présentent une aorteiqui décrit dans le thorax une courbe à convexité supérieure portant en son milieu un renflement vésiculeux (fig. 90). Poletajewa (1886) a décrit chez les Bombus un cœur constitué de cinq chambres successives, mais séparées complètement les unes des autres; ces chambres se contracteraient successivement d'arrière en avant, comme cela a lieu pour le cœur des autres Insectes.

APPAREIL DE LA CIRCULATION

D'après Graber (1873-76) le tube cardiaque est constitué, au point de vuehistologique, par unetunique externe de tissu conjonctif, une tunique

Fig. 90. — Danais archippua femelle, en coupe longitudinale ; la moitié droite du corps est enlevée, la partie gauche est vue par la face de section. Tête : a, antenne ; ph, pharynx ; pi, palpe labial ;

(. trompe ; g, cerveau ; usg, ganglion sous-œsopha-

fien. — Thorax : I, II, 111, segments thoraciques ; ,6t63, articles coxaux des trois paires de pattes; bm, muscles ; ac, aorte céphalique et son renflement; ce, œsophage; bgy renflement ganglionnaire thoracique ; sd, glandes salivnires d'un seul coté : celles de l'autre côté sont sectionnées non loin du point où elles débouchent dans le canal excréteur commun. — Abdomen : 1-9, segments abdominaux; h, cœur; «m, estomac suceur ou jabot; cm, intestin moyen; ag, ganglions abdominaux; ed, intestin terminal avec côlon (c) et rectum (r); vm% tubes de Malpighi ; oi>, gaines ovnriques : celles dé droite sont sectionnées ; ove, filaments terminaux de l'ovaire ; bc, poche copulatrice ; obe, son orifice extérieur; od, oviduetc ; vag, vagin ; wo, son orifice extérieur ; ad, glandes annexes du vagin en partie sectionnées; vk, canal réunissant le vagin à lu poche copulatrice, avec un renflement qui est le réceptacle séminal ; an, anus. (D'après Burgess, fig. empruntée a Lang.)

mu-

—mu

Fig. 91. — Coupe transversale de l'abdomen d'un Acridien. tg, région dorsale; v, région ventrale; — A, sinus sunguin dorsal (chambre dorsale); z, cellules péricardiques ; //•, trachées s'ouvrant dans ces cellules ; %>d, cœur; x, muscles rattachant le cœur à la pnroi dorsale; ds, diaphragme sépuront le sinus dorsal de la cavité du corps; «, position du diaphragme pendant le rétrécissement du sinus dorsal; a,, sa position pendant 1 élargissement du sinus; — B, sinus sanguin ventral (chambre ventrale) ; d, diaphragme séparant le sinus de la cavité générale du corps ; g, chaîne nerveuse; ap, npodèmes donnant insertion aux muscles (mu) qui servent à la dilatation de l'abdomen pendant la respiration ; tri, intestin. (D'après Graber, fig. empruntée à Kolbi.)

m°)enne de fibres musculaires striées annulaires et une cuticule interne très mince. C'est cette cuticule interne qui forme les replis interventriculaires.

8(> FONCTIONS DE Si TUTTI ON

Sinus péricardique. — Le vaisseau dorsal est relié aux parois dorsales du corps par des éléments conjonctifs. En outre, d'après Graber, on trouve immédiatement au-dessous du cœur un diaphragme conjonctivomusculaire, isolant la cavité qui entoure le cœur, ou sinus péricardique, de la région périviscérale. A la partie inférieure du corps un diaphragme semblable sépare un espace, analogue au sinus péricardique, du reste de la cavité générale. Celle-ci se trouve donc divisée par les deux diaphragmes en trois cavités superposées (fig. 91. Les deux diaphragmes sont concaves sur leur face dirigée vers Taxe du corps et convexes sur leur face opposée. Ils présentent çà et là, dans leur épaisseur, des lacunes faisant communiquer ensemble les trois régions de la cavité générale. Quand le diaphragme supérieur se tend, le sang passe de la cavité périviscérale dans le sinus péricardique, et de là il peut pénétrer dans les chambres cardiaques pendant leur diastole. Les éléments musculaires du diaphragme s'arrêtent en général au niveau du cœur, et constituent ce que Ton désigne sous le nom d'ailes du cœur; dans d'autres cas, les fibres contractiles s'étendent dans toute la largeur du diaphragme Hyménoptères), ou bien celles de l'un des cotés du diaphragme s'unissent à celles de l'autre coté par une bande de tissu conjonctif, formant une sorte de sangle au-dessous du vaisseau dorsal (Coléoptères, Locustides). Les contractions du diaphragme ventral, comme celles du diaphragme dorsal, activeraient le cours du sang dans la région inférieure du corps. Kowalevsky (1894) a repris les travaux de Graber et étudié l'appareil circulatoire des Orthoptères, eu particulier des Locustides et des Acridides [Pachytilus migra torius, Caloptenus ita liais, Locusta viridissima, Thamnotrizon). Il a constaté que le diaphragme supérieur ne présente pas de lacunes et que le sinus péricardique ne peut communiquer qu'en avant et en arrière avec la cavité périviscérale. Quant au cœur, il repose, chez les Locustides, sur le diaphragme, cinq chambres cardiaques abdominales communiquant directement avec la cavité périviscérale par des ouvertures propres, ouvertures cardio-cœlomiques, placées à la face inférieure du diaphragme, au sommet de mamelons constitués par un tissu particulier d'aspect spongieux. Chaque chambre possède en outre des ouvertures latérales, cardio-péricardiales, communiquant avec la cavité péricardique. Chez les Acridides, la disposition est semblable, mais les orifices cardio-cœlomiques sont continués par des tubes allongés et venant s'ouvrir sur les côtés du corps, dans la cavité générale (i). Déplus, chez la Locuste et chez Pachytilus, les tubes de Malpighi pénètrent par

(1) Chez Thamnotrizon, il y a une seule paire d'orifices cardio-cœlomiques dans le quatrième segment abdominal.

APPAREIL DE LA CIRCULATION

les orifices cardio-cœlomiques dans le vaisseau dorsal et en sortent sur les côtés, par les ouvertures latérales des chambres cardiaques, pour aller se terminer dans le sinus péricardique.

Ampoules puisantes. — Vayssière (1882) chez les Éphémères, Burgess (1881) et Selvatico (1887) chez les Lépidoptères, Pawlowa (i8o3) chez heaucoup d'Orthoptères ont décrit, comme dépendance du système circulatoire, des ampoules pulsatiles à la base des antennes. Ces ampoules peuvent se voir à l'état vivant chez les Blattes, sous forme d'un petit renflement clair, jaunâtre, à la base de chaque antenne fig. 92'. Chaque ampoule possède une ouverture munie de valvules communiquant avec le sinus sanguin de la tète, et un orifice dépourvu de valvule à la base du vaisseau antennaire. Les deux ampoules sont réunies par un muscle puissant. Leurs parois sont formées par la membrane basilaire de l'hypoderme et par une membrane anhiste en rapport avec les muscles; entre les deux se trouve une couche de cellules fusiformes striées. Le vaisseau antennaire est percé d'orifices ne pouvant laisser sortir qu'un seul globule à la fois; le sang sorti du vaisseau redescend par des lacunes dans la base de l'antenne. Le nombre des pulsations des ampoules est de 3o à 40 par minute.

Behn ;i835) et Locy (i88'#) ont également observé des organes pulsatiles dans

les pattes des Hémiptères aquatiques (Nepa, Noto/œcta, Gerris, Cori.ca, Ranatra), au niveau de l'articulation du tibia et du fémur, ou du tarse avec le tibia.

Fig. 9a. — Appareil de lu circulation dans la tète de la Blatte vu par sa face supérieure.

A, ampoule ; 1», vaisseau antennaire ; — M, wt, faisceaux musculaires; am, ouverture de l'aorte («); c^, ganglion nerveux viscéral antérieur ; hg, ganglion postérieur ; — FF, yeux à facettes; 00, vestiges des ocelles: GG, cerveau ; — S, œsophage. (D'après Pawlowa.)

Corps graisseux.

Cellules graisseuses. — Le corps adipeux des Insectes est constitué par des amas de cellules arrondies ou polyédriques suivant qu'elles sont plus ou moins serrées les unes contre les autres. Ces amas ont la forme de lames, de cordons, de réseaux bordant de nombreuses lacunes et se trouvent en différents points du corps, en particulier sous la peau et autour des organes. Les cellules adipeuses sont surtout abondantes chez les larves; elles présentent un noyau et une masse protoplasmique contenant de nombreuses gouttelettes graisseuses et des concrétions réfringentes, particulièrement des sels uriques. On trouve ordinairement au voisinage des amas adipeux de nombreuses trachées.

Le corps adipeux paraît jouer un rôle important dans les phénomènes de nutrition des organes. Il est très développé chez les larves et sou-

88 FONCTIONS DE NUTRITION

vent très réduit chez l'adulte. Dans certains Insectes qui présentent encore après la métamorphose un corps graisseux abondant, celui-ci est rapidement résorbé lors du développement des œufs dans l'ovaire, quelque temps avant la ponte.

La présence de nombreuses trachées a fait attribuer au corps adipeux une intervention dans le phénomène de l'hématose. Fabre lui assigna, à cause de la présence des urates dans ses cellules, le rôle de rein d'accumulation; une partie des matières excrémentitielles accumulées auraient ensuite été rejetées par les mues et par les tubes de Malpighi. Landois (i865), se basant sur la richesse en trachées du corps adipeux, le considérait comme un organe respiratoire. Marchal (1889), de même que Fabre, le regarde comme le lieu de formation des urates et l'assimile à un appareil excréteur.

Les cellules du corps adipeux renferment quelquefois de petits corps bactérioldes, trouvés pour la première fois par Blochmann, en 1884, dans les œufs de certains Insectes et qu'on peut observer aussi, chez les mêmes animaux, dans d'autres cellules. Ces petits corps, désignés sous le nom de « corpuscules de Blochmann », ont été trouvés, par exemple, dans les cellules adipeuses des larves de Pieris par Korschelt, dans le corps adipeux de Phyllodromia par Blochmann, de YEctobia par Cuénot et chez d'autres Insectes. Blochmann considère ces corps comme des Bactéries symbiotiques; ils se multiplient par division et résistent à la potasse à chaud comme les Bactéries. Mais on n'a pu réussir à les cultiver. Ces corps que j'ai observés moimême chez la Blatte, dans l'œuf et dans l'embryon, se retrouvent également dans les grandes cellules colorées du corps adipeux des Aphidiens; ils me paraissent pouvoir être rapprochés de certains cristalloïdes qu'on observe quelquefois en grande quantité dans les tubes de Malpighi des Blattes, où ils sont beaucoup plus volumineux, mais où ils présentent la même forme et les mêmes réactions.

Parmi les cellules qui constituent le corps adipeux de la larve de Phytomyza chrysanthcmi, j'ai remarqué certaines cellules spéciales renfermant des corps non signalés jusqu'ici chez les Insectes, mais connus chez d'autres animaux sous le nom de calcosphérites. Ces cellules ont un diamètre au moins double de celui des cellules adipeuses voisines; les corps qu'elles renferment sont formés de couches concentriques d'une matière qui se dissout dans les acides avec dégagement de gaz, laissant à sa place des parties membraneuses également concentriques. Ces corps, examinés à la lumière polarisée, donnent une croix noire fort nette. Les calcosphérites disparaissent pendant la nymphose, car on ne les retrouve pas chez l'adulte. Giard a retrouvé ces calcosphérites dans une autre espèce de Phytomyza.

Des travaux récents, dus particulièrement à Graber, Balbiani, Wielowiejski, Wheeler, Grandis, Kowalevsky et Cuénot, ont montré que l'on devait séparer du corps adipeux proprement dit plusieurs groupes de cellules ayant des rôles physiologiques entièrement différents, et auxquelles on a donné les noms de cellules pèricardiques, d'œnocytes et de rate.

CORPS GRAISSEUX 8j)

Cellules péricardiques. — Graber a, le premier, signalé sous le nom de cellules péricardiques des cellules ordinairement colorées en rouge, vert ou jaune, situées dans le sinus péricardique de chaque côté du vaisseau dorsal. Ces cellules ont deux ou plusieurs noyaux et des prolongements multiples qui les unissent aux parois du cœur et à celles du diaphragme sous-cardiaque. De nombreuses trachées viennent se terminer parmi ces cellules et Graber avait conclu de ce fait que les cellules péricardiques étaient le siège de l'hématose.

En 1886, Balbiani montra que si Ton injecte du carmin en poudre

Fig. 93. — Cnlcosphérites du corps graisseux de la larve de Phytomyza chrysanthemi. », Calcosphérite examiné à l'état frais, contenu dans une cellule dont le protoplasma est réduit «une mince couche périphérique contenant le noyau, n ; — a, Colcosphéritc en forme de bissac; — >• Calcosphérite trilobé vu de trois quarts ; les lignes concentriques entourent le hile dans la partie cachée; — 4, Calcosphérite traité par le liquide de Ripart et Petit; — 5, Calcosphérite examiné dans '» lumière polarisée ; — 6, Fragment du corps adipeux montrant des cellules normales a et des cellules renfermant des cnlcosphérites c. (Fig. originale.)

dans le corps d'un Insecte, il s'accumule dans la région des cellules péricardiques, le long du vaisseau dorsal; il en conclut qu'il y avait là "es cellules jouant un rôle phagocytai re vis-à-vis du carmin.

Gbandis (1890Ï, en injectant dans le corps des Insectes du carmin d'inné?0 et du canninate d'ammoniaque, vit que l'indigo est excrété par les l"bes de Malpighi tandis que le carminate d'ammoniaque Test par les cel|u|es péricardiques. Or, comme on le sait, d'après les recherches de ^ovvalevsky sur les divers groupes d'animaux, il y a lieu de distinguer aans les cellules excrétrices des éléments à réaction acide, caractérisés par a acuité d'excréter le carminate d'ammoniaque, et des éléments h réaction alC(*line, caractérisés par la faculté d'excréter le carmin d'indigo. Ainsi,

90 Foycnoys de nutuition

les néphridies des Annélides, les parties des glandes antennaires des Crustacés désignées sous les noms de saccule et de labyrinthe, les glomérules de Malpighi des Vertébrés, la glande péricardique des Mollusques sont des organes excréteurs acides ; la région tubulaire et terminale des glandes antennaires des Crustacés et l'organe de Bojanus des Mollusques sont au contraire des organes excréteurs alcalins. On doit conclure de l'expérience de Grandis que, chez les Insectes, les tubes de Malpighi sont des organes d'excrétion alcalins tandis que les cellules péricardiques sont des organes excréteurs acides. On peut d'ailleurs prouver directement que les cellules des tubes de Malpighi ont une réaction alcaline en les traitant, sur Tlnsecte vivant, par le vert d'iode ; celui-ci donne au protoplasma cellulaire une teinte violacée, absolument semblable à celle que prend le même vert d'iode quand on le traite par les alcalis; en les traitant parle sulfo-indigotate de soude, comme l'a fait Grandis, la solution se décolore en traversant les cellules, puis redevient bleue après qu'elle a été rejetée dans le conduit des tubes. Quant aux cellules péricardiques, qui, dans l'expérience de Grandis, excrètentle carmin d'indigo et se comportent comme éléments excréteurs acides, elles n'absorbent pas le carmin en grains, et, dans l'expérience de Balbiani, ce sont les leucocytes mélangés aux cellules péricardiques qui englobent dans leur propre masse les grains de carmin. Seul le carmin dissous se rassemble dans les cellules péricardiques.

Organes splèniques. — Kowalevsky, dans un travail assez récent, a nettement séparé du corps adipeux proprement dit et des cellules péricardiques des groupes cellulaires, auxquels il donne le nom de rate et qui n'ont- été étudiés que chez les Orthoptères. Il remarqua que si l'on injecte, comme l'avait fait Balbiani, du carmin en poudre ou aussi de l'encre de Chine et des Bactéries dans le corps des Insectes, les granulations se localisent en certains points fixes, dans des cellules particulières, non situées forcément le long du vaisseau dorsal avec les cellules péricardiques ordinaires; ce sont ces cellules que Kowalevsky désigne sous le nom de rate. Chez les Caloptenus, par exemple, on trouve deux bandes de ces cellules reposant immédiatement contre la face concave du diaphragme sous-cardiaque. Les deux bandes sont placées symétriquement par rapport au plan de bilatéralité du corps ; chacune d'elles est formée de 3 à 6 assises cellulaires et va en s'amincissant sur ses deux bords latéraux. Ces cellules ont un caractère amiboïde marqué. Chez le Gryllus, elles ne s'étendent plus tout le long du corps, mais se retrouvent seulement au niveau des deux premiers segments abdominaux; un prolongement du cœur pénètre au milieu de ces cellules. Chez le Truxalis, elles n'existent qu'au niveau du premier segment abdominal.

CORPS GRAISSEl'X

Cuknot (1895) a étudié également le rôle et la distribution des divers organes excréteurs des Orthoptères. Il vérifia d'abord la réaction alcaline des tubes deMalpighi, en montrant que leurs cellules décolorent la fuschine acide ainsi que l'indigo. Pour distinguer les cellules péricardiques des cellules de la rate, il injecta dans les Insectes un mélange de carminate d'ammoniaque et d'encre de Chine. Le carmin est pris par les cellules péricardiques, tandis que les grains en suspension dans l'encre de Chine sont incorporés par les cellules de la rate. Il constata alors que, chez le Gryllus, les amas de cellules péricardiques et les amas de cellules de la rate se trouvent sous forme de bandes triangulaires alternant régulièrement, et au nombre d'une bande de chaque nature dans chaque anneau abdominal. Ces bandes sont dirigées dans le sens transversal, celle des cellules péricardiques étant située en avant et ayant sa pointe vers le vaisseau dorsal et sa base vers le bord du corps ; la bande de cellules de la rate est située derrière la précédente et a une disposition inverse. Chez le Gryllotalpa, la disposition est la même, mais les cellules de la rate ne se trouvent que dans les quatre premiers segments abdominaux (fig. 94, A). Chez les Acridides, les deux zones de cellules sont superposées, la zone des cellules de la rate étant sous le diaphragme tandis que celle des cellules péricardiques est au-dessus (fig. 94, B). Chez la Forficule, on trouve une zone de cellules de la rate comprise entre deux zones de cellules péricardiques. La zone supérieure de cellules péricardiques a la forme de deux bandes situées dans le sinus périeardique, une de chaque côté du cœur ; la zone de cellules de la rate et la zone inférieure de cellules péricardiques sont sous le diaphragme cardiaque et sous forme de deux bandes, qui correspondent à chacune des bandes péricardiques. Cette disposition montre que les cellules dites péricardiques peuvent se trouver en dehors du péricarde. Quant aux relations du cœur avec les cellules de la rate, Cuénot les a retrouvées, chez le Gryllus, telles que Kowalevsky les avait indiquées, mais il ne les a pas observées dans d'autres types. Cuénot considère les cellules constituant la rate de Kowalevsky comme de simples amas phagocytaires, c'est-à-dire comme des amas de globules sanguins jeunes, ayant pour rôle d'extraire du sang les matières étrangères comme les microbes, ou les particules solides qui peuvent y être introduites.

Œnocytes. — Outre les cellules dont il vient d'être question, on en a signalé d'autres, nommées œnocytes par Wielowiejski, qui les découvrit chez les larves de Chironomus et de Corethra. Chez ces larves, le corps adipeux est formé par deux cordons de cellules de chaque coté du corps; un cordon externe, riche en globules graisseux et en cristaux, et un cordon interne où les globules graisseux sont rares. On trouve, au niveau de

FONCTIONS DE NUTRITION

chaque métamère, un groupe de cinq cellules fortement colorées en rouge vineux, dépourvues de granulations et unies par des prolongements aux cordons graisseux externes; ces cellules sont les œnocytes de Wielowiejski. Elles ont été retrouvées par Gràber et surtout par Wheeler, chez beaucoup d'Orthoptères, les Éphémérides, les Perlides, les Phryganes, les Lépidoptères, les Diptères, c'est-à-dire à peu près

Fig. 94. — Orthoptères ouverts par la face ventrale et dessinés d'après nature/après injection préalable d'encre de Chine broyée dans du carminate d ammoniaque ; les organes phagocytai res, bourrés d'encre de Chine, sont d'un noir intense; les cellules péricardiques ont élimine le carminate d'ammoniaque et sont représentées en noir plus clair.

A, Gryllotalpa vulgaris ?, un jour après injection cœlomiquc d'encre de Chine et de picrocarminnte d'ammoniaque; /|^3' thorax; at, «8, premier et huitième segments abdominaux ; — B,Acridium aegyptium cr*, trois jours après injection corlomiquc d'encre de Chine et de picrocarminatc d'ammoniaque : t, thorax, a,, premier segment abdominal portant les organes auditifs; «8, huitième segment abdominal. (D'après Clénot.)

partout. Ces auteurs ont montré, en outre, que les œnocytes sont d'origine ectodermique et qu'ils naissent au niveau des stigmates, soit par délamination de l'ectoderme, soit par la migration de cellules ectodermiques dans l'intérieur du corps; après leur séparation de l'ectoderme ils grossissent encore mais cessent de se diviser. Leur rôle n'est pas connu.

Organes lumineux. — Enfin, on doit rapprocher du corps adipeux les organes phosphorescents de certains Insectes. Ces organes se trouvent surtout développés dans quelques genres appartenant aux familles des Malacodermes et des Elatérides. Chez les Lampyrides, ils se trouvent à la face inférieure des derniers anneaux abdominaux, tandis que chez les Elatérides ils sont situés à la face supérieure des anneaux thoraciques.