ORGANES LUMINEUX

Parmi les Malacodermes, les organes lumineux ont été observés dans les genres I/impyris^Pyrolampls, Luciola, P/toturis, Megalophthalmus, Phosphsenus, Phosphœnopterus, Lamprorhlsa^Amydetes, Lamprophorus, P/ioti/nts, Lucidota, Luccrnula,Aspidosoma, Cratomorphus, Pelania, Cladodes, Lamprocera, etc.; parmi les Téléphorides, dans les genres Phengodes et Zarhipis ; parmi les Élaterides, dans les genres Pyrophorus et Photophorus. On les a signalés également chez quelques Garabides [Physodera noctiluca, P/i. Dejeani et Nebria cursor (?). Enfin quelques observateurs ont indiqué certains Insectes, appartenant à d'autres ordres que les Coléoptères, comme étant phosphorescents, tels seraient deux Kphémérides [Csenis et Teloganodes) , quelques chenilles de Lépidoptères [Agrolis occulta, Mamestra oleracca), des larves de Diptères [Culex, Chironomus, T/iyreophora), etc. 11 est probable que ces Insectes lumineux accidentellement devaient leur luminosité à des microbes

phosphorescents situés à la surface ou dans l'intérieur de leur corps. R. Dubois a observé nettement la phosphorescence d'une petite Podurelle [Lipura noctiluca). Latreille avait indiqué un Bupreste de l'Inde [B. ocellata) comme présentant des

Fig". 9.1. — Amas d'œnocytcs d'une larve avancée de Phryganc.

00, œnocytes ; /, gros tronc trachéen ; //, ramifications trachéennes ; b, hypoderme trachéal. (D'après Wheeler.)

Fig. 96. — Lampyris noctiluca.

1. femelle (face dorsale); — 2, femelle (face ventrale) ; — 3, larve (face dorsale) ; — 4, mAle 'Jace dorsale) (grandeur naturelle).

Fig. 97. — Luciofa ilalica.

M, mule; — F, femelle.

taches lumineuses sur les élytres, et Sibille Mérian (1726) avait décrit le prolongement vésiculaire qui surmonte la tête d'un Hémiptère de Surinam [Fulgora laternaria) comme très phosphorescent. Ces faits n'ont pas été confirmés par plusieurs voyageurs et savants qui ont pu observer ces animaux à l'état vivant.

PETERS (l84l), KÔLLIKER (1857), MAX SCHULTZE (l864), WlELOVVlEJSKI

('882-1889), Emery (i884-85), Dubois (1886), Heinemann (1886), Wheeler t1^), etc., ont étudié la disposition et la structure histologique des organes phosphorescents des Insectes. On les considère généralement comme constitués par des amas de cellules ayant les caractères des ce"ules graisseuses. Chez le Lampyre, par exemple, on peut distinguer

FOSCTIOSS DE MTRITIOX

deux couches de cellules dans les amas phosphorescents : une couche dorsale à cellules bourrées de graisse, contenant de l'urate de soude et de la guanine, et une couche ventrale à cellules sans granulations ; de

Fig. 98. — P/iotitris transver-

Fig. 99. — Photuris villosa.

Fig. 100. — Photuris af/er-

Fig. loi. — Pyrophorus noctilucus montrant ses deux lanternes prolhoraciques (grandeur naturelle d'un individu de forte taille).

Fig. io3. — Phengodcs latîcollis.

A, lurve ; — B, nymphe; — C, Insecte adulte.

Fig. 102. — Lipura noctiluca.

Fig. 104. — Nymphe femelle du Phengodes latuollis montrant ses foyers lumineux (gros. 3 fois).

nombreuses trachées arrivent dans cette deuxième couche et paraissent se terminer dans de grandes cellules de forme irrégulière. On n'a pas encore donné d'explication satisfaisante sur la manière dont se produit la phosphorescence.

Suivant R. Dubois, la production de la lumière chez les êtres vivants

ORGANES I.VMINEVX

ep

le —

ap.L

ip.

st-

tr-

Fig. 10G. — Larve de Pyrophore nu sortir

de l'œuf, appareil lumineux.

md, mandibules ; a, antenne ; ep, épis-

lomc; y, œil; le, ligne claire; a/>/, appareil

Fig. io5. - Larve de Pyro- lumineux; ip, insertion de la première paire

phorus noctilucus au sortir de pattes ; st, niveau du premier stigmate;

de l'œuf, très grossie. ir, trachées.

Fig. 107. — Organes lumineux de la femelle du Lampyvis no et duc a.

N, chaîne nerveuse sympathique, dont l'extrémité inférieure est brisée et relevée ; — OV.

ovaires rabattus en arrière ; tr% tr, trachées ; m, m, muscles ; o(. organe lumineux larvaire: os, 03, organes lumineux femelles.

Fig. 108. — Coupe à travers l'un des organes phosphorescents d'une larve de Lampyris noctiluca. Bf face inférieure de l'avant-dernicr anneau ; hy, cellules hypodermiques ; ca, ca, ca, cellules du corps adipeux ; Ir, tronc trachéen pénétrant dans l'organe et dont la branche principale reparaît avec ses arborisations nu milieu de la coupe; pe, pédicule; m, petit muscle moteur de l'organe; r,, couche de cellules transparentes; ct, masse de cellules granuleuses ; p, p, poils. (Voir : fig. 6'J, p. 57.)

FONCTIONS DE NUTRITION

résulterait de Faction de deux substances, la lucifèrine et la luciférase, qui entrent en conflit en présence de l'eau avec fixation d'oxygène. La lucifèrine ne serait pas une substance vivante, car elle supporte des

températures qui ne sont pas compatibles avec la vie. La luciférase, ayant de nombreuses propriétés communes avec les zymases, pourrait être considérée comme constituée par d'infiniment petites granulations vivantes. Les organes lumineux seraient des glandes internes, issues de l'hypoderme, et dont les éléments subissent une dégénérescence granuleuse ♦suivie de fonte, comme les éléments

des glandes ordinaires. A l'état de repos, d'extinction, le sang ne pénètre

pas dans l'organe; au moment où il y entre, la lumière se produit. La fonction photogénique s'observe

aussi dans l'œuf du Lampyre et du Py-

rophore pendant tout son développement.

Elle se manifeste même dans les œufs

ovariens non fécondés, et parait avoir pour

siège le protoplasma ovulaire et non le vi-

tellus nutritif. Après la formation du blas- api

toderme, ce sont les cellules blastoder-

iniques qui sont le siège de la luminosité.

Fig. 109. — Coupe à travers l'organe phosphorescent d'un mille du Lampyris nociiluca.

aa, cellules du corps adipeux; tr. trachée; /w, faisceau musculaire; c\ couche crayeuse ou rodiocristalline; g, granulations libres ; pp, couche parenchymateuse; /*, hypodermc avec cloisons chitineuses.

Fig. 110. — Coupe transversole d'un des anncuux abdominaux de la larve du Pyrophore du second Age.

m, masses musculaires; api, appareil lumineux ; r. cuticule ; a, tissu adipeux ; td, tube digestif.

Il résulte des faits précédents que, même en mettant à part les organes phosphorescents, on doit distinguer dans l'ancien corps adipeux des auteurs au moins quatre sortes de cellules : les cellules adipeuses proprement dites, les cellules péricardiques excrétant les matières dissoutes comme le carmin et se comportant comme un organe excréteur acide, les

APPAREIL RESPIRATOIRE

cellules de la rate qui jouent un rôle phagocytaire et sont sans doute des globules sanguins jeunes, et les œnocytes dont le rôle est inconnu.

Appareil respiratoire.

Les premiers observateurs étaient arrivés à cette conclusion que les Insectes ne respiraient pas. C'était l'opinion d'AniSTOTE qui eut cours pendant le moyen âge. Cette manière de voir erronée reposait sur ce fait que beaucoup de ces animaux présentent à l'asphyxie une résistance considérable, et qu'on peut les conserver fort longtemps vivants dans un milieu dépourvu d'oxygène. Malpighi (1669) montra que les Insectes ne se comportaient pas autrement que les autres êtres vivants et présentaient, comme eux, les mêmes exigences vis-à-vis de la fonction respiratoire. Cet habile anatomiste découvrit, chez le Ver à soie, des canaux très nombreux et très ramifiés, tranchant par leur couleur blanche sur les tissus dans lesquels ils sont plongés : ce sont les trachées. Elles sont remplies d'air et communiquent avec l'extérieur par des orifices, stigmates, disposés sur les côtés du corps. Malpighi, par une série d'expériences, prouva que l'air pénètre bien dans ces trachées et s'assura que, en bouchant les stigmates au moyen d'un corps gras appliqué sur ces orifices, on détermine rapidement l'asphyxie des

Fig. ni. — Coupe un peu schématisée de l'organe lumineux ventral d'une larve de Pyrophore.

m, masses musculaires; ir.ee, couche trachéenne et crayeuse ; cl.gy cellules granuleuses de la couche parenchymateuse ; ci.J, mêmes cellules plus jeunes ; //#', masses muriformes de jeunes cellules ; c.h.p, cellules hypodermiques.

Insectes.

Ce aui différencie le système respiratoire des Insectes de celui de tous les autres animaux, c'est, comme l'ajustement fait remarquer Cu vier, lue le sang ne va pas chercher l'air dans des organes spéciaux, mais que, au contraire, c'est l'air qui va à la rencontre du sang dans les différents organes.

Les dispositions du système trachéen, la forme et l'emplacement des stigmates sont très variables, suivant les divers groupes d'Insectes.

Stigmates. — Les stigmates peuvent se trouver sur tous les segments du corps, sauf, chez l'adulte, sur la tète et les deux derniers segments Nominaux.

Us sont situés sur les parties latérales du corps, dans la partie molle

Hkhkbgut. Insectes. 7

FONCTIONS DE NUTRITION

th»

Fig. 112. — Siaphylinus nebulosus. La tète et les pattes sont coupées.

A, base de la tète; — Bx, prothorax; */,, stt, */s, stigmates ; aa, élytres; a b, ailes postérieures ;/>,,/>,, /;3, pattes ; h, hanche;/*, trochanter. (Fig. originale de Kolbe.)

des téguments qui réunit la plaque chitineuse dorsale à la plaque ventrale. Chez les Coléoptères et la plupart des autres Insectes, ils sont plus

rapprochés de la face ventrale dans le thorax, et plus rapprochés de la face dorsale dans l'abdomen. En général, les stigmates ont une position intersegmentaire, c'est-à-dire qu'ils se trouvent dans la membrane réunissant deux segments du corps; mais cette situation peut changer par suite de modificationsapportées au rapport des pièces squelettiques, dont quelques-unes, surtout dans le thorax, peuvent prendre un grand développement.

Le nombre des stigmates chez la plupart des Insectes est de dix paires. Ce nombre n'est jamais dépassé, excepté peut-être chez \eJapyjry qui, d'après Grassi, en aurait onze paires; on compte deux ou trois paires sur le thorax, six ou sept paires sur l'abdomen. Mais par suite du raccourcissement de l'abdomen, beaucoupd'Insectes ont moins de dix paires de stigmates.

Trachées. — On peut distinguer

deux modes principaux de distribution des trachées. Dans un premier type, de chaque stigmate part un petit tronc qui se réduit bientôt en un grand nombre de trachées de plus en plus fines, se rendant dans les divers organes (Méloïdes, Pentatomides, Mavhilis, etc.). Dans un second type, de beaucoup le plus répandu, les troncs naissant des stigmates

Fig. n3. — Acridium tartarwum. Les ailes sont enlevées et les pattes sont coupées.

«,, stigmate du mésothorax ; *f. stigmate du meta thorax ; *a, stigmates de l'abdomen ; /. membrane hypodermique de l'organe auditif. (D'après Fischer, fig. empruntée ù Lang.)

APPAREIL RESPIRATOIRE

sont reliés entre eux par deux grands troncs longitudinaux (communiquant parfois l'un avec Tautre par des anastomoses transversales) desquels se détachent des troncs trachéens secondaires qui se résolvent, comme précédemment, en fines trachées.

Les troncs trachéens peuvent, chez certains Insectes (Lamellicornes, se renfler en vésicules de forme et de volume variables ou même subir

Fig. ii4« — Larve ù demi développée d'une femelle agame et aptère d'Aphis pelargonii. Appareil trachéen vu par la face dorsale.

A, tête ; a, antennes ; — I, II, III, segments tho-

raciques ; — IV à XII, segments abdominaux ;

^t> ^i< ^3* les trois paires de pattes; «, stigmates.

(D'après Witlaczil, fig. empruntée à Lang.)

Fig. 11 5. — Appareil trachéen de Machilis maritima, vu de profil ; la partie droite est seule représentée.

A, tète ; — I, II, III, segments tho-

raciques; 1 à 10, segments abdominaux ;

s, stigmates. (D'après Oudemaxs, fig.

empruntée à Lang.)

une dilatation considérable qui les transforme en véritables sacs aériens (Mouches, Hyménoptères, Lépidoptères).

Structure des trachées. — La structure des trachées a été étudiée par un grand nombre d'auteurs. On y peut distinguer trois couches : une couche interne, chitineuse, très mince (intima); une couche moyenne cellulaire (couche chitinogènë), et une cuticule externe (membrane basale). Le caractère le plus saillant des trachées, celui qui saute aux yeux quand on examine ces organes même à un faible grossissement, c'est leur

ioo FONCTIONS DE iyUTRITION

structure spiralée : leur aspect rappelle celui des trachées des végétaux. Cette apparence est due à un épaississement spiral de la couche interne. Le fil spiral n'est d'ailleurs pas spécial aux trachées; on le

retrouve souvent dans les canaux excréteurs des glandes salivaires.

Cette structure ne caractérise que les troncs trachéens d'un certain diamètre; dans les fines terminaisons, l'épaississement spiral a disparu et la

Fig. 116. — Systèmes nerveux, trachéen et digestif de l'Abeille. Seuls les gros troncs trachéens sont représentés. A droite, l'appareil trachéen est en partie supprimé.

Au, œil à facettes; a, antenne; bu btJ bt. les trois paires de pattes ; ib, portion du tronc trachéen longitudinal renflé en vésicule ; si, stigmates ; h m, œsophage et jabot; cm, ventricule chylifique ; cm, tubes de Mnlpighi; rd, glandes rectales; ed, intestin terminal. (D'après Leickart, fîg. empruntée à Lang.)

Fig. 117. — Schéma de la structure d'une

trachée. On a enlevé en haut et en bas

une partie de l'épithélium de la trachée.

En bas on peut voir une région où la

cuticule est enlevée.

hy , épithélium trachéen ou hypoderme, couche génératrice de la cuticule, ce , dont l'épaississement en spirale forme le filament spiralaire trachéen. (Fig. empruntée à Lang.)

trachée parait se réduire à son intima. Quant au mode intime de terminaison des trachées, les auteurs ne sont pas d'accord. Les uns, Kupffer (1873), Leydig (i885), pensent qu'elles se terminent librement dans le hyaloplasma même des éléments histologiques. Kôlliker, Emery, Wielowiejski admettent au contraire que ces terminaisons s'anastomosent en un réseau intercellulaire. C'est aussi l'opinion de l'un des derniers auteurs qui aient étudié la question, C.W. Wistinghausen (1890), qui n'a pu cependant réussir à injecter ce réseau. Ramon y Cajal (1890), en employant la méthode de Golgi, a vu que, dans les muscles fibrillaires,

APPAREIL RESPIRATOIRE 101

il existe un réseau capillaire formé de ramifications trachéennes, tandis que, dans les autres muscles, on trouve des terminaisons libres. On ne sait si ces dernières terminaisons trachéennes renferment de l'air ou sont remplies de liquide. [Voir : Holmgren (1896)].

Joanny Martin (1893), en injectant de l'indigo blanc à diverses larves vivantes de Diptères, de Lépidoptères et à des larves de Libellules, a pu constater, après avoir tué les animaux dans de l'eau bien purgée d'air et maintenue à la température de 75 -8o° C . , . que l'indigo était réduit et passait à l'état d'indigo bleu, uniquement autour du réseau des terminaisons trachéennes. Ce qui prouve que les échanges gazeux ne se font qu'à ce niveau. On pourrait peut-être objecter que l'oxydation de l'indigo est sous la dépendance d'une de ces oxydases dont l'existence dans les tissus animaux et végétaux a été montrée à maintes reprises.

Prenant (1899) a recherché le mode de terminaison des trachées dans des cellules adipeuses modifiées, qui occupent la partie postérieure du corps graisseux des larves de l'Œstre du Cheval; il a désigné ces éléments sous le nom de cellules trachéales. Chacun d'eux est une cellule bipolaire recevant par un de ses pôles un ou plusieurs troncs trachéens qui se ramifient dans son intérieur; il présente en son centre un noyau entouré d'une zone protoplasmique striée souvent radiairement, et à peu près dépourvue de filaments trachéens. Au delà de cette zone, le protoplasma forme, dans le reste du corps cellulaire, une masse réticulée ou alvéolaire à mailles plus ou moins fines. Les trachées les plus fines, celles qui ne présentent plus de double contour, se poursuivent dans les travées même du réticulum cytoplasmique ; il n'y a entre elles et ces travées aucune ligne nette de démarcation; on ne sait véritablement où finissent les trachées et où commence le cytoplasma.

Appareil de fermeture des stigmates. — Les stigmates des Insectes présentent souvent une constitution assez complexe qui a été étudiée d'abord par Straus-Durkheim (1828), par Landois et Thelen (1866-67) et depuis par Krancher (1881), Verson, Carlet, etc.

Dans un grand nombre d'Insectes, Punaises, Coléoptères, Diptères :dans ces deux cas sur l'abdomen), l'orifice stigmatique est simplement entouré d'un anneau chitineux rond ou elliptique (péritrème). Chez d'autres Orthoptères, Libellulides), en dedans de cet anneau se trouvent des sortes de lèvres chitineuses munies de poils peu abondants.

Beaucoup de Coléoptères et de Papillons ont les lèvres stigmatiques plus ou moins repliées en dedans et munies de poils de formes variables, simples ou ramifiés, isolés ou enchevêtrés les uns dans les autres de façon à constituer un feutrage servant à arrêter les poussières, lors de la pénétration de l'air dans les trachées. En arrière du stigmate se trouve un appareil d'occlusion dont la disposition est très variable, mais qui peut se ramener au schéma suivant (fig. 1 18). Il se compose de trois pièces chitineuses, articulées entre elles, entourant le tronc trachéen comme un anneau et pouvant le comprimer en se rapprochant. De ces trois pièces, l'une, en forme de demi-anneau, embrasse la moitié de la trachée ; la

FONCTIONS DE NUTRITION

seconde, de forme triangulaire, s'articule par l'un de ses angles avec la première : l'un de ses côtés repose sur la trachée; l'autre, perpendiculaire à la surface du tronc trachéen, donne insertion à un muscle dont les fibres s'insèrent par leur extrémité opposée sur la troisième pièce chitineuse, en forme de baguette, qui complète l'anneau en s'articulant

Fig. 1 1 8. — Schéma de l'appareil de fermeture des trachées. A, appareil de fermeture ouvert ; — B, le même fermé: — C, trachée avec son appareil. L'appareil consiste en trois pièces chitineuses a, b, e, formant un anneau autour de la trachée; l'une des pièces, b, est aussi longue que les deux autres ensemble; a, pièce triangulaire; b, pièce en arc de cercle ; e, pièce en bâtonnet; m, muscle; A. stigmate. (D'après Jidkich etNiTSCHE.)

d'un côté avec la pièce triangulaire, de l'autre avec la pièce semi-annulaire. Quand le muscle se contracte (fig. 118, B), les deux pièces qu'il réunit basculent et se rapprochent de la concavité de la pièce semiannulaire, comprimant ainsi le tronc trachéen, dont la lumière se trouve plus ou moins oblitérée.

La présence de cet appareil obturateur explique la résistance à l'asphyxie signalée depuis longtemps chez les Insectes. Lorsque l'animal se trouve dans un milieu délétère, il ferme ses stigmates et peut rester longtemps sans respirer. C'est ainsi que le Hanneton peut demeurer immergé dans l'eau trois jours et même davantage, tomber en état de mort apparente et revenir assez rapidement à la vie lorsqu'il est sorti de l'eau. On a remarqué que pour tuer des Insectes avec un gaz toxique, ce gaz ne doit se trouver qu'en petite quantité, sans quoi, si l'air renferme une trop grande proportion de gaz irrespirable, les animaux, fermant complètement leurs stigmates, cessent de respirer. L'occlusion des orifices stigmatiques n'est pas seulement un moyen de défense contre des gaz irrespirables, il joue également un rôle important dans la respiration normale. On sait depuis longtemps, et surtout depuis les recherches de Plateau, que c'est à la suite de contractions périodiques des muscles abdominaux, amenant une diminution des diamètres transversal et vertical de l'abdomen, que l'air est expulsé des trachées. L'inspiration est au contraire passive et résulte du relâchement desdits muscles. Pour que l'air pénètre

APPAREIL RESPIRATOIRE io3

jusque dans les dernières terminaisons trachéennes, il faut que les stigmates se ferment au début de l'expiration afin que la pression exercée sur les gros troncs aériens puisse vaincre la résistance des fines ramifications trachéennes. Les grandes vésicules aériennes, si développées chez certains Insectes (Hyménoptères), jouent un rôle pendant l'accouplement. La pression de l'air dans ces vésicules, après la fermeture des stigmates, en agissant sur les viscères abdominaux, favorise l'évagination du canal éjaculateur.

Respiration des Insectes aquatiques. — Un assez grand nombre d'Insectes mènent une vie aquatique, soit à la fois à l'état larvaire et à l'état adulte, soit seulement à l'état larvaire. Il faut distinguer parmi eux deux catégories : i° ceux qui respirent l'air en nature ; 20 ceux qui respirent l'air dissous dans l'eau, comme le font la grande majorité des animaux aquatiques. Aucun Insecte adulte n'appartient à cette dernière catégorie qui ne comprend que des formes larvaires, possédant un appareil respiratoire spécial, de véritables organes branchiaux, que nous étudierons avec la morphologie des larves. Nous ne considérerons ici que les Insectes adultes aquatiques. Ceux-ci, comme les Mammifères amphibies, sont obligés de venir respirer de temps en temps à la surface de l'eau : tels sont les Dytiscides, les Gyrinides, les Hydrophilides, les Parnides. les Punaises aquatiques, etc. Les Coléoptères aquatiques emportent généralement sous l'eau une provision d'air, sous forme d'une couche étendue entre les élytres et le dos, ou retenue sur la face ventrale par un revêtement de poils très fins ; c'est dans cette couche d'air que s ouvrent les stigmates, et l'animal respire alors comme il le ferait à l'air libre. Les Nèpes et les Ranâtres, outre leurs stigmates latéraux, possèdent à l'extrémité de l'abdomen une paire de stigmates s'ouvrant à la base d'un tube formé par deux longs appendices creusés en gouttières et accolés : l'Insecte amène l'extrémité de ce tube à la surface de l'eau pour respirer.

Sharp (1878) a déterminé, pour un certain nombre de Coléoptères aquatiques, le temps moyen pendant lequel ils restent immergés dans l'eau, celui pendant lequel ils demeurent à la surface de l'eau pour effectuer leur provision d'air, et il a établi le rapport de la durée de l'immersion à celle de la prise d'air. Voici quelques-uns des résultats qu'il a obtenus :

Pelobius Hermanni : durée de l'immersion, 21 3/4 minutes, durée de la prise d'air, de 1 à 20 secondes : en général, 3 secondes. Rapport de la durée de la prise d'air à celle de l'immersion : 1 : 375.

Hyphydrus ovatus : immersion, \\ 1/6 minutes; prise d'air, 1 à îi5 secondes. Rapport: 1 : 1 1 1,5.

Hydroporus pic tus : immersion, 3o a/3 minutes; prise d'air, 1 secondes. Rapport : 1 : 1 J77.

loi FONCTIONS DE NUTRITION

Hydroporus Gyllenhali : immersion, 12 minutes; prise d'air, 1 à 3s secondes. Rapport : 1 : 97, a5.

Noterus sparsus : immersion, 10 1/2 minutes; prise d'air, 1 à 22 secondes. Rapport : 1 : 76 i/3.

Laccoplùlus obscurus : immersion, 6 2/3 minutes; prise d'air, 40 2/3 secondes. Rapport : 1 : 9 5/6.

Agabus bipustulatus : immersion, i3 i/3 minutes; prise d'air, 47 2/3 secondes. Rapport : 1 : 19,1.

Ac Mus suie a tus : immersion, 2 3/f minutes; prise d'air, 12 1/4 secondes (le plus long intervalle entre deux prises d'air a été de 6 minutes et la plus longue prise d'air de 5o secondes). Rapport : 1 : i3 2/3.

Dytiscus marginalis : immersion, 8 i/3 minutes; prise d'air, 54 secondes. Rapport : 1:9 i/3. Pour le Dytique femelle le rapport est i : i3 4/5.

Sharp a constaté, dans toutes les espèces qu'il a examinées, que la respiration est plus active chez le mâle que chez la femelle.

Insectes marins. — Beaucoup d'Insectes à respiration aérienne, sans èlre adaptés à la vie aquatique comme les animaux indiqués ci-dessus, habitent cependant le bord des eaux douces ou salées et peuvent passer une partie de leur existence immergés. Les plus intéressants à ce point de vue sont ceux qu'on rencontre au bord de la mer. Plateau (1890) a dressé une liste assez complète de ces Insectes à laquelle nous empruntons Ténumération des espèces marines :

Coléoptères: Carabides; plusieurs espèces de Pagonus et de Perileptus ; ACpus Robini (1), marinus, gracllicornis ; Thalassobius testaccus ; plusieurs espèces de Dyschirins et de Bembidium ; Cillenum latérale; Tachys scutellaris.

Hydrophilides : Ochthebius marinus.

Staphylixides : Bledius tricornis, spectabilis ; Micralymna brevipenne (2), Dicksoni; Philonthus ; Aleochara ; Diglossa.

Tkxébrionides : Trachyscelis aphodioïdes; Phaleria cadaverina.

Chrysomélides : H se mo nia zosterse, Gyllenhali.

Hémiptères : Hétéroptères : Aêpophilus Bonnairei.

Coccides : Ripersia maritima; Chionaspis spartinœ.

Diptères : Actora œstuum ; Chironomus marinus.

ThysanOUres : Anurida maritima; Lipura debilis ; Isotoma crassicauda [Ac taie te s Neptuni Giard), Is. littoral is, maritima; Xenilla maritima; Mac/tilts maritima; Campo-

(1) L'Aëpus Robini présente, dans la constitution de son appareil respiratoire, une particularité remarquable. A l'extrémité de l'abdomen, il a deux sacs aériens en rapport avec les stigmates ; de ces sacs partent les troncs trachéens (fig. 120). Cette disposition permet probablement à l'animal de faire une certaine provision d'air qui lui sert pendant sa submersion, en outre de la couche d'air qui adhère aux poils recouvrant la surface du corps.

(1) Laboulbènf. a constaté que cet Insecte résiste pendant cinq jours à l'immersion dans l'eau de mer et que, contrairement à l'opinion reçue, la couche d'air qui le revêt d'habitude ne lui est pas indispensable. En supprimant cette couche d'air par le brossage à l'aide d'un pinceau, l'animal peut rester sous l'eau pendant très longtemps.

APPAREIL RESPIRATOIRE io5

dea staphylinus; ces deux dernières espèces habitent une zone supérieure rarement baignée par la mer.

Cette liste est loin d'être complète. Ainsi que l'a fait remarquer Plateau, les Coléoptères d'eau douce peuvent résister indéfiniment dans l'eau de mer; il en est de

même d'autres Insectes, tels que les Diptères à l'état larvaire. On trouve, en effet, dans les marais salants, dont l'eau dans certains compartiments est saturée de sels, une faune entoraologique très variée, renfermant plu-

Fig. 119. — Ai-pus Robini. (Fig*. empruntée à Miali .)

Fi g-. — 120. Sacs aériens abdominaux de \ Acpus Robini. (Fig. empruntée à Miall.)

sieurs espèces de Gyrinides, des larves de Diptères nombreuses, entre autres des larves de Stratiomys, quelquefois en quantité considérable; ces larves vivent dans les eaux à tous les degrés de salure.

Résistance à l'asphyxie par submersion. — Plateau (1872) a déterminé ia résistance à l'asphyxie par submersion pour un certain nombre d'Insectes à vie aérienne et à vie aquatique. Les résistances maxima qu'il a observées ont été :

INSECTES AERIENS

Aphodius fimeittarius 5c)1

Melolontha vulgaris 61

Carabus auratus 7 1

Agelastica alni 72

Hylobius abietis <j6

Oryctes nasicor/iis 96

Geotrupes stercorarius 96

io6

FONCTIONS DE NUTRITION