ANATOMIE MICROSCOPIQUE DES CENTRES NERVEUX

réunies en faisceaux et décrivent une spire autour du noyau avant de se séparer (cylindre-axe intercellulaire). Dans d'autres cellules, ces fibrilles s'écartent régulièrement les unes des autres dès leur pénétration dans

Fig. 141. — Cerveau d'un Insecte avec la partie du système nerveux sympathique qui en dépend. g», les deux lobes cérébraux ; gc, les calices ; oc, les ocelles avec les nerfs ocellaires ; no, nerf ou pédoncule optique ; go, ganglion optique; g, couche de cellules nerveuses ; m s, couche granuleuse ; A*, couche grossièrement granuleuse; nbs, fibres postrétiniennes; au, œil à facettes; nt, nerf antennaire; ni, nerf du labre ; gfr, ganglion frontal ; ng, nerf stomatogastrique ; gv, ganglion de l'estomac ; aa, racines du ganglion œsophagien du système pair; vv, ganglions œsophagiens antérieurs; h. h. ganglions postérieurs; c, nerf de l'aorte; b, nerfs trachéens céphaliques ; 8, nerf commissural. (Fig. schématique d'après Ed. Braxdt et Berger, empruntée à Kolbe.)

la cellule et décrivent des lignes spirales dans les couches les plus superficielles corticales du protoplasma.

Les ganglions de la chaîne sous-intestinale sont construits d'après le même plan que les ganglions cérébroïdes dont nous nous occupons plus loin.

Chaque ganglion présente à peu de chose près la même disposition intérieure. On peut y distinguer deux colonnes ventrales et un lobule ventral inférieur, formés d'une substance fibrillaire (substance ponctuée) très dense et très fine, et un lobe dorsal, constitué par une substance fibrillaire plus clairsemée et plus grossière, traversé par trois groupes de connectifs dorsaux. Autour de ces masses de substance fibrillaire se trouvent les groupes de cellules nerveuses. Le nerf abdominal a trois

i*i FONCTIONS DE RELATION

racines dont l'une est dorsale et les deux autres se rendent dans la colonne ventrale et le lobule ventral inférieur.

Un ganglion thoracique n'est autre chose, considéré dans son ensemble, qu'un ganglion abdominal auquel se surajoutent latéralement deux lobes cruraux. Le nerf crural se compose de deux genres de fibres : des fibres très fines noircissant sous l'influence de l'acide osmique et ne se colorant pas par le carmin après fixation par le sublimé, et des fibres plus épaisses se colorant par le carmin. Les premières de ces fibres se rendent dans la partie ventrale du ganglion et les secondes dans la partie dorsale.

Le nerf alaire a deux racines principales, une dorsale qui contourne la face dorsale du ganglion et s'y perd, et une ventrale qui aboutit à la colonne ventrale. Chez les espèces aptésiques, c'est-à-dire qui ont perdu la faculté de voler (Blaps mortisaga, Timarcha tenebricosa, Carabus auratus^, dont les élytres sont immobiles et les ailes membraneuses atrophiées, il se produit une réduction : la racine ventrale du nerf alaire du second ganglion thoracique persiste seule. On peut en conclure que c'est là une racine sensitive. Le nerf alaire correspondant à l'aile atrophiée est représenté par un nerf frêle à deux racines, l'une ventrale, l'autre dorsale supérieure. Ce nerf devient alors un nerf pariétal du type des nerfs abdominaux. De même, dans l'état larvaire, le nerf alaire est représenté par un nerf du type abdomidal.

Chez les Diptères, où les ailes postérieures sont remplacées par des balanciers, le nerf volumineux qui part de ces balanciers traverse la masse des ganglions thoraciques et se rend dans les ganglions de la tète. Binet le considère pour cette raison comme un nerf de sensibilité spéciale.

Dans le premier ganglion abdominal de la Cigale, il existe un lobe particulier, lobe vocal, qui paraît être uniquement moteur.

Le ganglion sous-œsophagien résulte de la coalescence de trois ganglions (ganglion mandibulaire, ganglion maxillaire, ganglion labial) qui, de même que pour les cérébroïdes, sont soudés et fusionnés aussi bien chez la larve que chez l'adulte. On ne trouve pas dans le système nerveux des Insectes les tubes géants qui parcourent les ganglions et les connectifs des Crustacés et des Vers. Par une série d'expériences physiologiques, Binet a confirmé les données déjà anciennes de Dugès, Yersin, Newport et Faivre, à savoir que chaque ganglion de la chaîne sous-intestinale réunit à la fois les fonctions motrices et sensitives et que, dans chacun d'eux, le lobe ventral est sensible tandis que le lobe dorsal est moteur.

Benedicenti (1890) a étudié les ganglions du Bombyx mori, au moyen du bleu de méthylène. Dans chaque connectif il a trouvé deux grosses

AXATOMIE MICROSCOPIQUE DES CENTRES NERVEUX ia5

fibres se colorant les premières en violet, puis en bleu en prenant un aspect moniliforme. Elles correspondraient donc aux tubes géants des Crustacés dont Binet n'a pu constater l'existence : ces fibres traversent le ganglion d'une extrémité à l'autre. Puis se colorent des fibres plus fines, tortueuses se perdant dans la substance ponctuée en s'arrêtant à la périphérie du ganglion; le ganglion ne fixe le bleu de méthylène qu'après les connectifs. C'est d'abord la substance ponctuée qui se colore, puis les cellules. Les grosses cellules occupent la périphérie du ganglion et plus profondément se trouvent de petites cellules, plus nombreuses, présentant un prolongement qui bientôt se divise.

Corde de Leydig. — Leydig (1862) a décrit autour de la chaîne ventrale du Sphinx convolvuli, un cordon qu'il compare à la corde dorsale des Vertébrés, et de chaque côté duquel s'insèrent des muscles aliformes. Cette formation a été désignée sous le nom de corde de Leydig, bien que Trevira^us l'ait le premier signalée, ou encore sous le nom de vaisseau ventral, quelques auteurs l'ayant considérée comme un tube creux. Burger (1876-1877) et Cattie (1881) ont reconnu que ce cordon est formé par un tissu conjonctif de consistance gélatineuse, et qu'il n'est pas constant chez les Lépidoptères. Eisig l'a regardé comme un organe de soutien. J. Nusbaum (1884) a étudié cet organe chez le Bonibyx mori et a reconnu qu'il est l'homologue du diaphragme abdominal décrit par Graber chez d'autres Insectes.

Structure des ganglions cérébroïdes. — DujARDiN,le premier (i85o), en examinant le cerveau des Hyménoptères sociaux, reconnut une disposition complexe des parties internes. Il y découvrit un corps de forme compliquée, le pédoncule. Leydig (1864), éclaircissant par la potasse des cerveaux d'Insectes, compléta la description de Dujardin et reconnut l'existence des lobes olfactifs, du corps central et des commissures. Rabl-Ruckhard (1875) étudia avec plus de soin le cerveau des Fourmis et constata que, chez les Insectes aveugles, le ganglion optique disparaît, mais que le corps pédoncule persiste. Dietl(i87Ô) publia un travail qui marque une période importante dans l'histoire de la question qui nous occupe. En appliquant, le premier, à l'étude du cerveau des Insectes la méthode des coupes en séries, il reconnut, chez des Hyménoptères, des Orthoptères, des Coléoptères, l'existence de noyaux de substance ponctuée qui avaient échappé à ses prédécesseurs. Flôgel (1878) donna une description détaillée du cerveau de la Blatte et de quelques autres Insectes appartenant à différents ordres. Il s'attacha surtout à suivre le trajet des fibres nerveuses dans les ganglions. Berger (1878) s occupa principalement de la structure des ganglions optiques, du lobe

■ aG FONCTIONS DE RELATION

olfactif et de l'origine des nerfs et des commissures. Les travaux un peu postérieurs de Newton (1879) sur le cerveau de la Blatte, de Packard (1880) sur le Criquet, de Bellonci (1882- 1886) sur la Blatte et la Mouche, où il a étudié les relations entre le ganglion optique et le cerveau, n'ont pas sensiblement modifié les résidtats des travaux de leurs prédécesseurs. C'est à Viallanes, qui, de i883à 1892, a publié une série de remarquables monographies sur les centres nerveux céphaliquesde laLangouste, delà Libellule, des larves de Diptères, de la Guêpe, du Criquet et de la Mante, que nous devons nos connaissances les plus précises sur le cerveau des Insectes. Comme type de cette étude, nous ne prendrons que le Criquet. Aspect extérieur du cerveau. — Viallanes désigne sous le nom de cèrèbron l'ensemble des masses nerveuses situées au-dessus de Fœso-

Fig. 14a. — Cerveau du criquet [Œdipoda cœrulescens). A, face ventrale ou antérieure; Ipe, lobe protocérébral; co, lobe olfactif; at, lobe tritocérébral ; coey connectifs œsophagiens; et, commissure transverse de l'anneau œsophagien; cp, racine labrofrontale; na\ nerf antennaire accessoire; na, nerf antennaire; rs, racines du ganglion stomatogastrique; nol, nerf ocellaire latéral; nam, nerf ocellaire médian (le tiret nam doit être prolongé jusqu'à la ligne médiane, point d'émergence du nerf) ; — B, face dorsale ou postérieure du cerveau : Ipe, lobe protocérébral; Id, lobe dorsal du deutocérébron ; coe, connectifs œsophagiens ; et, commissure transverse de l'anneau œsophagien; nol, nerf ocellaire latéral; »/, nerf tégumentaire ; na\ nerf antennaire accessoire; rs, racines du ganglion stomatogastrique. (D'après Viallaxks.)

phage. Examiné par sa face antérieure (fig. i4a, A), le cérébron présente une partie centrale portant latéralement deux grosses masses {ganglions optiques des auteurs). C'est cet ensemble qui constitue le protocèrèbron ou ganglion du premier métamère. La masse médiane se termine supérieurement par une paire de gros renflements arrondis, séparés par une scissure médiane profonde, ce sont les deux calices. De la région moyenne naît le nerf ocellaire médian.

De la partie supérieure de chaque calice se détache le nerf de l'ocelle latéral correspondant. Immédiatement au-dessus du protocèrèbron se trouve une paire de grosses masses globuleuses très saillantes, les lobes olfactifs, desquelles se détachent latéralement les nerfs antennaires. Un peu en arrière du nerf antennaire, naît un filet nerveux très grêle {nerf

ANATOMIE MICROSCOPIQUE DES CENTRES NERVEUX la;

antennaire accessoire) qui se rend probablement aux muscles de l'antenne. Les lobes olfactifs constituent le deutocérèbron.

Enfin, au-dessous de chaque lobe olfactif se trouve un renflement pyriforme. Ces deux renflements, qui paraissent n'avoir entre eux aucune connexion fibreuse directe, constituent la troisième région cérébrale ou tritocèrèbron. Dans la partie inférieure de chacun des renflements tritocérébraux naît le nerf labro- frontal, qui se divise en deux branches dont Tune remonte vers le ganglion frontal de Lyonnet dont elle est l'origine.

Examiné sur sa face postérieure (fig. i4a, B), le protocérébron ne présente aucune racine nerveuse. Chaque moitié du deutocérèbron, séparée par un sillon peu profond et peu marqué d'avec le protocérébron, donne naissance à un nerf assez volumineux qui se dirige vers les téguments céphaliques; c'est le nerf tègumentaire. Sur la face postérieure, le tritocèrèbron n'est pas visible, car il est tout entier situé en avant du connectif œsophagien. En arrière, au point de séparation des deux parties du deutocérèbron, on voit deux petits nerfs grêles qui se portent en arrière et en bas, et constituent les racines du ganglion stomatogastrique pair. Les deux connectifs œsophagiens, très longs chez le Criquet, sont unis Tun à l'autre immédiatement au-dessus de l'œsophage par un tractus nerveux qui est la commissure transverse de l'anneau, dont nous avons parlé plus haut.

Telle est, dans ses grandes lignes, la morphologie externe du cerveau du Criquet. Ces mêmes parties se retrouvent dans les divers groupes d'Insectes, mais avec un développement relatif différent, d'où il résulte que l'aspect général n'est plus le même. C'est ainsi que, chez le Frelon, les calices et le protocérébron prennent un développement beaucoup plus grand que chez le Criquet ; que le ganglion sous-œsophagien étant réuni directement au cérébron, sans connectifs apparents, le tritocèrèbron peu développé est complètement masqué.

Structure intime du cerveau. — Nous étudierons successivement la structure des ganglions optiques, de la masse centrale du protocérébron et celle des deux autres segments du cerveau.

L Protocérébron- A. Ganglion optique. — Le ganglion optique se présente, chez tous les Insectes, avec les mêmes parties constituantes fondamentales; mais ces parties peuvent être plus ou moins condensées; aussi prendrons-nous de préférence, comme type de cette description, le ganglion optique de la Libellule, étudié spécialement par Viallanes et dans lequel les différents groupes de substance ponctuée et de fibres nerveuses sont plus distincts les uns des autres, en raison de l'allongement du ganglion et du grand développement des yeux chez cet ani-

laS FOXCTIONS DE RELATIOX

mal. Immédiatement au-dessous des ommatides (yeux élémentaires des yeux composés à facettes) se trouve la couche appelée par Viallanes couche des fibres post-rèliniennes, qui n'est, en définitive, que l'ensemble

Fig. 143. — Ganglion optique d'uuc jeune larve de Libellule. Coupe frontale. /, limitante interne de l'œil ; frp, couche des fibres postrétiuiennes ; Ig, lame ganglionnaire : on remarque qu'à sa partie supérieure elle est encore mince et peu développée ; che. chiasma externe; egetge, couronne ganglionnaire \gme, masse ganglionnaire antérieure, annexée à la masse médullaire externe; me, masse médullaire externe ; chi, chiasma interne et masse ganglionnaire interne, annexée à la masse médullaire externe ; mi, masse médullaire interne ; grui, masses ganglionnaires annexées à la masse médullaire interne; no, faisceau inférieur du nerf optique : immédiatement à droite de celui-ci on voit le faisceau supérieur sectionné à la moitié de sa longueur; c, cerveau; co, commissure œsophagienne. (D'après Vialla:ses.)

des fibres émanées des cellules ganglionnaires et qui représente en réalité un nerf optique très court et très étalé en surface.

Nous allons décrire, en allant de l'extérieur vers l'intérieur, les différentes parties du ganglion. En dedans de la couche des fibres postrétiniennes se trouvent:

i° La lame ganglionnaire [pèriopticon de Hickson) composée de trois

ANATOMIE MICROSCOPIQUE DES CENTRES NERVEUX ia9

couches : a) Une couche externe à noyaux formée de petites cellules à

noyaux arrondis et très pauvres en protoplasma, b) La couche moléculaire

formée de petits prismes étroits

normalement orientés par rap- [

port à la courbure de la lame. '

Chaque prisme est constitué par I

de la substance ponctuée très

dense et est séparé de ses voisins

par de la substance ponctuée plus

lâche, c) La couche interne composée de cellules semblables à

celles de la couche externe. Cette

couche n'est pas constante; bien

développée chez la Libellule,

d'autres Insectes et les Crustacés,

elle manque chez le Criquet.

20 La lame ganglionnaire se

continue par sa face interne avec

le chiasma externe. Ce chiasma est formé par des faisceaux de fibres nées de la moitié antérieure de la lame s'entrecroisant avec ceux sortis de la moitié postérieure.

3* Ces fibres se rendent à une grosse masse constituée uniquement par de la substance ponctuée, masse médullaire externe \ 'épiopticon de Hickson) comprenant trois zones, dont deux noircissant par l'acide osmique et

Fig. 144. — Ganglion optique droit d'une lnrve de Séparées par Une ZOne moyenne Libellule ayant presque atteint ses dimensions Plus claire. Le Chiasma externe définitives. Coupe frontale comprenant le ganglion

et la moitié correspondante du cerveau.

e* la masse médullaire externe fpr% fibres postrétiuiennes; lg, hune ganglion-

SOnten partie OU Complètement nûire;^'. chiasma ^ externe ; gc ^ganglion en coin;

1 r cg, couronne ganglionnaire ; cA«, chiasma interne ;

entourés damas de cellules ner- me, masse médullaire externe ; mi, masse médullaire

v«ll0ft/, -i 11 ^r interne; no, faisceau inférieur du nerf optique; v,

^uses, parmi lesquelles Vialla- cerveau. p.ùprèB v,allanes.) >Es distingue : la couronne ganglionnaire, amas situé à la partie externe et postérieure ; le ganglion en co//l» placé entre les fibres du chiasma et la substance externe de la masse medullaire externe; les masses ganglionnaires antérieure et interne, formees de cellules nerveuses plusgrossesquecellesdes masses précédentes.

Henxfcct. Insectes. 9

i3o FONCTIONS DE RELATION

4° En dedans de la partie interne de la masse ganglionnaire externe se détachent des faisceaux de fibres nerveuses entrecroisées, formant le vhiasma interne. Ces fibres se rendent à :

5° La masse médullaire interne [ppticon de Hickson) où Ton peut distinguer trois capsules emboîtées et constituées par des fibres rayonnantes ou parallèles. De cette masse médullaire interne partent plusieurs faisceaux de fibres : l'un, le faisceau optique supérieur, se rend à la face antérieure du cerveau ; l'autre, le faisceau optique inférieur, se porte à la région moyenne et inférieure du bord interne du cerveau; les deux autres unissent la masse médullaire externe à la masse médullaire interne. La surface antérieure de la masse médullaire interne est recouverte d'une couche de cellules ganglionnaires se continuant avec la masse ganglionnaire antérieure.

Chez le Criquet, les diverses parties que nous venons de décrire sont extrêmement serrées les unes contre les autres ; aussi avons-nous cru devoir, pour mieux faire saisir leurs rapports, prendre comme type la Libellule. Pour les autres parties qui nous restent à décrire, c'est le cerveau du Criquet qui nous servira de type.

B. Lobe protocèrèbraL — Le lobe protocérébral est la partie la plus volumineuse entrant dans la constitution du cerveau ; il est formé de substance ponctuée entourée d'une couche de petites cellules. En dehors, il s'unit à la masse médullaire interne; en dedans, il se soude à son congénère en avant et en arrière, circonscrivant ainsi une loge dans laquelle se trouve une partie du protocérébron moyen. Dans la soudure postérieure des deux lobes protocérébrautf se trouve un cordon commissural unissant la masse médullaire interne d'un ganglion optique à celle de l'autre ganglion. Au-dessus de la soudure antérieure il existe un tractus fibreux, commissure protocérébrale supérieure.

Les deux lobes protocérébraux sont encore unis l'un à l'autre par une bandelette de substance ponctuée en forme de fer à cheval et située audessus de la soudure postérieure; c'est le pont des lobes cérébraux.

Au protocérébron sont annexés les ganglions ocellaires au nombre de trois, un au-dessous de chaque ocelle. Les nerfs ocellaires latéraux pénètrent dans la partie supérieure et postérieure des lobes protocérébraux correspondants. Le nerf ocellaire médian se divise à sa base en deux branches dont chacune s'unit au nerf latéral correspondant.

Dans chaque lobe protocérébral se trouve partiellement inclus un gros cordon de fibres nerveuses, le corps pédoncule. Celui-ci comprend le calice, la tige, le tubercule antérieur et le tubercule interne. Sur la surface du lobe protocérébral repose le calice. C'est une sorte de coupe hémisphérique formée de substance fibrillaire dont toute la surface libre est

AXATOMIE MICROSCOPIQUE DES CEXTRES NERVEUX i3i

revêtue d'une couche épaisse de petites cellules ganglionnaires, dites cellules chromatiques, caractérisées par leur gros noyau et leur corps protoplasmique très réduit. Du fond du calice naît la tige, gros faisceau cylindrique de fibrilles nerveuses qui s'enfoncent verticalement dans la substance même du lobe protocérébral. La tige, après un certain trajet, se divise en deux branches : le tubercule antérieur, qui se porte en haut et en avant et vient se terminer par un renflement à la surface du lobe protocérébral; le tubercule interne, qui se porte en bas et en dedans et se termine de la même manière, c'est-à-dire à la surface du lobe protocérébral.

Dans la loge comprise entre les deux lobes protocérébraux, et au-dessus d'eux, se trouve le protocèrèbron moyen qui se divise en quatre parties : deux médianes dont l'une est supérieure, le corps central; l'autre inférieure, le lobe médian; et deux latérales, les lobes latéraux. Le corps central est divisé en deux zones ou capsules, formées de tissu fibrillaire très serré. La zone qui sépare les deux capsules est constituée par une trame moins dense. Les lobes latéraux et le lobe médian, situés au-dessous du corps central, sont distincts et séparés en arrière, mais réunis tous les trois en avant et en même temps unis à la capsule supérieure du corps central. Des tractus fibreux unissent en outre les lobes latéraux entre eux au-dessus et au-dessous du lobe médian. D'autres fibres les rattachent à la capsule inférieure du corps central, et enfin de semblables tractus unissent les lobes protocérébraux aux lobes latéraux en arrière et au corps central en avant. Les cellules ganglionnaires du protocèrèbron envoient des fibres dans la partie supérieure du corps central.

IL Deutocérébron. — Il est composé de deux paires de masses nerveuses : l'une dorsale ou postérieure, lobes dorsaux du deutocérébron ; l'autre ventrale ou antérieure, lobes olfactifs.

Les deux lobes dorsaux se soudent supérieurement et sont en outre réunis par deux commissures transverses. Chaque lobe dorsal se soude en partie au lobe protocérébral correspondant. Il est uni en outre au lobe latéral et au lobe médian. A la surface des lobes protocérébraux, de chaque coté de la ligne médiane, on observe un groupe distinct de cellules. De chacun de ces groupes part un faisceau (cordon chiasmatique) qui passe entre le lobe protocérébral et le protocèrèbron moyen, s'entrecroise avec celui du côté opposé et se rend dans le lobe dorsal du deutocérébron. D'autres faisceaux chiasmatiques, prenant naissance dans l'intérieur des lobes protocérébraux, se rendent au deutocérébron et au tritocérébron du côté opposé.

Le lobe olfactif est une masse sphérique située en avant de chaque lobe dorsal du deutocérébron. Il est constitué par une couche corticale

i3a FONCTIONS DE RELATION

* lî

-«* ao

*P ap

Fig. i4lî. Fig. i4(ï.

Fig. 147. Fig. 148.

Fig. 149.

Fig. 145 à 149. — Coupes frontales du cervenu du Criquet rangées dnns leur ordre naturel, la figure 145 représentant une coupe antérieure et la fig. 149 une coupe postérieure. (Pour la signification des lettres, voir p. i34). (D'après Viallànes.)

AXATOMIE MICROSCOPIQUE DES CENTRES NERVEUX i33

pic

Fig. i5o. Fig. i5i.

8Q Id r.L ti

»« -r im

Fig. i5u. Fig. i53.

P'C ah

Fig. i:>4. Fig. 155.

Fig. i5o à i54- — Coupes horizontales du cerveau du Criquet rangées dans leur ordre naturel, la figure i5o représentant une coupe supérieure et la figure 1 54 une coupe inférieure. — Fig. i55. Coupe sagittale du cerveau du Criquet passant presque exactement par le plan médian. (Pour la signification des lettres, voir p. ilf). (D'après Viallakes.)

FONCTIOSS DE RELATION

nof

ap loa

Fig. i56. Fig. 157.

Fig. i56 et 157. — Coupes sagittales du cerveau du Criquet. La fig. i5G représente une coupe pratiquée en dehors de celle représentée fig. i55 et en dedans de celle représentée fig. 137. (D'après Viallanes.)

Explication des lettres des figures 145 a 157. ab, atmosphère fibreuse du corps central; ac, fibres unissant le lobe médian du protocérébron moyen au lobe dorsal du deutocérébron ; ad, fibres réunissant le lobe latéral du protocérébron moyen au lobe dorsal du deutocérébron; ae, écorec ganglionnaire du lobe protocérébral; af, cellules ganglionnaires, envoyant leurs prolongements à l'atmosphère fibreuse du corps central; ag, cellules ganglionnaires envoyant leurs prolongements au pont des lobes protocérébraux; ah, écorec ganglionnaire du lobe dorsal du deutocérébron; ai, faisceau supérieur du chiasma optico-olf actif; aj, faisceau descendant du chiasma optico-olf actif; ak, faisceau transverse du chiasma opticoolfactif ; al, fibres allant du faisceau supérieur du chiasma optico-olfactif au corps central ; am, fibres allant du corps central au faisceau descendant du chiasma optico-olfactif; an, écorce ganglionnaire du lobe olfactif; ao, couche corticale du lobe olfactif; ap, masse centrale du lobe olfactif; aq. racine antérieure du nerf antennaire; ar, racine postérieure du nerf antennnire; as, écorce ganglionnaire du lobe tritocérébral ; c, calice du corps pédoncule; ce, corps central ; cch, cordon chiasmatique; cda, commissure antérieure des lobes dorsaux du deutocérébron ; cdp, commissure postérieure des lobes dorsaux du deutocérébron ; chc, chiasma externe; chi, chiasma interne; ci, capsule inférieure du corps central ; cas, connectif œsophagien ; es, capsule supérieure du corps central ; et , commissure transverse de l'anneau œsophagien; d, couronne ganglionnaire ; df, masse ganglionnaire antérieure de la masse médullaire externe; fch, faisceaux chiasmatiques ; g, masse ganglionnaire antérieure delà masse médullaire interne; h, capsule postérieure de la masse médullaire interne; t, capsule moyenne de la masse médullaire interne ; j, capsule antérieure de la masse médullaire interne; À, cordon commissural ; /, faisceau optique inféro-antérieur; Ich, lobule ganglionnaire du cordon chiasmntique ; Id, lobe dorsal du deutocérébron ; Ig, lobe glomérulé du tritocérébrou ; If, racine labro-frontale; //, lobe latéral du protocérébron moyen; Im, lobe médian du protocérébron moyen ; lu, lobe olfactif; loa, lobe olfactif accessoire; Ipc, lobe protocérébral ; II, lobe tritocérébral ; m, écorce ganglionnaire de la masse médullaire interne ; me, masse médullaire externe ; mi, masse médullaire interne; n, commissure protocérébrale supérieure; na, nerf antennaire ; nol, nerf de l'ocelle latéral ; nom, nerf de l'ocelle médian ; ni, nerf tégumentaire ; o, revêtement cellulaire des calices; p, partie supérieure de la paroi du calice; pic, pont des lobes protocérébraux; q, partie inférieure de la paroi du calice; r, tubercule ocellaire; rs, racine du ganglion storaatogastrique ; g, fibres unissant le calice au lobe protocérébral ; sa, soudure antérieure des lobes protocérébraux; sd, soudure des lobes dorsaux du deutocérébron; slp, sillon latéral du lobe protocérébral; sp, soudure postérieure des lobes protocérébraux; ta, tubercule antérieur du corps pédoncule; te, tubercule du corps central; tg, tige du corps pédoncule ; ti, tubercule interne du corps pédoncule ; to, tubercule optique ; u, fibres unissant les lobes latéral et médian du protocérébron moyen ; v et f', fibres unissant le lobe protoccrébral au lobe latéral du protocérébron moyen; va, commissure inférieure des lobes latéraux du protocérébron moyen; vb, commissure supérieure des lobes latéraux du protocérébron moyen; vc, fibres untérieurcs unissant le lobe protocérébral au protocérébron moyen ; x, y, lobules de substance ponctuée.

ANATOMIE MICROSCOPIQUE DES CENTRES NERVEUX i35

très dense montrant sur des coupes des points où la structure fibrillaire est encore plus serrée [glornèrules) et d'une partie centrale formée par un faisceau de fibres en connexion d'un côté avec la surface, de l'autre avec le lobe dorsal. Le lobe olfactif est revêtu de grandes cellules ganglionnaires. Il est mis en rapport avec le corps pédoncule et le corps central par un chiasma optico-olfactif De chaque moitié du deutocérébron se détachent : i° le nerf antennaire ayant deux racines, Tune dans le lobe dorsal, l'autre dans le lobe olfactif; 20 le nerf antennaire accessoire très grêle venant du lobe olfactif; 3° le nerf tègumentaire et la racine du ganglion stomatogastrique provenant du lobe dorsal.

III. Tritocérébron. — Ses deux lobes sont réunis entre eux par la commissure transverse de l'anneau œsophagien, située au-dessous de l'œsophage. Dans la partie supérieure de chacun d'eux on trouve le lobe glomèriilé ayant la même structure que le lobe olfactif. Chaque lobe du tritocérébron est soudé au lobe dorsal du deutocérébron et en reçoit des fibres. Il est également uni au lobe protocérébral opposé par le faisceau chiasmatique et reçoit des fibres du lobe latéral correspondant. Le tritocérébron est recouvert de cellules ganglionnaires. Chaque lobe tritocérébral donne naissance à un tronc nerveux, nerf labro- frontal, qui se divise bientôt en deux branches : le nerf du labre et la racine du ganglion frontal. Les fibres de chaque connectif œsophagien proviennent de la moitié correspondante des masses nerveuses constitutives du cerveau.

Résumé. — En résumé, on voit que le cerveau des Insectes est constitué par une écorce de cellules ganglionnaires en rapport avec des tractus de fibres nerveuses qui se rendent à des amas de substance ponctuée. Ces amas sont unis entre eux par de nombreuses anastomoses transversales, longitudinales directes et longitudinales croisées. Les nerfs des sens spéciaux (nerf optique et nerf antennaire) sont en rapport avec des masses ganglionnaires particulières (ganglions optiques et lobes olfactifs . Il ne paraît pas exister de centre spécial pour l'audition. Ce cerveau est absolument compact et on ne trouve rien de comparable à des ventricules. Le cérébron correspond au cerveau proprement dit des Vertébrés. Le protocérébron innerve les yeux et il est le siège des perceptions visuelles. Le corps pédoncule et le corps central, où convergent des fibres venant de tous les points du cerveau, paraissent être le siège des fonctions psychiques : le deutocérébron innerve les antennes et est le centre des perceptions olfactives. Le tritocérébron innerve le labre et une partie spéciale du tube digestif : c'est le centre gustatif.

D'après Yiallanes, les deux premiers segments du cérébron (proto

FONCTIONS DE RELATION

et deutocérébron) sont pré-œsophagiens. Ils ont leurs commissures en avant de l'œsophage. Le tritocérébron au contraire, dont la commissure est sous-œsophagienne, appartiendrait aux ganglions œsophagiens. Les ganglions sous-œsophagiens, qui fournissent les nerfs masticateurs, sont l'équivalent du bulbe rachidien et d'une partie de la protubérance annulaire. Ils sont, en effet, d'après les recherches de Faivre et de Binet, le

centre de la coordination de la marche.

Saint-Rémy (1890) a montré que le cerveau des Myriapodes et celui àcsPeripatus présentent la même organisation que celui des Insectes.

Kenyon (1896- 1897) a étudié par la méthode de Golgi le cerveau des Insectes ; il a confirmé les résultats de Viallanes et décrit des détails intéressants de structure interne des corps pédoncules.

La comparaison entre le cerveau des Insectes et celui des Crustacés présente quelque difficulté. Krieger (1880), Bellonci (1881) et Viallanes ne sont pas d'accord sur les homologations. Ce dernier auteur, qui a fait une étude spéciale du centre nerveux de la Langouste et de la Limule, arrive aux conclusions suivantes : « Le protocérébron et le deutocérébron ont la même constitution chez les Insectes et les Crustacés. Chez les Insectes et les Myriapodes, le troisième zoonite de la tète est dépourvu d'appendices et ne porte que le labre. Chez les Crustacés, il porte la deuxième paire d'antennes. Dans le cerveau de ces derniers animaux, il y a des lobes antennaires intercalés entre les ganglions œsophagiens tritocérébraux et le deutocérébron. Les fibres commissurales de ces lobes antennaires passent par la commissure transverse de l'anneau œsophagien. Ces lobes donnent naissance aux nerfs des secondes antennes, à des nerfs tégumentaires et au nerf moteur du pédoncule oculifère. Le nerf de l'antenne des Crustacés n'est pas représenté chez l'Insecte et celui de l'antennule est l'homologue du nerf antennaire de l'Insecte.

Fig. i58. — Diagramme d'un cerveau d'Insecte. ce, corps central; cg, cellules ganglionnaires; chc, chiasma externe; chi, chiasma interne; cœ, conuectifs œsophagiens ; cp, corps pédoncule ; etc, commissure tritocérébralc; fpr, fibres postrétiniennes ; goc, ganglion ocellaire ; goc* , ganglion œsophagien; go, go*, go9, ganglions viscéraux impairs ; g ri, ganglion viscéral latéral ; Id, lobe dorsal du deutocérébron; Ig, lame ganglionnaire; /o, lobe olfactif; Ipc, lobe protocérébral; me, masse médullaire externe ; mi, masse médullaire interne ; na, nerf olfactif ou antennaire; ni, nerf du labre; no, nerfs ocellaires; nt, nerf tégumen taire; œ, œsophage; plp, pont des lobes protocérébraux ; rvd, racine viscérale venant du deutocérébron ; tr, tritocérébron ; to, tractus optique. (D'après Viàllanks.)

ORGANES DU TACT i3;

« Chez la Limule et les Arachnides il n'existerait qu'un proto et un deutocérébron avec commissures pré-œsophagiennes. Le deutocérébron innerve les chélicères qui sont des appendices tactiles. Il n'y a pas de tritocérébron et la première paire de pattes-mâchoires ou mandibules est innervée par le ganglion sous-œsophagien. »

Nous exposerons plus tard, à propos du développement, les conclusions tirées par Viallanes de ses recherches sur les centres nerveux relativement à la morphologie du squelette céphalique.

Organes des sens.

Ces fenêtres ouvertes sur le monde extérieur, suivant l'expression de John Lubbock, sont, chez les Insectes, nombreuses et variées. Ces animaux sont en effet pourvus à la fois d'organes tactiles, d'organes de l'odorat, d'organes gustatifs, d'organes visuels et d'organes auditifs.

Comme chez tous les Arthropodes, les cellules ectodermiques (hypodermiques) sont recouvertes d'une couche plus ou moins épaisse de chitine qui empêcherait la surface du corps de recevoir les impressions extérieures , n'était la présence de poils sensitifs. C'est d'ailleurs la forme sous laquelle se présentent non seulement les organes tactiles proprement dits, mais aussi la plupart des organes sensoriels.