ORGANES VOCAUX ET ORGANES AUDITIFS
M.vrey, en enregistrant les battements de Taile, n'a trouvé pour l'Abeille que 190 vibrations et 240 pour le Bourdon, nombres bien inférieurs à ceux obtenus par Landois.
Enfin, chez les Cigales, il existe chez le mâle un appareil tout à fait spécial dont Aristote avait déjà reconnu la fonction et qui produit une stridulation plus forte que celle de tout autre Insecte. Cet appareil a été bien étudié par Landois et par Carlet. . L'appareil musical est situé à la base de l'abdomen et entouré de deux paires d'organes protecteurs : les uns (opercules) en forme de volets ventraux; les autres (cavernes) constituant deux cavités latérales. Sur la paroi interne de chaque caverne se trouve une membrane (timbale) comparable à la
peau d'un tambour dont la
caisse est une énorme cavité thoraco- abdominale.
Celle-ci communique avec
l'extérieur par une paire de
gros stigmates latéraux.
Chaque timbale est mise en
mouvement par un gros
muscle qui s'insère sur le
bord interne de la cavité et
d'un autre côté sur la face
interne de la timbale par un fort tendon. C'est la con- Fijf. 16Î. — Organe traction brusque du muscle qui détermine la vibration chordotonai de la je ja timbale. Celle-ci revient sur elle-même par élasti-
ng. i6q, isole et *
fortement grossi, cité à chaque relâchement du muscle. d, ligament chor- Organes auditifs. — Découverts d'abord chez les Or-
dotonal ; en, nerf .
chordotonai; c#,gan- thoptères, ils ont été étudiés depuis longtemps par
glion chordotonai; T . o r\ ». i • j*/r»
«/.chevilles de iw Leydig et Siebold. Outre ces organes bien difîerencies pareil ; es, tube ter- que nous décrirons plus loin, Graber (1881) a trouvé
minai. > Fig. emprun- •in 1 *i
têc ù La*g.) chez un certain nombre d Insectes des appareils spéciaux
qu'il a appelés organes chordotonaux et qui peuvent être considérés comme les appareils les plus simples de réception pour les vibrations sonores ou autres.
Ces organes chordotonaux, qu'on peut étudier à l'état frais par transparence dans les larves de Diptères [Corethra, Cttlex, Chironomus), sont
Fig. iG'à. — Moitié droite du huitième segment du corps chez une larve déjà Agée de Corethra plumicornis.
g, ganglion de la chaîne nerveuse; Im, muscles longitudinaux; en, nerf chordotonai ; cl, ligament chordotonai ; es, cheville de l'organe chordotonai ; est, partie terminale de l'organe ; tb, soies tactiles ; hn, fibres nerveuses cutanées. (D'après Graber, fig.. empruntée ù Lang.)
14* FONCTIONS DE RELATION
situés sous les téguments (fig. 162). Ils sont constitués essentiellement d'une cellule nerveuse se prolongeant en un filament sur le trajet duquel est un noyau; au-dessus de ce noyau le filament se renfle en une fibre terminale renfermant un clou scolopal. Celui-ci est une formation cunéiforme à extrémité distale élargie et creuse, à paroi élastique, réfringente et de nature chitineuse. L'extrémité de la fibre du clou scolopal est contenue dans un tube, scolopophore, dont la gaine terminale est fixée au tégument (fig. i63). D'un autre côté, la cellule nerveuse est également rattachée au tégument par un ligament. L'organe chordotonal, par suite de
UL
Fig. 1G4. — Organe chordotonal de la deu- Fig. iG5. — Myrmica rubra. Tranche comprise entre
xième paire de pattes de Ylsopteryx api- deux coupes parallèles au plan sagittal et conte-
calis (Perlide). nant l'un des deux organes chordotonaux du pro-
tr, trachée; bk, corpuscules sanguins; thorax. Gross. 160.
gz, cellules nerveuses; se, scolopophorcs Org.C, organe chordotonal; es, corpuscules sco-
avec leurs clous ou chevilles; es. ligament lopaux; C^i, ganglion prothoracique ; AT, connectif;
terminal allant à la peau (<•). (D'après Ch, chitine; De, épidémie; ma, membrane articulaire
Graber, fig. empruntée à Lang.) de In tête; Gl. glande du labium; T, trachée; .V,
muscles croisés. (Fig. originale de Jakkt.)
cette disposition, est donc tendu comme une corde dans une cavité. Chaque organe appartient toujours à un même segment et n'a pas les deux points d'insertion sur des segments différents. Généralement plusieurs organes chordotonaux sont réunis ensemble et en rapport avec un petit ganglion nerveux. De semblables organes, avec quelques variations, se retrouvent dans tous les ordres d'Insectes et dans différentes parties du corps. Les organes chordotonaux sont métamériques chez les larves de Dytiscus, Nematus, Tortrix, Corethra, Ptychoptera, (yulex, Chironomus, Tabanus, Syrphus. Chez les Insectes parfaits, on en a trouvé dans les antennes de Dytiscus et de Telephorus et des Formicides (fig. 166); dans les palpes maxillaires de Dytiscus, dans la lèvre inférieure et les palpes labiaux (Dytiscus); dans les pattes (Phyllodromia, Gryllides, Locustides, Acridides, Isopteryx (fig. 164), Pédiculides,
ORGANES VOCAUX ET ORGANES AUDITIFS i|3
Djtiscus, Melolonfha; clans le thorax des Formicîdes (fig. i65), etc.); dans les ailes [Dytiscus, Acilius, Clylus, Eristalis).
Graber, Leydig, Lubbock les considèrent comme des organes auditifs : tendus comme des cordes, ils entreraient en vibration sous l'influence des ondes sonores frappant sur les téguments. Les organes auditifs proprement dits, anciennement connus chez les Orthoptères, ne sont en réalité que des localisations d'organes chordotonaux dans une région déterminée du corps et spécialement disposée pour loger ces
Fig. 1G6. — Myrmica rubra. Tranche comprise entre deux coupes parallèles au plan sagittal et contenant les nerfs de l'antenne droite. Gross. 160.
Cer, cerveau; G/, glande pharyngienne; De, épidémie; CA, squelette chitineux; Ps, poil sensitif; i, nerf sensitif supéro-externc ; a, nerf sensitif inféro-interne; 3, nerf moteur des muscles du funicule;4, nerfs moteurs des muscles du scape; fi, point d'émergence des nerfs moteurs; G, nerf de 1 organe préanteunaire (organe chordotonal) ; 7, organe préantennaire; 8, cellules glandulaires; 9. prolongement du sac frontal; 10 à 14. trachées; 1 *>, glomérules olfactifs; 16, endosquelctte ; 17 à m, muscles du scape; ai, apodème ; aa, nerf du labre ; a3, muscle adducteur du labre ; a4, base du scape. (Fig. originale de Janet.)
organes. Chez les Locustides, l'organe de l'ouïe (organe tympanal) est situé sur le tibia des pattes antérieures (fig. 167 et 168). Il est constitué par une membrane fine (tympan) tendue sur un cadre chitineux de forme elliptique. Dans la plupart des espèces, on observe de chaque côté du tibia deux tympans, deux disques semblables se correspondant; dans d'autres, il n'y en a qu'un. Entre les deux tympans se trouvent deux vésicules trachéennes. Le nerf de la patte, après son entrée dans le tibia, se divise en deux branches dont l'une donne le ganglion tympanal et 1 autre un ganglion aplati sur la trachée antérieure. De ce dernier ganglion partent des fibres qui se rendent à une série de vésicules ou organes chordotonaux, qui vont en diminuant de taille de haut en bas, comme les arcs de l'organe de Corti dans l'oreille des Vertébrés supérieurs. Le ganglion tympanal est également en rapport avec une série de vésicules réunies en un faisceau qui va s'insérer à la partie interne
FONCTIONS DE RELATION
du tibia. L'organe tympanique des Acridides siège sur le premier anneau de l1 abdomen quelquefois excavé en forme d'oreille (fig. 167). Les organes chordotonaux se trouvent à la face interne du tympan.
Hicks (i85j) a découvert à la base des balanciers de la Rhingia rostrata une plaque allongée portant une série de vésicules transparentes en rapport avec des nerfs; il crut que cette plaque porifère était un organe olfactif. Leydig (1860) retrouva une semblable disposition chez Eristalis et assigna à cette plaque une fonction auditive. Graber (1882) arriva aux mêmes conclusions; mais Bolles Lee (i885), reprenant l'étude de cette plaque porifère, chez Musca vomiloria, a vu que, s'il existe des organes chordotonaux à la base du balancier, les vésicules de la plaque renferment des poils sensitifs à terminaisons libres rappelant beaucoup les organes olfactifs. Il incline donc, comme l'avait fait Lowne (1870). à considérer cet organe comme un appareil sensitif destiné à recueillir les impressions olfactives.
Child (1894) a étudié la structure d'un organe découvert par Johnston, en i855, dans le deuxième segment de l'antenne des Culicides et qu'il considère, avec Hurst (1890), comme un organe auditif. Le deuxième segment antennal est sphérique
Fig. 1G7. — Patte antérieure de Locusta vi~ ridissima montrant les deux organes tympaniques (a). (Fig.
originale de Kolbk.)
Fig. 168. — Tibia de la patte antérieure Fig. 169. — Abdomen de Criquet
de Locusta viridissima. (Caloptenus italicus).
Id, opercule recouvrant la mem- a, organe tympanique du premier segment abdominal *t:
branc tympanique ; ir, fente étroite se- A, hanche ; p, trochanter ; b, cuisse ; f, aile postérieure. (Fig.
parant la membrane et son couvercle. originale de Kolbe.) (D'après Graber, fig. empr. à Laxg.)
et séparé du troisième par une fossette; il renferme de nombreux éléments nerveux sous forme de bâtonnets insérés dans la couche hypo-
dermique et se dirigeant radiairement vers un ganglion nerveux formé de deux ou plusieurs couches de cellules.
Cet organe est plus développé chez le mâle que chez la femelle. On le retrouve plus réduit chez d'autres Insectes, Tabanus, Musca, Formica, Vespa, Bombus, Melolontha, Aphis, Phryganes, Panorpa, Sialis, Libellula. Chez les Orthoptères, à la même place, on observe de grosses cellules dans un pore chitineux. Les impressions sonores et sensitives seraient reçues par les poils des antennes, transmises à la membrane articulaire comme à la membrane du tympan et recueillies par les extrémités nerveuses de l'organe de Johnston. D'après A. M. Mayer, cet organe serait un appareil auditif renseignant l'animal sur la direction et l'intensité des vibrations sonores. Chez la majorité des Insectes c'est un simple organe de palpation qui, chez les Chironoinides et les Culicides, partage ces fonctions avec les fonctions auditives. En effet, chez les autres Insectes, les bâtonnets en rapport avec les cellules nerveuses se terminent librement dans des pores chitineux.
Enfin Graber (1879) a découvert dans le dernier article de l'antenne de certains Diptères [Siens ferruginens, Helomyza, Syrphus balteatus) une vésicule chitineuse garnie intérieurement de prolongements ciliformes, qu'il considère comme un otocyste dépourvu d'otolithe.
Ces organes manquent rarement chez les Insectes adultes, sauf cependant chez les espèces cavernicoles appartenant à différents genres, les commensaux des Fourmis (Clavigérides et Psélaphides), le Branla cwca, les ouvriers et soldats des Termites, certaines formes d'ouvrières de Fourmis, certains mâles de Blastophaga (Chalcidiens), quelques Pédiculides et Mallophages.
Il existe deux sortes d'organes visuels : les yeux simples, ocelles ou stemmates et les yeux composés, yenx à facettes.
Ces deux sortes d'organes peuvent se trouver réunis ou au contraire exister séparément. Les Insectes pourvus à la fois d'ocelles et d'yeux à facettes sont les Hyménoptères, les Névroptères, les Acridides et quelques autres Orthoptères, beaucoup de Lépidoptères, de Diptères et d'Hémiptères (fig. 170). Tous ces Insectes ont trois ocelles.
On trouve des yeux composés et deux ocelles seulement chez quelques Coléoptères, les Phryganides, certains Lépidoptères et quelques Diptères.
Hexxeguy. Insectes. 10
FONCTIONS DE RELATION
Les Insectes qui possèdent seulement des yeux à facettes sont les Dermaptères, les Locustides, les Hydrochores, les Géomètres et les Rhopalocères ; ceux qui n'ont que des ocelles sont les Podurides (fig. 171), les Pulicides, les Pédiculides, les femelles des Coccides et les Strepsiptères.
Où
Fig. 170. — Tète d'un im\le d'Abeille [Apis meliifica)
vue pnr sa partie supérieure.
a, antennes; au, yeux composés; /*, sept facettes plus
grossies ; ft les mêmes montrant les poils qui sont insérés
entre elles; oc, les trois ocelles. (D'après Gerstackkr,
fig. empruntée à Kolbk.)
Fig. 171. — Tète de Smynthuru* fiiscu* vue par sa partie supérieure.
a, antennes; a», yeux; A, région buccale. (D'après Tui.lbfrg, fig. empruntée à Koi.bf.)
Les yeux à facettes sont plus ou moins développés suivant les Insectes; ils ont une forme arrondie ou elliptique. Les Longicornes et quelques Coléoptères ont leurs yeux réniformes, plus ou moins échancrés pour loger la base des antennes ; exceptionnellement chaque œil composé peut être séparé en deux parties bien distinctes [Tetrops, Euco-
Fig. 172. — Tète d'un Coléoptère appartenant
au genre Eucomatocera.
A, tète; aulf partie supérieure de l'œil du côté gauche;
aut, partie inférieure du même œil ; A, pièces buccales ; a,
base de l'antenne; — B,, prothorax. (Fig. originale de
Koi.be.)
Fig. 17J. — Partie antérieure de la tète d'un Cloëon mâle, a , œil composé pédicule ; — b, «cil composé sessile; — c, ocelle. (D'après Sharp.)
matocera de la famille des Lamiides (fig. 172), quelques autres Longicornes, quelques Ténébrionides, Trogositides, Tomicides et Gyrinides). Chez le mâle du Cloëon dipterum (Ephéméride), il y a quatre yeux composés : deux yeux à facettes sessiles comme chez les autres Insectes et deux yeux assez longuement pédicules placés en avant de ceux-ci (fig. 173); cet Insecte possède en outre trois ocelles situés sur le sommet de la
cP
tète. Le Bibio hortulanus mâle présente deux gros yeux à facettes audessus desquels on voit deux petits yeux également à facettes qui existent seuls chez la femelle. La réunion des deux yeux composés en un seul peut s'observer accidentellement tératologiquement; Lucas (1868) Ta signalée chez l'Abeille.
La structure des organes de la vision chez les Insectes a donné lieu à un assez grand nombre de travaux parmi lesquels nous citerons ceux de Leydig (1864),
M.VX SCHULTZE (1868), GrENACHER (1879),
Carrière (i885), Hickson (i885), Patten 1886) et Viallanes (1891).
Œil à facettes. — Examiné par sa surface externe convexe, il se montre constitué par un très grand nombre de petites facettes hexagonales ou corneilles ; le nombre de ces facettes est très variable. On peut en compter depuis une centaine jusqu'à aSooo environ ; cependant, chez certaines ouvrières des Fourmis, le nombre des facettes peut être réduit et n'être plus que d'une quinzaine ou même se réduire à un [Eaton).
Un œil à facettes est considéré comme la réunion d'yeux simples ou élémentaires ommatidies). D'après Grenacher (fig. 1 74, B, chaque ommatidie se compose, en allant de la périphérie vers le centre, dune corneille transparente au-dessous de laquelle se trouvent quatre cellules disposées en croix (noyaux de Semper) qui sécrètent la cornéule, ce sont les cellules crislattiniennes. Elles reposent sur le cône cristaliinien qui surmonte un corps fusiforme allongé, ou bâtonnet (rhabdome de Grenacher) entouré de cellules. Le cône serait sécrété par les cellules eristalliniennes de même que la cornéule. Il est formé de quatre segments accolés suivant Taxe de Tommatidie. La cornéule, les cellules cristalliniennes et le cône cristallinien constituent l'appareil dioptrique. L'appareil sensitif, ou rélinule, a la forme d'une colonne en contact par son
Fig. 174. — Structure d'une ommatidie dans un œil à facettes. — A, d'après la théorie de Patten ; — B, d'après celle de Grenacher.
clf lentille cuticuluirc cornéennc ; hy, cellules hypodermiques des lentilles cuticulaires ; r, rétinophores ou cellules cristulliniennes ; »r, leurs noyaux; A, cônes crisialliniens ; p, cellules pigmentaires; ret, rétinules ; rh, rhabdomes; n, nerf. D'après Patten, l'ommatidie serait, si l'on fait abstraction de l'hypodcrme cornéen, formée pur une seule couche de cellules, parce que tous les éléments constitutifs de cette ommatidie s'étendraient de la base de celle-ci jusqu'aux lentilles cornéennes et cela grâce à de fins prolongements. D'après Grenacher, l'ommatidie serait en réalité formée de deux couches. (Fig. empruntée à Lang.)
FONCTIONS DE RELATION
-.rhm
F«|ll*)lca)b
Fig. 175. — Structure de l'œil de la Langouste. ia, ib, coupe longitudinale d'une ommatidie après dépigmentation : la partie 1 a devrait être audessus de 1 b, la partie vitrée du cône étant supposée brisée vers son milieu ; c, cornéule ; ce, cellules cornéagènes ; ccr, cellules cristalliniennes ; cr, portion cristalline du cône ; i>, portion vitrée du cône; /*, filaments terminaux du cône ; r, cellules rétiniennes ; rh, rhabdome ; rhm, rhabdomères ; cy, cy, cylindre-axes se rendant aux rhabdomères après avoir percé la basale ; p, cellules pigmentaires ; b, membrane basale. Les chiffres a, 3, 4 • 5, 6, 7, 8, 9, indiquent les niveaux auxquels ont été pratiquées les coupes transversales portant ces mêmes numéros, a, coupe transversale de la partie externe du cristallin; 3, coupe transversale de la partie externe de la rétinule ; les sept cellules rétiniennes entourent l'extrémité terminale du rhabdome ; 4,5, 6, coupes transversales pratiquées peu en dedans ; 7, coupe transversale pratiquée vers l'extrémité proximale des rhabdomères; 8, coupe transversale pratiquée entre l'extrémité proximale du rhabdome et la basale; 9, coupe transversale pratiquée aussi près que possible de la basale. Le protoplasma des sept cellules rétiniennes s'est fusionné en une masse commune qui englobe les cylindre-axes, cy ; a, cylindre-axe impair; — 1\ II8, III', 1", a', 3* cylindre-axes de droite; — I, II, III, i*r, a% 3' cylindre-axes de gauche. (D'après Viallanes.)
extrémité distale avec la pointe du cône, et s'appuyant par son extrémité proximale sur la membrane basale. La rétinule comprend le rhabdome et les cellules rétiniennes.
Le rhabdome, dont nous avons déjà parlé, est un corps fusiforme très allongé, réfringent, formé de sept segments ou rhabdomères soudés suivant Taxe de l'ommatidie. La surface libre de chaque rhabdomère est revêtue par une cellule allongée chargée de pigment [cellule rétinienne). La rétinule et une portion plus ou moins étendue du cône sont revêtues extérieurement de cellules pigmentaires. Suivant Grenacher, chaque rhabdomère est un produit de différenciation du protoplasma de la cellule rétinienne correspondante. Ce même auteur distingue trois sortes d'yeux composés : i° les yeux acones, sans cristallin; les cellules cristalliniennes reposent directement sur le rhabdome (Tipulides, Hémiptères hétéroptères, Dermaptères, Coléoptères tétramères et trimères '; 20 les yeux pseudocones : au milieu des cellules cristalliniennes se trouve une substance transparente de forme conique (Mouche) ; 3° les yeux eucones présentant un cône cristallinien bien développé (Lépidoptères, Hyménoptères, Orthoptères, Névroptères, Cicadides, Coléoptères pentamères).
La manière dont Patten comprend la structure de l'œil à facettes est très différente de celle de Grenacher. D'après lui (fig. 174 A), l'œil à facettes correspondrait à un œil unique, se distinguant de l'œil simple ou ocelle par une fragmentation de la lentille cornéenne en une série de petites cornées lenticulaires. Les corneilles seraient sécrétées non par les cellules cristalliniennes, mais par deux petites cellules minces, aplaties, cellules cornèagènes^ correspondant aux cellules hypodermiques. Au-dessous de chaque cornéule se trouve un groupe de quatre cellules très allongées, accolées suivant Taxe et s'étendant depuis les cellules cornéagènes jusqu'à la membrane basale : ce sont les rétinophores. Ceux-ci sont renflés à leur partie distale en cône cristallinien (calice de Patten), amincis dans leur partie moyenne (style) et de nouveau renflés à leur base (rhabdome ou pèdicelle). La colonne transparente constituée par les rétinophores est entourée de deux ou trois cycles de cellules pigmentaires. Un filament nerveux axial provenant du nerf optique pénètre entre les rétinophores et se ramifie en filaments très grêles, dont ksuns se terminent autour du cône cristallinien, les autres dans son intén*M(rêunidies). Le cône cristallinien, d'après Patten, ne serait donc pas un organe de réfraction, mais un organe récepteur sensible à la lumière. Patten a établi ses conceptions de l'œil composé d'après ses recherches sur Foeil des Crustacés et des Insectes. Parker (1890-1891), en reprenant '^"de de l'œil du Homard et de différents autres Crustacés, a réduit à
r5o FONCTIONS DE RELATION
néant la théorie de cet auteur en montrant que le cône cristallinien va s'attacher à la membrane basale et que les nerfs ne dépassent pas le
rhabdome.
Viallanes (1891) est arrivé au même résultat, en étudiant l'œil de la Langouste (fig. i;5) et de l'Hydrophile. Au-dessous de chaque corneille, il a confirmé l'existence de deux cellules cornéagènes transparentes, découvertes par Patten, reposant sur les quatre cellules cristalliniennes, transparentes, disposées en croix, plus épaisses dans leur partie axiale et s'enfoncant comme un coin entre les cellules cornéagènes. Le cône cristallinien renferme trois parties : une partie cristalline distale, formée de quatre segments accolés et possédant un indice de réfraction très élevé; une portion moyenne (partie vitrée ou calice) demi-fluide, formée également de quatre segments moins réfringents que le cristallin; une partie proximale, terminale, constituée par quatre filaments grêles qui s'insinuent entre les cellules rétiniennes pour Fig. 17G. — Coupe tronsvprsnic d'un ocelle venir s attacher à la membrane ba-
dc jeune larve de Dytique. , T 1 . 1
. §. . J..4. . ." ."„ .. , . sale. Les retînmes, qui par leur
et, cuticule chitmeuse : /, lentille cuticulaire; *■ l
gk, cellules du corps vitré: hy, hypoderme ; ensemble constituent la troisième
st, .bâtonnets ; re, cellules rétiniennes; no, nerf , ,, ., , «
optique. (D'après Grk.nachkr, fxg. empruntée à ™ne de 1 œil Compose, Sont for-
Lang) mées chacune par le rhabdome et
par sept cellules rétiniennes qui enveloppent celui-ci. Le rhabdome, coloré sur le vivant en rose par l'érythropsine, est un corps terminé à son extrémité distale par une pointe effilée. Sa surface porte sept cotes longitudinales très saillantes qui sont les rhabdomères bifurques à leur partie moyenne. La membrane basale est percée de trous livrant passage aux tubes nerveux qui se rendent aux ommatidies. Dans chaque ommatidie pénètrent sept cylindre-axes qui, en traversant la basale, se dépouillent de leur gaine. Chacun d'eux s'enfonce dans le protoplasma d'une des cellules rétiniennes pour aller s'unir au rhabdomère correspondant, avec la substance duquel il se fusionne. Les cellules cornéagènes et cristalliniennes ainsi que le cristallin sont revêtus par une gaine de pigment noir.
La zone moyenne de l'œil, partie vitrée du cône, n'est pas entourée de pigment. Entre les rétinules, il existe des cellules pigmentaires analogues aux cellules du tapis de l'œil des Mammifères. La partie interne des cellules rétiniennes elles-mêmes est chargée de pigment brun dont
ORGANES VISUELS i5i
la distribution varie suivant l'éclairement, comme M,,c Stephanovska l'a constaté.
Ciaccio (i88o-i88r4), Carrière (1893) et Zimmer (1897)0^ étudié la structure des yeux composés des Éphéraérides, qui, comme le CloPon dipterum, ont quatre yeux chez le mâle. Les yeux des femelles et les yeux latéraux des mâles ont la structure des yeux à facettes des autres Insectes ; mais dans les yeux frontaux des mâles la partie dioptrique, constituée par les cornéules et les cônes cristalliniens, est séparée des rhabdomes et des cellules rétiniennes par un espace rempli de liquide homogène ou d'une gelée très fluide, traversé par de longs filaments qui réunissent la partie externe de l'œil à la partie interne; en outre, les cellules pigmentaires manquent et les rétinules sont à peu près dépourvues de pigment (Cloâ fuscata et Potamanthus brunncus). Cette disposition serait en rapport avec la vision dans l'obscurité et la perception des mouvements, spécialement ceux de la femelle, au moment de l'accouplement, celui-ci ayant lieu pendant le vol, et le mâle étant au-dessous de la femelle.
Ocelle. — La structure des ocelles des Insectes adultes a été peu étudiée; les histologistes ont fait surtout porter leurs recherches sur les stemmates des larves, ou sur les yeux des Myriapodes et des Arachnides. Suivant Patten, un ocelle serait une ommatidie isolée ou une association de quelques ommatidies ayant une cornée commune. La surface externe de l'ocelle est constituée par un épaississement de chitine transparente, formant une lentille cornéenne, au-dessous de laquelle se trouvent des cellules hypodermiques transparentes, qui sécrètent cette lentille et dont l'ensemble constitue une sorte de corps vitré. Celui-ci recouvre des cellules sensitives, cellules rétiniennes ou rétinophores, dont le nombre est variable et qui sont disposées de telle sorte qu'elles convergent plus ou moins vers l'axe optique. Chaque cellule rétinienne est terminée par un bâtonnet réfringent et entourée de cellules pigmentaires; elle est en rapport par son extrémité proximale avec une fibre nerveuse dont les filaments axiaux aboutissent au bâtonnet. Patten ayant donné un schéma de l'ocelle en rapport avec sa conception del'ommatidie de l'œil composé, conception qui a été démontrée fausse par Parker et Viallanes, il y aurait lieu de reprendre l'étude de la constitution des ocelles en se basant sur les résultats auxquels sont arrivés ces deux derniers auteurs pour les yeux composés.
La théorie de la vision, chez les Insectes, a donné lieu à de nombreuses discussions que nous ne pouvons exposer ici et qu'on trouvera dans les travaux deJ. Mûller, Gottsche, Dor, Lubbock, Plateau, Exner, etc. Nous nous bornerons à reproduire les conclusions auxquelles Viallanes est arrivé d'après ses expériences sur les yeux composés des Crustacés et de l'Hydrophile.
i5a FONCTIONS DE RELATION
« Dans chaque ommatidie se forme une image rétinienne réelle et renversée des corps extérieurs ; cette image est assez étendue, car elle embrasse un angle d'environ 45°. En raison de la brièveté du foyer des milieux réfringents cette image est très petite bien que très nette. L'image rétinienne se forme sur la face interne du cône, c'est-à-dire au contact de celui-ci avec la rétinule. Le lieu de formation de l'image rétinienne semble rester le même quelle que soit la distance des objets extérieurs qui la produisent ; ce qui s'explique par l'extrême étroitesse d'ouverture des milieux réfringents, qui ne dépasse pas quelques centièmes de millimètre. Les ommatidies sont complètement séparées les unes des autres par des gaines pigmentées. L'œil composé peut donc être considéré comme une association de petites chambres noires pourvues d'objectifs à foyer très court et constant. » Viallanes pense que l'œil composé est mal disposé pour la perception des objets de petites dimensions et peu lumineux, mais que, en revanche, il est bien approprié à la perception du relief et du mouvement des corps.
Quant aux ocelles, on ignore encore leur fonctionnement. D'après Plateau, ils auraient une utilité à peu près nulle pour la vision chez les Insectes adultes.