CHAPITRE IV

FONCTIONS DE REPRODUCTION

Organes génitaux.

Comme chez les autres Arthropodes, les organes génitaux des Insectes sont constitués fondamentalement par deux tubes plus ou moins ramifiés, pouvant se fusionner à la base pour former un conduit évacuateur unique. Il y a toujours continuité entre la partie glandulaire proprement dite et la partie vectrice, de sorte que les produits sexuels sont conduits directement au dehors sans jamais tomber dans la cavité générale.

Sauf dans des cas accidentels, comme il s'en rencontre dans tous les groupes du règne animal, les sexes sont séparés chez les Insectes et il existe souvent un dimorphisme sexuel très marqué (i). Quelquefois les organes génitaux subissent un arrêt de développement et les Insectes adultes sont dits neutres; c'est ce qui s'observe chez les espèces vivant en société comme les Termites, les Fourmis, les Abeilles, les Guêpes.

Les organes génitaux des Insectes, toujours placés dans la cavité abdominale, comprennent des parties essentielles, glandes sexuelles et conduits vecteurs, et des parties accessoires qui sont des réservoirs pour

(i) Ou rencontre souvent des Insectes présentant à la fois les caractères extérieurs propres au sexe mâle et au sexe femelle ; on en a conclu que ces Insectes étaient hermaphrodites; mais, dans la plupart des cas, on n'a pas examiné les organes internes. Ochsenhkimer (1821) a réuni un grand nombre d'observations de ce genre, relatives à des Lépidoptères dont les caractères sexuels étaient plus ou moins complètement différents dans les deux moitiés du corps. Rudolphi (1825) a décrit un Gastropacha quercifolia dont le côté gauche et toute la portion terminale étaient mâles, tandis qu'à droite le testicule était remplacé par un ovaire. Hagex (1861) a dressé un relevé de 99 cas d'hermaphrodisme chez les Papillons. Siebold (1864) et Leuckart (i865) ont décrit des Abeilles présentant les caractères extérieurs qui, normalement, appartiennent les uns aux mâles, les autres aux femelles; mais ces particularités n'étaient pas toujours en harmonie avec les anomalies existant dans les organes reproducteurs.

FONCTIONS DE REPRODUCTION

la liqueur séminale, poche eopulatrice et réservoir séminal, des glandes ayant des rôles spéciaux, et des appendices destinés à faciliter la copulation.

Les caractères tirés de la constitution des organes essentiels et des organes accessoires de la reproduction, qui sont différents dans les deux sexes, constituent les caractères sexuels primaires. Il peut, en outre, y avoir entre le mâle et la femelle des différences non liées très directement à la reproduction et dont l'ensemble constitue les caractères sexuels

Fig. 177. — Schéma de la disposition des orgunes génitaux chez divers Insectes. A à E, organes mâles ; — F, organes femelles. Les lignes noires épaisses représentent ce qui a été formé par invagination de la peau ; — A, Ephéméridc ; — B, Forficula auricularia; — C, larve d'Orthoptère ; — D, Œdipoda (Acridien) ; — E, Cetonia aurata ; — F, ^Esc/ma (LibellulidcV (D'après Palmkn, fig. empruntée à Là.ng.)

secondaires. C'est ainsi qu'il peut y avoir des différences dans la taille, la coloration, le développement des ailes, etc.

Les caractères sexuels secondaires seront étudiés dans un chapitre spécial.

Organes reproducteurs femelles.

Les parties essentielles des organes génitaux de la femelle comprennent un nombre variable de tubes ou gaines ovariques situés de chaque côté du corps et venant déboucher dans un conduit vecteur, ou trompe. La trompe est souvent très élargie dans la partie où débouchent les gaines ovariques : cette partie plus large est appelée calice. Les deux trompes s'unissent ordinairement à leur extrémité terminale pour constituer un tube unique, ou vagin. Celui-ci s'ouvre au dehors par un orifice médian et ventral, la vulve, placé en avant de l'anus.

Exceptionnellement, l'orifice génital des femelles de Strepsiptères est situé sur la partie dorsale du corps. Chez les Ephémérides et le Lépisme, les deux trompes ne s'unissent pas et il y a deux ouvertures sexuelles séparées.

ORGANES REPRODUCTEURS FEMELLES

Ovaires. — Le plus souvent les gaines ovariques sont prolongées à leur extrémité antérieure par des filaments grêles qui s'unissent les uns aux autres d'un même côté du corps; puis les deux cordons qui en résultent se rejoignent sur la ligne médiane pour former un ligament qui va s'attacher, dans la région thoracique, au diaphragme musculo-conjonctif, placé sous le vaisseau dorsal. Ce ligament maintient en place les masses ovariques. Il fait défaut chez les Mouches, le Lucane cerf-volant, les Coccides, le Phylloxéra et peut-être chez d'autres Insectes; les gaines ovariques se terminent alors librement dans la cavité du corps.

Miller, Wagner et Blanchard pensaient que les filaments terminaux des gaines ovariques, par suite de leur connexion avec le cœur, jouaient un rôle dans la nutrition de l'ovaire, et étaient des vaisseaux sanguins. Stein (1847) décrivit, dans ces filaments, des trachées et des fibres musculaires, et les considéra, ainsi que Kramer et Dufour, comme de simples ligaments suspenseurs, destinés à maintenir les ovaires en place. Leydig (1866) démontra que l'intérieur des filaments renferme des cellules épithéliales de môme nature que celles des gaines ovariques; il vit égalemeut que les gaines ovariques s'anastomosent quelquefois deux à deux par leurs extrémités antérieures [Osmia bicorm's, Musca domestica). Al. Brandt (1878) reconnut deux sortes de filaments : les uns contenant des prolongements cellulaires des tubes ovariques, les autres purement conjonctifs. Plus récemment, Korschelt (1886), qui a étudié la structure des ovaires d'un assez

Fig. 178. — Organes génitaux femelles d'Anlhonomus pomorum.

c, calice; gr, glande du réceptacle séminal ; m, muscle dont la contraction fait saillir au dehors le vagin ; o, gaine ovarique ; pc, poche copulatrice ; r, rectum; rs, réceptacle séminal ; /, tige chitineuse, élastique agissant comme organe rétracteur du vagin. (Fig. originale.)

grand nombre d'Insectes, a vu que le cordon

cellulaire en relation avec l'extrémité de la gaine ovarique, s'étend plus ou moins

loin dans le filament terminal suivant les espèces; souvent à la place des cellules

on ne trouve plus que quelques petits noyaux, les limites des cellules ayant

disparu.

Que les filaments terminaux renferment ou non des cellules semblables à celles qui constituent l'extrémité antérieure des gaines ovariques, on peut admettre avec Korschelt et Heymons que ces filaments ne jouent aucun rôle dans la production et le développement des œufs et sont des ligaments suspenseurs.

i56 FONCTIONS DE REPRODUCTION

Quelquefois les gaines ovariques sont réunies ensemble par une membrane de tissu conjonctif et forment une masse plus ou moins compacte.

Le nombre des gaines ovariques est excessivement variable. Primitivement elles avaient sans doute une disposition métamérique régulière.

Fig. 179. Fig. 180. — Appareil génital femelle de

Appareil génital femelle des Lepisma saccharina adulte.

ihysanoures. 0^ 0Vaire ; a, partie de l'oviducte correspon-

1. Jeune Japyx ; — a. Jeune Lepisma; — dant au calice des autres Insectes; od. ovi-

3. Campodea ; o»>, ovaires ; t, oviductes. (D'après ducte ; vgy vagin; rs, poche copulatrice ; gg,

Grassi.) glandes annexes ; n, muscles ; n, chaîne nerveuse.

(D'après Nassoxow.)

L'étude du développement des organes génitaux montre, en effet, qu'à un moment donné, dans l'embryon, les deux ébauches génitales sont constituées par des masses de cellules disposées très régulièrement dans les métamères abdominaux.

Chez les Insectes adultes considérés comme les plus voisins des Insectes primitifs, les Thysanoures, on peut retrouver d'ailleurs une disposition semblable. Ainsi, chez le Japyx, il y a de chaque côté du corps une gaine ovarique par anneau ; ces gaines viennent déboucher isolément dans le conduit génital, au niveau de chaque métamère. Les deux conduits vecteurs s'unissent tout à fait près du pore génital (fig. 179, 1). Dans le Machilis cette disposition régulière n'existe déjà plus; les gaines ovariques manquent au niveau des derniers métamères et se trouvent rassemblées en avant. Chez le Campodea, il ne reste qu'une

ORGANES REPRODUCTEURS FEMELLES

seule gaine ovarique de chaque côté et cette gaine représente en quelque sorte l'extrémité dilatée du conduit excréteur (fig. 179, 3). Il en est de même dans YAnurida maritima d'après Claypole (1898).

Chez les autres Insectes, la répartition métamérique n'existe plus du

Fig. 181. — Organes génitaux femelles de Dytique.

er, gaines ovariqucs ; el, oviduete avec paroi glandulaire; bt, poche copulatrice; «/, réceptacle aéminnl ; sld, glande du réceptacle séminal ; kd, glandes sébifiques ; sch, vagin. (D'après Stkin.)

sch

Fig. 182. — Organes génitaux femelles de Scolyte.

er, gaines ovariques ; pcl, oviductes ; bt, poche copulatrice ; st, réceptacle séminal ; kd, glandes sébifiques ; sch, vagin. (D'après

LlNDEMANN'.)

tout; la disposition et le nombre des gaines y sont des plus variables.

Dans l'Hippobosque, d'après Léon Dufour, il n'y aurait, comme chez

le Campodea, qu'une seule gaine ovarique de chaque côté. On en compte

Fig. i83. — Organes génitaux femelles de

M y la bris gemina ta .

°. oTaires; c, poche copulatrice; *, réceptacle séminal; v. vagin. (D'après Beauregard.)

Fig. 184. — Organes génitaux femelles de

Canlharis vesicatoria.

o, ovaires ; c, poche copulatrice ; s, réceptacle séminal. (D'après Beauregard.)

deux dans l'Anthonome, les Mélophages et quelques autres Insectes (Un/s, Scolytus) ; trois chez certains Hyménoptères (Anthidies, Scolies, Sphex)et quelques Coléoptères (Latridiusporcatus, Staphylinus olens, etc.) ; quatre chez les Bourdons, les Anthophores, les Chrysis, les Élatérides et

i58 FONCTIONS DE REPRODUCTION

la plupart des Lépidoptères (i) ; six chez les Psychées et le Hanneton ; quatre à sept chez les Hémiptères hétéroptères ; douze chez la Sésie ; une trentaine chez le Dytique et chez le Blaps, cent cinquante environ chez l'Abeille et jusqu'à deux mille ou trois mille chez les Termites.

Les gaines des Cantharides sont excessivement courtes et les ovaires ont un aspect muriforme ; celles des Lépidoptères sont au contraire

Fig. i8(). — Organes génitaux femelles de Perla maxima.

Les deux ovaires sont réunis et portent de

rig. i8:>. nombreuses gaines ovariques o; op, oviductes ;

A, ovaire de Labidura riparia ; — B, ovaires r, réceptacle séminal cachant l'orifice génital et de Forficula auricularia. (D'après Dufour.) une glande accessoire. (D'après Sharp.)

très longues et flexueuses, ou même enroulées en crosse à leur extrémité {Bombyx mon) (fi g. 192). Chez les Forficules il y a trois rangées de gaines sur chaque conduit génital, tandis que chez les Labidura, qui en sont très voisins, il y a de chaque côté cinq gaines disposées en une seule rangée le long du côté externe des conduits (fig. i85). Chez les Perlides, les deux conduits vecteurs s'unissent par leur extrémité antérieure et forment un tube annulaire portant les gaines ovariques insérées sur son bord externe et sur son bord interne (fig. 186). Cette disposition rappelle celle qu'on trouve dans beaucoup d'Arachnides. Le nombre de gaines des Pucerons varie suivant les individus dans

(1) Chez la Sesia scoliiformis , chaque ovaire est formé de 14 gaines ovariques (Brandt). Chez les Nematois metallicus, Cholodkovsky (i885)a trouvé de 11 à 20 gaines pour chaque ovaire ; cette espèce présente aussi cette particularité que la poche copulatrice y est peu développée et est dépourvue de canal spécial pour l'accouplement ainsi que d'un canal de communication avec le vagin, comme chez les autres Lépidoptères.

ORGANES REPRODUCTEURS FEMELLES

une même espèce et, chez un individu, d'après l'époque de la reproduction ; pendant Tété, lors de la reproduction parthénogénésique, on peut trouver une douzaine de gaines de chaque côté, tandis qu'en automne, au moment de la reproduction sexuée,

le nombre des gaines est très réduit. s c»

Dans le Phylloxéra sexué, par exemple, on ne trouve plus qu'une seule gaine de chaque côté, et même Tune d'elles est très réduite et sert uniquement à recevoir la liqueur séminale lors de la copulation.

Au point de vue histologique, les gaines ovariques sont constituées d'abord par une tunique péritonéale très mince, située extérieurement, puis par une tunique musculaire formée de fibres striées et ordinairement anastomosées. Cette couche musculaire est surtout développée à la base et manque souvent au sommet des gaines, mais quelquefois elle existe même jusque dans le ligament suspenseur des ovaires. Enfin on trouve une lame anhiste très mince, sorte de membrane basale, et des éléments cellulaires qui sont la partie essentielle des ovaires.

Ces éléments Cellulaires SOnt de plu- de cellules nutritives alternant avec les , ... . . ovules; — C, tube ovarien avec chambre

sieurs sortes : des cellules germinatwes , termjimie, ek, où se trouvent toutes les

des cellules èpithèliales, des cellules VÎlel- cellules nutritives : les ovules sont en

rapport avec cette chambre par 1 interlogènes et des ovules OU œufs ovariens. médi aire de prolongements ris; efy filanAi„.:„A . » 1 . .••• j ments terminaux; ek, chambre terminale;

Relativement a la répartition de ces ^ ohambres o;uluires . ftt épithéiiuin

diverses Cellules, On doit distinguer, dans folliculuire ; df, chambre à cellules nutritives ou vitellogènes. (Fig. empruntée

toute gaine ovarique, une région anté- à Lakg.) rieure ou chambre germinative (germigène),

où les cellules ne sont pas différenciées, et une région postérieure, caractérisée surtout par la présence de cellules èpithèliales et de cellules ovulaires, ces dernières étant placées les unes derrière les autres avec des dimensions croissant régulièrement d'avant en arrière. Les cellules èpithèliales sont disposées autour des ovules qu'elles entourent complètement, formant ainsi autour d'eux de véritables follicules. On donne le nom de chambres ovulaires à ces parties successives de la région postérieure des gaines ovariques. Chez certains Insectes, on ne trouve pas dans les chambres ovulaires d'autres éléments qu'un ovule

ejL

Fig. 187. — Schéma de divers types

de tubes ovariens.

A, tube ovarien sans cellules nutritives; — B, tube ovarien avec groupes

i6o FONCTIONS DE REPRODUCTION

entouré de son follicule ; c'est la disposition présentée par les Aphidiens, les Coecides et les autres Hémiptères, les Orthoptères (excepté les Dermaptères), les Pseudonévroptères, les Puces et beaucoup de Coléoptères. Chez d'autres, au contraire, on trouve à la partie supérieure de chaque chambre ovulaire un certain nombre de cellules dites cellules vitellogènes, dont la signification est très discutée. Tantôt il n'y a aucune différence extérieure entre la partie qui contient l'œuf et celle qui , renferme les cellules vitellogènes (Diptères,

Dermaptères), de telle sorte que chaque renflement de la gaine correspond à un œuf avec ses cellules vitellogènes. Tantôt le groupe cn des cellules vitellogènes est séparé de l'œuf par étranglement de la gaine ; celle-ci a la forme d'un chapelet dans lequel les amas de cellules vitellogènes et les ovules alternent régulièrement ( H vmé noptères, Névroptères, Lépidoptères , Carabicn des, Hydrophilides).

Dans le cas où l'on ne trouve pas de cellules vitellogènes dans chaque chambre ovulaire, ces cellules existent cependant ; mais elles sont . f J toutes placées en une

Fig. 188. — Fragments de coupes longitudinales de gaines * m

ovnriques de l'Abeille reine. seule masse Située à

A, chambre à cellules vitellogènes en, suivie dune chambre l'extrémité antérieure de ovulaire; ce, cellules épilhéliules se transformant en cellules

vitellogènes; ou, ovule; n, noyaux de Blochmann; — B, figure la chambre germinative

montrant le pédicule de l'œuf ou, pénétrant au milieu des . ,, intprvipimont

cellules vitellogènes. (Fig. originale.) Cl eilCb mier\ îenneill

alors dans la nutrition de tous les ovules de la gaine. Ce cas est très net par exemple chez les Pucerons, le Pyrrhocoris et d'autres Hémiptères.

Les cellules épithéliales, qui sont cylindriques au niveau des ovules, sont encore distinctes dans les chambres ovulaires au niveau des cellules vitellogènes, mais elles ont une forme aplatie.

Les cellules vitellogènes, d'après Kohschelt, ont un noyau très volumineux contenant un réseau chromatique très fin. Nous reviendrons plus loin sur le rôle qu'elles jouent dans la nutrition de l'ovule.

ORGANES REPRODUCTEURS FEMELLES

Les œufs ovariens, lorsqu'ils commencent à se différencier des cellules voisines, renferment un noyau et du protoplasma dépourvu de granulations vitellines. Mais si on les prend de plus en plus éloignés du sommet de la gaine ovarique, on les trouve de plus en plus volumineux et de plus en plus abondamment pourvus de granulations vitellines. Ces granulations consistent surtout en globules graisseux et albumineux, en glycogène et souvent en corpuscules de Blochmann, dont il a déjà été parlé précédemment.

Huxley (i 858) remarqua que, chez les Aphidiens ovipares, l'œuf ovarien envoie dans la chambre terminale, où se trouvent des cellules ' vitellogènes, un prolongement qu'il considéra comme un canal chargé de conduire à l'œuf les granulations de réserve fabriquées par les cellules vitellogènes. Lubbock (1859) et Claus (1864) partagèrent cette opinion. Mais Balbiani (i8;o) montra que ce prolongement était un cordon plein, protoplasmique, rattachant l'œuf à une cellule à laquelle les cellules vitellogènes voisines étaient elles-mêmes unies par un pédicule. Les ovules plus développés, situés dans la partie distale de la gaine ovarique sont, comme le plus jeune, en connexion par un long cordon protoplasmique avec cette même cellule centrale. Balbiani considéra par suite cette cellule centrale de la chambre terminale de la gaine comme la cellule mère des ovules

et des cellules vitellogènes. Ces dernières peuvent donc, d'après Balbiani, être regardées comme des ovules abortifs, servant, ainsi que cela se présente dans d'autres groupes d'animaux, à la nutrition des vrais ovules. Cette opinion avait déjà été émise, en 1849, par Hermann Mayer. Wielowiejski (i885) a décrit chez le Pyrrhocoris apterua des filaments protoplasmiques se rendant des ovules dans la loge termine; là ces filaments se ramifient et leurs divisions aboutissent aux ombreuses petites cellules. vitellogènes qui remplissent cette loge. J'ai Pu vérifier l'exactitude de son observation et constater que la loge terminale de la gaine ne renferme aucune cellule centrale (fig 189).

Ces prolongements ovulaires vers les cellules vitellogènes ont été vus chez beaucoup d'autres Insectes et paraissent exister généralement.

Hexxkguy. Insectes. il

Fig. 189. — Chambre germinative d'une gaine ovarique de Pyrrhocoris apterua montrant les rapports du pédicule de l'oeuf avec les cellules de la chambre.

(Fig. originale.)

16a FONCTIONS DE REPRODUCTION

Brandt (1874) a divisé les Insectes, au point de vue de la constitution des gaines ovariques, en deux groupes : i° les Insectes à ovaire panoïstique, dans lequel il n'y a pas de cellules nutritives, et 20 les Insectes à ovaire méroïstique dont les gaines renferment à la fois des ovules et des cellules nutritives.

Wielowiejski (1886) fait rentrer les ovaires des Insectes dans trois catégories distinctes :

i° Gaines dont les extrémités, dans les premiers stades du développement, renferment des cellules embryonnaires qui se différencient en ovules, cellules vitellogènes et cellules épithéliales (Diptères, Hyménoptères, Lépidoptères, Coléoptères géodéphages et hydradéphages, Orthoptères).

a0 Gaines dont les extrémités présentent au-dessus des ovules, à tous les stades de développement, un amas plus ou moins volumineux de grosses cellules, n'ayant aucun rapport avec les ovules (Coléoptères, excepté les Géodéphages et les Hydradéphages, et une partie des Aphidiens).

3° Gaines dont les extrémités présentent au-dessus des ovules des amas de cellules fonctionnant comme organes de formation du vitellus et en relation avec les ovules, pendant leur période d'accroissement, au moyen de prolongements (Hémiptères).

de Bruyne (1897-99) donne pour l'organisation de l'ovaire des Insectes le tableau synoptique suivant :

I. Ovaires sans cellules nutritives (Ovaires panolstiques de Brandt).

a. Les Aptérygogènes (formes primitives). Amétabolie.

b. Les Archiptères.

c. Les Orthoptères, II. Ovaires à Cellules nutritives (Ovaires mérolstiques de

Brandt). I B. Hémimétabolie ou

A. Les cellules nutritives ne quittent pas le germigène. > Amétabolie acquise 1. Un pédicule unit l'ovule aux cellules nutritives. 1 de Lang.

Les Rhynchotes-Homoptères.

a. Il n'y a pas de pédicules unissant.

a. Les Rhynchotes- Hémiptères.

b. Certains Coléoptères.

B. Les cellules nutritives accompagnent dans son trajet

l'ovule auquel elles sont destinées.