Cet étranglement de la gaine n'existe pas

a. Les Diptères.

b. Les Lépidoptères.

de Bruyne établit une relation entre la structure des gaines ovariques, le mode de formation de l'œuf et l'absence ou la nature de la métamorphose. Nous aurons à exposer son opinion au sujet de l'ovogenèse et des métamorphoses; nous voulons

,C. Holométabolie.

ORGANES REPRODUCTEURS FEMELLES

seulement, pour l'instant, montrer que son tableau est inexact. Grassi (i885) a décrit dans l'ovaire de Campodea,des cellules situées entre les chambres ovulaires et pouvant être assimilées à des cellules nutritives. Glaypole (1899), chez Anurida maritima, a constaté que les deux tubes ovariens renferment des groupes cellulaires dans lesquels il faut distinguer un ovule en voie de développement entouré en partie de cellules présentant tous les caractères de cellules nutritives. Le même auteur a retrouvé des cellules nutritives dans l'ovaire d'un autre Thysanoure [Tomoceras sp. ?) . Lécaillon , qui poursuit actuellement des recherches sur l'histologie des Thysanoures, m'a montré des coupes de Degeeria corticalis dans lesquelles les tubes ovariens présentaient la même structure que chez Anurida. 11 a retrouvé également des cellules vitellogènes très nettes chez Campodea. Il est donc impossible de dire aujourd'hui que les cellules nutritives ou vitellogènes manquent chez les Aptérygotes.

De même, de Bruyne range dans sa première division tous les Orthoptères ; or, chez les Forficules, d'après les recherches de Korschelt, confirmées par mes propres observations, chaque œuf est accompagné d'une grosse cellule nutritive, par conséquent les Dermaptères, au point de vue de la constitution des gaines ovariques, doivent être placés à °ûté des Diptères et des Lépidoptères, Insectes essentiellement holométaboliques. Enfin les Rhynchotes-Hémiptères ne peuvent être séparés des Rhynchotes-Homoptères, car dans les deux groupes, les jeunes ovules sont rattachés à la chambre germinative (germigène) ; la seule différence entre les Hémiptères et les Homoptères est que, chez les premiers, les cellules uutriùves sont très nombreuses et de petites dimensions, tandis que chez les seconds, elles sont, en général, très volumineuses et en petit nombre. Les mêmes observations s'appliquent à la classification de Wielowiejski, encore plus défectueuse que celle de de Bruyne.

Les ovaires de quelques Insectes (Ichneumonides, Culicides, Cécidomyules et peut-être de quelques autres groupes mal étudiés) présentent une disposition spéciale différente de celle de la majorité des autres Hexapodes. Balbiani (i) a bien étudié cette structure, et j'ai pu vérifier sa

Fig. 190. — Coupe longitudinale de l'extrémité antérieure d'une gaine ovariquc de Forficula auricnlaria.

Ez, œuf; Kf% chambre germinative; h\, vésicule germinative ; Xz} cellule vitcllogènc (d'après Korschklt.)

''I M. Balbiani a bien voulu me communiquer son observation et ses dessins, qui n'ont P«* été publiés.

ri'»4

FONCTIONS DE REPRODUCTION

description, chez un Aphidius parasite des Pucerons du Rosier. Chaque ovaire est constitué par une poché unique se continuant avec l'oviducte.

Celte poche contient dans son * intérieur un certain nombre de

follicules libres (fig. 191) ; les jeunes follicules occupant la partie terminale de la poche sont arrondis. Ils sont formés par une paroi de cellules épithéliales aplaties et de cellules toutes semblables entre elles. Les follicules plus avancés dans leur développement sont ovoïdes et présentent, à Tune de leurs extrémités, une cellule plus grosse qui est le jeune ovule différencié ; les autres cellules représentent les éléments vitellogènes. Vers la partie moyenne de la poche ovarique, les follicules ont la forme d'un bissac, dont Tune des moitiés contient les cellules vitellogènes et l'autre renferme l'œuf rattaché par un pédicule à ses cellules vitellogènes. Enfin, à la partie postérieure de l'ovaire, ou dans toute l'étendue de la poche, chez les femelles prêtes à pondre, on ne trouve plus que des œufs allongés, entourés encore d'une mince couche épithéliale ; les cellules vitellogènes ont disparu ou il en reste encore quelques traces.

Chez les Chironomus et les Cousins, la poche ovarique renferme aussi de nombreux follicules libres contenant chacun un ovule et de grosses cellules vitellogènes, comme dans les autres Diptères. Metchnikoff (1866) avait déjà vu que, dans les larves pa>dogénésiques des Cécidomyies, l'ovaire est une poche renfermant des œufs libres.

Les ovaires, examinés chez les larves et les nymphes, ont la forme de sacs allongés, présentant dans leur intérieur un axe central, creusé d'un canal en continuité avec l'oviducte, et autour duquel sont, insérées de

A, organes génilaux d'un Aphidius parasite des Pucerons du Rosier : ou, ovaires ; celui de gauche est représenté vu par transparence ; od, oviduetc ; g, glandes collétériqucs : r«, réceptacle séminal ; — B, Follicules ovariens à divers états de développement, a,b, c ; </, truf arrivé à maturité. (D'après un dessin inédit de Balbiam.)

ORGANES REPRODUCTEURS FEMELLES i(i5

nombreuses petites gaines ovariques, disposées en verticilles (i). A un stade plus avancé, Taxe central se résorbe et les gaines ovariques deviennent libres dans le sac. Chaque gaine comprend d'abord plusieurs chambres ovulaires qui renferment un ovule et des cellules vitellogènes; mais une seule de ces chambres, celle qui était la plus voisine de Taxe, se développe et finalement on trouve la même disposition que chez YAphidius. Il est possible que dans l'ovaire de YAphidius il existe aussi primitivement un axe central, qui disparaît par résorption. Cette disposition de l'ovaire est probablement primitive et dérive sans doute de celle qui existe chez Anurida marilima et quelques autres Thysanoures, dans lesquels le tube ovarique contient des groupes cellulaires à divers états de développement, chacun de ces groupes renfermant un ovule et plusieurs cellules vitellogènes.

Oviductes. — Le calice, quand il existe, est une cavité assez vaste pouvant recevoir un certain nombre d'oeufs après que ceux-ci ont quitté les gaines ovariques. Chez l'Anthonome, par exemple, il a une forme renflée et ses parois présentent des boursouflures qui peuvent s'effacer de façon à augmenter sa capacité (fig. 178). Chez les Acridiens, il a la forme d'un caecum où les œufs ne pénètrent pas, mais qui sécrète, en revanche, un liquide visqueux entourant les œufs : c'est une adaptation spéciale du calice.

Les deux oviductes, ou trompes, constitués par une tunique musculaire et un revêtement épithélial interne, ne présentent rien de particulier. Ils se réunissent en un canal commun, le vagin, plus ou moins long, suivant que les deux trompes restent indépendantes plus ou moins loin de l'orifice sexuel ; quelquefois, comme chez les Diptères vivipares, le vagin se renfle et constitue un réservoir ovolarvigere (Dufour) pouvant abriter les œufs et les larves (2); dans YEchinomyia, ce réservoir est enroulé en spirale. Chez les Èphémérides, les deux trompes ne s'unissant pas, le vagin fait défaut. Cette disposition est probablement primitive et indique l'ancienneté de ces Insectes. Elle se retrouve à l'état larvaire pour la plupart des Hexapodes. Le vagin se forme tardivement par l'invagination de la partie ectodermique située entre les deux orifices sexuels, ce qui a pour effet de repousser à l'intérieur les orifices des trompes. Le vagin a donc une origine différente de celle du reste des conduits génitaux.

(1) MiALLet Shelford (1897) ont décrit et figurécette disposition dans une larve de Tipulide (Phalacrocera replie a ta), mais ils n'ont pas suivi la transformation de l'ovaire chez l'adulte, (a) Voir le travail de Pratt sur l'anatomie des organes femelles des Pupiparcs dans Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. lxvi. i H. 1899.

iGG FONCTIONS DE REPRODUCTION

Poche copulatrice et réceptacle séminal. — Les organes accessoires annexés aux organes génitaux femelles comprennent la poche copulatrice, le réceptacle séminal avec sa glande accessoire et les glandes sébifiques. Les deux premiers organes sont les plus intéressants à considérer en raison du rôle qu'ils jouent dans la fécondation. L'accouplement et la ponte des œufs ne se suivant presque jamais immédiatement et ces deux actes étant souvent séparés par un intervalle considérable, de plus l'accouplement n'ayant lieu qu'une seule fois pour chaque femelle, tandis que la ponte peut se répéter plusieurs fois dans une même année ou même plusieurs années consécutives (Abeille), le réceptacle séminal et la poche copulatrice fonctionnent comme des réservoirs dans lesquels la semence du mâle conserve sa vitalité pendant longtemps; généralement la semence, après avoir été déposée dans la poche copulatrice, passe ensuite dans le réceptacle séminal où elle s'emmagasine. Ces organes se trouvent presque toujours placés à la partie dorsale du vagin et y débouchent quelquefois séparément; souvent aussi, particulièrement dans certains Coléoptères, le réceptacle séminal est greffé sur la poche copulatrice et celle-ci débouche seule dans le vagin (i).

Poche copulatrice. — La poche copulatrice peut souvent manquer (Hyménoptères, Diptères, Hémiptères, excepté les Cicadides),et alors le réceptacle séminal fonctionne en même temps comme poche copulatrice ; quand celle-ci existe, elle possède la même structure que le vagin, c'est-à-dire une couche épithéliale interne, une couche musculaire moyenne et une tunique péritonéale à la surface externe. Chez les Cantharidiens, d'après Beauregahd, l'épithélium de la partie renflée de la poche copulatrice est formé de cellules volumineuses, hyalines, pourvues d'un gros noyau et constituant des amas irréguliers qui font saillie à la surface externe. Ces cellules sécrètent un liquide muqueux renfermant de la cantharidine ; cette substance, qui existe dans le sang, se retrouve aussi dans les gaines ovariques. Chez le mâle, c'est également, comme on le verra plus loin, dans une glande annexe de l'appareil génital qu'on trouve la cantharidine en plus grande abondance.

Les Lépidoptères présentent une disposition spéciale de la poche

(i) Chez les Coléoptères, il est souvent difficile de préciser ce qu'il faut considérer comme poche copulatrice. Audouin appelait ainsi la dilatation vésiculeusc postérieure de l'oviducte, destinée à recevoir le pénis du mâle pendant l'accouplement. Pour Siebold et Stein, cette partie dilatée est le vagin, et Siebold appelle poche copulatrice (bursa copulatrix) une dilatation ou un diverticulum du vagin. Selon Stein, la poche copulatrice est l'extrémité antérieure du vagin toutes les fois que celle-ci a subi une modification assez importante de structure histologique pour être considérée comme une portion distincte du vagin, remplissant des fonctions spéciales dans l'acte de l'accouplement.

ORGANES REPRODUCTEURS FEMELLES

copulatrice dont l'importance a été établie particulièrement chez le Bombyx mori par Balbiàni (1869). Le réceptacle séminal et la poche copulatrice s'ouvrent séparément dans le vagin et, en outre, la poche copulatrice communique au dehors par un canal propre ou canal copulateur (fig. 192). La poche copulatrice est ovoïde ou pyriforme; elle est constituée par une membrane anhiste, épaisse et résistante, tapissée intérieurement d'une couche de cellules aplaties; elle ne présente pas trace de tunique musculaire. Le canal séminifère, qui fait communiquer la poche avec le vagin, possède au contraire une couche de fibres annulaires striées qui, par leur contraction, peuvent oblitérer sa lumière. Lors de l'accouplement, les spermatozoïdes sont introduits dans la

poche copulatrice par le ' v

canal copulateur; à ce moment, le canal séminifère est fermé. Plus tard seulement ce canal s'ouvre, les spermatozoïdes traversent le vagin et se rendent dans le

réceptacle séminal. Or, Crivelli avait remarqué que, chez le Bombyx moriy des mâles atteints de la Pébrine peuvent, pourvu qu'ils s'accouplent avec des femelles saines, féconder les œufs sans leur communiquer les corpuscules de la maladie. Cornalia expliquait ce fait en supposant que le micropyle de l'œuf était trop étroit pour livrer passage aux corpuscules. Balbiàni a montré que le diamètre du micropyle est suffisant pour laisser passer les corpuscules de la Pébrine, mais que ceux-ci restent dans la poche copulatrice et que les spermatozoïdes seuls se rendent dans le réceptacle séminal. Ce fait est dû à ce que la poche copulatrice est dépourvue de tunique musculaire et que c'est de leur propre mouvement que les spermatozoïdes sains passent dans le

Fig1. 19a. — Organes génitaux femelles du Bombyx mori.

o, ovaires ; /, oviductes ; oe, vagin ; v, orifice externe servant ù la ponte ; Gc, glandes collétériques ; c, orifice servant à la copulation; ce, canal copulateur; pcy poche copulatrice; es, canal faisant communiquer la poche copulatrice avec le vagin ; Rs, réceptacle séminal; g, glande du réceptacle séminal; cfy canal du réceptacle séminal. Les flèches indiquent le trajet suivi par les spermatozoïdes. (D'après un dessin inédit de Balbiàni.)

iG8

FONCTIONS DE REPRODUCTION

réceptacle séminal. Quant aux corpuscules de la Pébrine, la poche copulatrice joue vis-à-vis d'eux le rôle d'un organe de rétention.

La découverte de Balbiani présente un grand intérêt pratique. Elle montre que dans la sélection de la graine du Ver à soie, par le procédé de grainage cellulaire indiqué par Pasteur, il suffît d'examiner le corps de la femelle pour y rechercher les corpuscules de la Pébrine, puisque le mâle ne peut infester les œufs.

Les femelles de beaucoup d'Orthoptères possèdent en arrière et audessus de l'orifice vulvaire une poche copulatrice en cul-de-sac dans laquelle sont déposés les spermatozoïdes au moment de l'accouplement. Réceptacle séminal. — Les réceptacles séminaux ont été bien décrits par Stein (1847) dans un travail important relatif surtout aux Coléoptères;

cet anatomiste y distingue trois parties : la capsule séminale proprement dite; son conduit (cond. fécondateur) et une glande annexe ou appendiculaire qui n'est pas constante. Chez l'Anthonome, dont j'ai étudié spécialement les organes génitaux, le réceptacle séminal a la forme d'une petite vésicule recourbée en crochet à son extrémité libre ; il est en relation par un conduit assez long avec la base de la poche copulatrice et reçoit le produit d'une glande accessoire (fig. 178). L'intérieur de la vésicule est garni d'une couche chitineuse épaisse. Entre la base de la vésicule et l'extrémité du crochet se trouvent des fibres musculaires qui, par leur contraction, peuvent comprimer la paroi résistante du réceptacle et favoriser sans doute la sortie des spermatozoïdes lors de la fécondation des œufs. Une glande accessoire, ayant la forme d'une ampoule allongée, se continue par un canal qui vient déboucher dans le réceptacle séminal, près du point où celui-ci est en relation avec son canal propre ; des cellules glandulaires sont disposées régulièrement le long de l'axe de la glande occupé par la lumière de l'ampoule et viennent déverser leur produit de sécrétion dans celle-ci ; chacune de ces cellules présente, comme dans les glandes analogues déjà rencontrées et décrites précédemment, un noyau, un protoplasma abondant et un petit canal propre

Fig. 193. — Partie postérieure des organes génitaux femelles de lu Musca domestica.

od, oviductes; od\ canal commun

résultant de la réunion des oviductes ;

rst réceptacles séminaux ; ga, glandes

annexes du vagin; ga\ poches copu-

latrices (?). (D'après Stein.)

ORGANES REPRODUCTEURS FEMELLES

partant d'une vésicule intracellulaire. L'activité de ces cellules ne se manifeste qu'à l'époque de la reproduction et leur aspect se modifie au

moment de cette activité.

Dans YHydroporus inœqualiSy outre le canal allant du vagin au réceptacle séminal et servant au passage des spermatozoïdes de la poche copulatrice au réceptacle, on en trouve un second réunissant le réceptacle à la base des oviductes : c'est le canal fécondateur par lequel les éléments mâles arrivent au contact des œufs. Chez certains Orthoptères et les Cicadides, on trouve deux réceptacles séminaux ; les Mouches, les Tipules et quelques Coléoptères (Agriotes, Pyrophorus) en possèdent trois ayant la forme de poches brunâtres (fig, ig3) ; on n'a décritaucun muscle autour de ces poches.

Le réceptacle séminal manque chez les Pucerons vivipares, mais il existe dans les Pucerons ovipares.

Certaines espèces parthénogénésiques, comme les Psychées, ont une poche copulatrice et un réceptacle séminal ; d'autres, comme les Cynips, lesChermès, le Phylloxéra, n'ont qu'un réceptacle séminal. Dans la femelle sexuée du Phylloxéra, bien que le réceptacle séminal existe, il est atrophié et ne fonctionne pas; au moment de l'accouplement, ainsi que nous l'avons déjà dit, les spermatozoïdes s'accumulent dans la branche atrophiée de l'ovaire, une seule gaine ovarique se développant.

Fig. 194. — Organes accessoires femelles d'une pondeuse optère radicicole de Phylloxéra vastatrix, vus par la face dorsale, a, oviducte avec sa partie vaginale b ; c, glande séhifique avec son réservoir d, suivi de son canal excréteur e; /", réceptacle séminal avec son canal renflé dons sa partie moyenne £\ (Daprè8 Balbiam.)

Fig. 195. — Appareil génital femelle de l'Abeille reine.

ov, ovaires formés de nombreux tubes divisés en chambres ; od, oviducte ; r«, réceptacle séminal ; va, vagin; wea, poches annexes; ks, réceptacle de l'aiguillon ; md, intestin postérieur rejeté en arrière et sectionné; sd, glandes collétériques ; gdy glandes à venin; gb, réservoir du venin. (D'après Leuckart, fig. empruntée à Lang.)

Le réceptacle séminal de l'Abeille présente un intérêt particulier en raison de son rôle dans la reproduction parthénogénésique de cet Insecte (voir : chapitre vi). Swasimerdam en avait donné une excellente figure dans la pi. XIX de sa Biblia 'laiurie, il a été depuis décrit par Brandt et Ratzedurg (i835), Siebold (i8'43),

i7o FONCTIONS DE REPRODUCTION

Leuckart ( 1 858) , Leydig ( 1 859- 1 866) , Chëshire ( 1 885) . Bien développé chez la femelle fertile ou reine, il existe également, mais plus ou moins atrophié, chez les femelles stériles ou ouvrières. Dans la reine, lorsqu'il est rempli de semence, il se présente sous la forme d'un globule blanchâtre porté par un pédoncule et surmonté d'une glande annexe bifurquée 11 est constitué par une tunique externe péritonéale supportant un réseau de trachées, extrêmement riche et serré, déjà parfaitement décrit par Swammerdam; par une couche moyenne de cellules épithéliales cubiques; et enfin par une tunique interne, intima, qui n'est autre chose qu'une cuticule chitinisée.

Les auteurs ne sont pas d'accord sur l'existence de fibres musculaires dans les parois du réceptacle séminal. Siebold indique très vaguement des fibres musculaires placées dans le voisinage du réceptacle. Leuckart parle de fibres pâles et délicates superposées au réseau trachéen de la tunique externe, et difficiles à observer; plus tard (1860), il ne signale de couche musculaire qu'autour du conduit du réceptacle. Leydig a combattu l'assertion de Leuckart relativement à la présence d'une couche contractile dans la paroi du réceptacle, mais il a vu des fibres transversales striées dans le conduit. Plus récemment, Chëshire, dans un travail sur le réceptacle séminal de l'Abeille et de la Guêpe, a décrit une particularité qui aurait échappé à ses devanciers. Suivant lui, le canal du réceptacle séminal se bifurquerait pour déboucher dans le vagin ; l'une des branches servirait à l'emmagasinement des spermatozoïdes dans le réceptacle au moment de la copulation; l'autre servirait au contraire de voie de retour aux spermatozoïdes se dirigeant en sens inverse au moment de la fertilisation de l'œuf.

Marchal (189/1), qui a disséqué plusieurs reines de Guêpe, a toujours trouvé le canal entièrement simple, et débouchant dans le vagin par une partie dilatée en entonnoir. En pratiquant des coupes minces à travers le réceptacle séminal de Vespa germanica, il a trouvé que les cellules qui constituent la couche épithéliale présentent une striation transversale très nette dans leur partie située immédiatement au-dessous de la couche chitineuse interne; cette striation correspond à des éléments fibrillaîres longitudinaux qui composent la cellule; elle serait due à des disques alternativement clairs et sombres superposés, dont les seconds, qui sont les plus étroits, se colorent par l'hématoxyline. Ces éléments cellulaires seraient des cellules musculaires, dont les noyaux ne se sont pas multipliés, et rappelant, à certains points de vue, les cellules musculaires embryonnaires; mais ces cellules se seraient en même temps différenciées dans leur forme et leur agencement de façon à constituer un épithélium auquel Marchal propose de donner le nom à' épithélium musculaire. Enfin la couche externe du réceptacle serait également formée, en grande partie, d'éléments musculaires à striation incomplète ou atypique, semblables à ceux décrits, chez divers Arthropodes, par Mingazzini et Vosseler.

Les spermatozoïdes, déposés dans le vagin, sont emmagasinés avec une grande rapidité dans le réceptacle une à deux heures après l'accouplement. Marchal pense, avec Siebold, que la semence est aspirée par la contraction des cylindres épithéliomusculaires qui augmente la capacité du réceptacle.

Glandes annexes* — Les glandes dites sèbifiqucs ou collétèriques , au nombre de une ou deux paires, déversent le produit de leur sécrétion dans la région terminale du vagin ; elles paraissent exister d'une façon

ORGANES REPRODUCTEURS FEMELLES

normale chez les Insectes et n'être que très rarement absentes, comme cela a lieu, par exemple, chez les Pucerons vivipares ; ces glandes sont constituées par des tubes simples ou ramifiés ne contenant pas dans leur paroi d'éléments musculaires. La matière sécrétée par les glandes sébifiques n'est pas une matière grasse, comme le pensait Dufour, mais une substance spéciale, visqueuse, insoluble dans l'eau, dans l'alcool et dans l'éther, se colorant en brun par l'iode ; elle entoure les œufs comme d'un vernis et sert souvent à les fixer sur les objets où ils sont pondus. Chez les Blattes, les glandes collétériques sécrètent la substance qui forme l'oothèque ; c'est un liquide visqueux soluble dans la potasse, différent parconséquent de la chitine, mais qui devient insoluble dans le même réactif lorsqu'il s'est durci au contact de l'air (Wheeler).

Fig*. 196. — Appareil à venin de l'Abeille.

gl. ac, glande acide et ses deux branches ; K, vésicule ; g(. al, glande alcaline ; gor, gorgeret. (D'après Carlet, fig. empruntée ù Hommel.)

Glandes à venin. — Les glandes à venin des Hyménoptères paraissent être assimilables, au point de vue morphologique, aux glandes collétériques des autres Insectes. Elles ont été étudiées récemment avec soin par Carlet (1890), Bordas (1894-97), Janet (1898) et Seurat (1898). Le premier de ces auteurs a montré que l'appareil venimeux des Apides et des Vespides était composé de deux glandes distinctes; l'une, connue depuis longtemps, en forme de tube fourchu à son extrémité proximale, aboutissant à une vésicule débouchant elle-même à la base de l'aiguillon : c'est la glande ûnrfe sécrétant de l'acide formique ; l'autre, beaucoup plus petite, est un simple cul-de-sac venant s'ouvrir à la base de l'aiguillon : c'est la glande alcaline. Carlet a établi que le venin qui résulte du mélange des deux liquides sécrétés par les glandes acide et alcaline est toujours acide. Ce venin ne produit son action ordinaire qu'autant qu'il

Fig. 197. — Intérieur du

gorgeret de l'Abeille, vu

par sa partie postérieure.

cv, chambre ù venin;

gor, gorgeret; si, stylet;

ca, calotte du piston. Entre

les deux stylets on voit la

fente /a, par laquelle l'air

peut pénétrer dans la

chambre a air, cai. (D'après

Carlet, fig. empruntée a

Hommkl.)

i-a FONCTIONS DE REPRODUCTION

contient ses deux liquides constituants. Chez quelques Hyménoptères, dont le venin agit simplement comme anesthésique (Sphégides), la glande alcaline est rudimentaire ou nulle. Bordas a retrouvé dans les Ichneumonides et les Porte-scie une glande acide multifide avec réservoir à venin, une glande alcaline tubuleuse beaucoup plus développée que dans les Apides, et entre les deux une petite glande accessoire qui n'est pas constante.

Organes reproducteurs mâles.

Les parties essentielles des organes génitaux mâles comprennent les testicules, les conduits déférents et le canal éjaculateur ; elles correspondent absolument aux parties essentielles des organes femelles.

Testicules. — Les testicules sont formés de tubes aveugles plus ou moins longs et plus ou moins nombreux, suivant les différentes espèces.

Dans les Thysanoures et les s 2 1 embryons des autres Insec-

tes on trouve une disposition métamérique rappelant celle des gaines ovariques chez les mêmes êtres. Ainsi, chez le Lépisme, il y a de chaque côté du corps trois paires de testicules ; chaque paire est bilobée et les deux lobes de chaque glande se trouvent dans deux anneaux successifs. Les conduits vecteurs ne s'unissent que très près de l'ouverture génitale et il n'y a pour ainsi dire pas de canal éjaculateur. Dans le Machilis, on trouve encore trois paires de tubes, mais ceux-ci sont simples et il y en a une paire dans un anneau et deux dans l'anneau suivant. Le Japyx et le Campodea n'ont qu'un seul tube testiculaire de chaque côté et les conduits déférents sont les prolongements directs des tubes testiculaires. Chez les Strepsiptères, les Névroptères et les Diptères, il n'y a aussi qu'un seul tube testiculaire de chaque côté; chez les Carabides et les Élatérides, ce tube est long,

Fig1. 198. — Appareil mâle des Thysanoures. 1, Lepisma ; — a, Machilis ; — 3, Japyx ; //, testicules ; cd, canal déférent; vst vésicule séminale; ce, canal éjaculateur. (D'après Grassi.)

ORGANES REPRODUCTEURS MALES

pelotonné sur lui-même et forme une masse arrondie, entourée d'une enveloppe péritonéale. Ailleurs, les tubes testiculaires sont nombreux, plus ou moins longs, disposés en éventail (Hémiptères) ou souvent agglomérés de façon à offrir l'apparence d'une masse arrondie plus ou moins volumineuse (Méloïdes, Orthoptères).

Chez les Scarabéides, les Curculionides, les Cérambycides , les testicules sont séparés en plusieurs masses distinctes ayant chacune son canal propre aboutissant au canal déférent. Dans TAnthonome et d'autres espèces, la membrane péritonéale qui enveloppe les tubes testiculaires est très épaisse et constitue une véritable capsule. Chez les Lépidoptères, il arrive souvent que les deux ébauches testiculaires se rapprochent pendant la nymphose et constituent alors chez l'adulte une masse unique sur la ligne médiane du corps. Deux espèces de Coléoptères [Galeruca tanaceti et Galeruca lusitanica), le Gryllotalpa , Y Ephippiger et quelques Hyménoptères (Scolia, Pompilus, Crabro, etc.) offrent la même disposition. Dans les Perlides, la constitution des testicules rappelle absolument celle des ovaires : les deux conduits déférents sont unis par leurs sommets et les tubes testiculaires répartis sur le bord convexe et sur le tord concave de l'anneau qui en résulte. H en est de même pour certains Pucerons [Aphis padi, Schizoneura corm, etc.), chez lesquels les deux canaux déférents sont réunis à leur extrémité antérieure par une anastomose transversale qui porte des tubes testiculaires ou une poche unique, presque sphérique.

Fig. 199. — Organes génitaux mule.

A, de Mclophagus ovinus; — B, à1 Acheta campcslris ; — C, de Mclolontha vulgaris ; t, testicules ; vd, canaux déférents ; va, vésicule séminale; de, canal éjaculateur; gl, glandes accessoires. (D'après Carus et Gegen'Baur, fig. empruntée a Lang.)

Souvent la membrane qui entoure les testicules est fortement colorée en rouge cramoisi (Arginis, Hipparchia, Pontia, Llparis), en vert (Lycœna, C/irysopa), en brun

FONCTIONS DE REPRODUCTION

violet (SpfiitiJt), en orange [Decticus, Coreas, Pentatoma dissimilis), en jaune foncé [Naucoris optera), en jaune brun [Locusta), etc.

Chez la Mouche à viande [Calliphora vomitoria), les testicules, d'après BrÏ'el (1897), ont quatre enveloppes : en dehors une couche de cellules graisseuses, puis une enveloppe de couleur rouge dérivant de cellules graisseuses dans lesquelles s'est déposé du pigment; en dedans une membrane très mince avec des noyaux à peine visibles, et enfin un épithélium qui revêt aussi les cloisons testiculaires. Ces deux dernières enveloppes se continuent également dans les parois des canaux déférents, et l'épithélium envoie dans la lumière de ces canaux un réseau de fins filaments. Les deux canaux déférents débouchent au sommet d'une papille dans la partie initiale du canal éjaculateur, et là aussi s'ouvrent les conduits de deux glandes accessoires, munis d'un sphincter avant leur terminaison.

Les testicules sont rattachés aux parois du corps et aux organes voisins seulement par du tissu adipeux, des nerfs et des trachées ; jamais on n'observe de filaments terminaux comparables à ceux que Ton trouve

presque toujours dans les ovaires. Cependant Landois (i863) a signalé chez la chenille d'Orgyia pudibonda deux filaments rattachant les testicules au vaisseau dorsal ; mais le fait demande à être vérifié.

Nous indiquerons la structure histologique des tubes testiculaires au chapitre de la spermatogenèse.

Canaux déférents. — Les différents tubes testiculaires dans lesquels se développent les spermatozoïdes se réunissent de chaque côté du corps en un canal déférent unique.

Les canaux déférents offrent de grandes variations quant à leur longueur; ils sont très courts chez beaucoup de Diptères et d'Hyménoptères. Ailleurs ils peuvent être très longs; dans la Cigale ils ont dix à quatorze fois la longueur du corps, et dans la Cetonia aurata ils peuvent atteindre jusqu'à trente fois cette même longueur. A leur partie terminale ils offrent souvent une région plus ou moins élargie, désignée sous le nom de vésicule séminale (fig. 200). Au point de vue histologique, ils présentent une couche péritonéale externe, une tunique musculaire moyenne et un épithélium interne. La couche musculaire est constituée surtout de fibres annulaires. Les cellules épithéliales sont plus ou moins cylindriques.

Fig. 200. — Appareil génital maie de l'Abeille.

/, testicules ; vd, canaux déférents ; r, partie élargie du canal ; de, canal éjaculateur ; ad, glandes annexes ; />, pénis. (D'après Leuckart, fig. empruntée ù Laxg.)

ORGANES REPRODUCTEURS MALES

Canal éjaculateur. — Le canal éjaculateur est formé par l'union des deux conduits déférents; il manque chez les Ephémérides, où les conduits déférents s'ouvrent séparément à l'extérieur ; dans les Thysanoures il est très court. Dans les Lépidoptères il est très long et au repos il s'enroule sur lui-même à l'intérieur du corps. Le canal éjaculateur contient une tunique musculaire très développée et formée d'une couche externe de fibres annulaires et d'une couche interne de fibres longitudinales. L'épithélium interne peut donner naissance, dans la partie distale du canal, à un revêtement chitineux très développé, présentant des soies ou des dents jouant le rôle de crampons pour maintenir le pénis dans le vagin lors de la copulation. L'extrémité du canal éjaculateur peut, en effet, se dévaginer au dehors pour constituer l'organe d'accouplement désigné sous le nom de pénis.

Glandes annexes. — Les organes génitaux mâles des Insectes ne présentent, comme parties accessoires, que des glandes annexées à la partie terminale de l'appareil évacuateur et sécrétant des liquides destinés soit à dissocier les faisceaux de spermatozoïdes lors de la copulation, soit à entourer les faisceaux d'une substance qui, en se coagulant, forme une capsule, le spermatophore (voir : accouplement).

Ces glandes peuvent être au nombre d'une, deux ou trois paires; ce sont des tubes allongés, souvent

Fig. aoa. — Organes génitaux mâles de Hylobius abietis.

Fig. a")i. — Organes génitaux mâles de Tomicus typographus.

A, testicules ; si, canaux déférents; d, glandes muqueuses ; sby vésicules séminales; usg, canal enroulés Sur eux-mêmes, OU des éjaculateur. (D'après Judeich et Nitsche.)

groupes de nombreux caecums.

Elles viennent déboucher soit dans les conduits déférents, soit dans le canal éjaculateur, soit le plus souvent au point de réunion de ces canaux. Elles ont été peu étudiées jusqu'ici. Beauregard (1890) a décrit avec soin celles des Vésicants ; elles sont au nombre de trois paires et viennent déboucher à l'origine du canal éjaculateur (fig. ao3).

La première paire est constituée par deux tubes grêles enroulés en crosse à leur extrémité libre, d'où le nom de glandes scorpioïdes que Beauregard leur donne; la paroi de ces tubes possède une tunique conjonctive externe, une tunique musculaire très développée, constituée par une ou deux couches de fibres longitudinales internes et une couche de fibres annulaires externes, et un épithélium polyédrique a I intérieur, reposant sur une membrane hyaline épaisse. L'épithélium est constitué par des cellules cylindriques courtes, mais présente deux bourrelets formés de

,-G FONCTIONS DE REPRODUCTION

cellules allongées. Les bourrelets décrivent une spire dans l'intérieur de la glande et exercent probablement une influence sur l'enroulement de celle-ci. Parmi les cellules allongées du bourrelet, il y en a en voie de régression. Le canal de la glande est rempli par un cordon muqueux, élastique, sécrété par les bourrelets et entouré d'une couche de substance granuleuse, sécrétée par les cellules courtes. Les produits de sécrétion contiennent de nombreux cristaux en prismes hexaédriques, insolubles dans l'eau, le chloroforme et l'éther, gonflant quand ils sont traités par les alcalis, se dissolvant sans effervescence dans les acides forts, et présentant une assez grande affinité pour les matières colorantes. Ces corps présentent les réactions des cristalloïdes et doivent être assimilés à ceux qu'on rencontre souvent dans l'intestin et les tubes de Malpighi de la Blatte, mais qui offrent des contours arrondis et qu'on pourrait prendre pour des Sporozoaires.

Cette première paire de glandes ne renferme pas de cantharidine. La deuxième paire de glandes, insérée un peu en arrière et en dehors de la première, est formée de deux courts caecums cylindriques embrassant la base des canaux déférents : les caecums ne possèdent pas de tunique musculaire et renferment un épithélium polyédrique à cellules allongées, qui sécrètent un liquide muqueux ne contenant pas de cantharidine.

La troisième paire de glandes annexes comprend deux tubes très longs, d'aspect moniliforme et renflés en massue à leur extrémité libre; ils sont appliqués contre la face inférieure des canaux déférents et s'enroulent de chaque coté du tube digestif en replis irréguliers au voisinage des testicules qu'ils cachent en partie. Ces tubes, à parois minces et transparentes, ont une tunique musculaire assez développée, formée de fibres longitudinales et annupj 2,>3. — Or- laires, qui sont dissociées au niveau des renflements de la glande, ganes génitaux En dedans de la tunique musculaire se trouve une couche conmulcs de la Cou- jonctive constituée par des cellules étoilées en réseau, sur laquelle . . '. . . j repose un épithélium polyédrique, qui, dans la région moyenne canal déférent; c\ et terminale de la glande, renferme de nombreuses cellules caliciconal éjaculateur; formes. La lumière des tubes de la troisième paire de glandes pioïde"" J 9tubes ù contient des spermatozoïdes surtout dans la partie renflée en mascunthnridine. (D'à- sue, et un liquide muqueux hyalin, très riche en cantharidine. En près Beauregard.) traitant ce liquide par un acide (acétique, nitrique ou sulfurique) on obtient des cristaux en aiguilles ou en lamelles rectangulaires, solubles dans le chloroforme. La cantharidine est un acide qui existe dans les tissus à l'état de cantharidate et est mis en liberté quand il se trouve en présence d'acides plus forts.

11 résulte des recherches de Beauregard que la cantharidine, chez les Vésicants, est uniquement localisée dans le sang, dans les ovaires et la poche copulatrice de la femelle et dans la troisième paire de glandes accessoires du mâle.

Escherich (1894) a distingué, dans les formations glandulaires annexes des organes mâles des Insectes, celles qui sont d'origine mésodermique et qu'il désigne sous le nom de mèsadènies et celles qui se développent aux dépens de Tectoderme, les ectadènies. Chez les Coléoptères, il admet : i° une vésicule séminale, dilatation du canal déférent ; 20 des glandes ac-

ORGANES REPRODUCTEURS MALES

cessoires formées par évaginatibn du canal déférent (mésadénies) ; 3° des glandes accessoires formées par évagination du canal éjaculateur (ecta-

Fig. 204. — Système génital maie.

A, du Carabus; — B, du Blaps ; — C, de Yllydrophilus. Figures schématiques mettant en regard les parties homologues cher ces trois Coléoptères. Les traits forts indiquent les organes d'origine ectodermique. — M, mésadénies; £\ ectadénies. (D'après Escherich, fig. empruntée ù Blatter.)

dénies). Blatter (1897) a étudié spécialement la disposition et la structure de ces différentes parties chez l'Hydrophile.

L'appareil génital de l'Hydrophile mâle (fig. ao5) se compose de deux testicules de forme cylindro-conique et de coloration blanche. De chaque testicule part un canal déférent grêle, flexueux, qui, au bout de son parcours, présente un renflement ovoïde, K, la vésicule séminale. Celle-ci débouche dans la glande accessoire qui lui correspond, C, par un col mince. Près de son embouchure, chaque vésicule séminale reçoit un groupe de glandes accessoires représenté par trois longs tubes aveugles, H, E, E\ E", qui, après avoir décrit plusieurs inflexions, s'unissent en un tronc commun pour aboutir dans la ,

vésicule séminale; ces glandes sont les mésadénies. Les deux ectadénies sont des tubes épais, contournés en corne de Bélier, portant, à leur extrémité libre, une petite glande accessoire, D, recourbée en avant sur elle-même et d'une configuration fort etégante; cette glande n'est qu'une portion différenciée de l'ectadénie. Par leur confluence, les ectadénies constituent le canal éjaculateur, qui, cylindrique à son origine, se dilate ensuite en un renflement ovoïde, A, puis reprend de nouveau son diamètre primitif pour aboutir à l'armure génitale. Les canaux déférents et les vésicules séminales ^nt constitués par une couche musculaire à fibres urculaires et longitudinales, reposant sur une membrane propre très mince, laquelle est tapissée intérieurement par un épithélium à cellules courtes,

Fig". ao.î. — Appareil génital mAle de l'Hydrophile; figure demischématique. Les traits forts indiquent les organes d'origine ectodermique.

A, renflement ovoïde ou ampoule éjuculatoire ; B, canal éjaculateur; C, ectadénie cylindroïde; D, ectadénie vésiculaire ; E, E', E", H, mésadénies ; K, vésicules séminales ; L, canaux déférents ; M, testicules. (Fig. empruntée à Blatter.)

Les mésadénies, qui ressemblent à la troisième paire de glandes des Canlliarides, Hbxkeguy. Insectes. 12

FONCTIONS DE REPRODUCTION

sont formées d'une couche musculaire doublée intérieurement d'une fine membrane propre supportant un épithélium cylindrique, qui change considérablement d'aspect quand ces glandes entrent en activité, au moment de la reproduction. A celte époque, on trouve sur des coupes transversales, des groupes de cellules courtes alternant régulièrement avec des groupes de cellules longues à protoplasma granuleux et vacuolaire, qui expulsent leur contenu dans la lumière du tube glandulaire, sous forme d'une substance muqueuse.

La partie cylindrique des ectadénies, ou ectadénies cylindroldes, présente extérieurement une couche de fibres musculaires longitudinales, accompagnées par places défibres annulaires, et intérieurement de longs tubes glandulaires disposés radialement autour de la cavité centrale de l'organe. Ces tubes glandulaires sont tapissés de cellules cylindriques, gorgées, au moment de la reproduction, de globules colloïdes, qui tombent dans la lumière du canal et se fusionnent en une substance homogène, hyaline, élastique, soluble dans la potasse à chaud, à 3o p. ioo.

La partie vésiculeuse des ectadénies, ou ectadénies vésiculeuses, offre un épithélium spécial, formé de longues cellules claviformes, dont les extrémités renflées se détachent et se désagrègent pour donner un liquide granuleux, fluide, bien différent de celui sécrété par l'ectadénie cylindroïde.

Le canal éjacuiateur présente une musculature très puissante comprenant une couche externe de fibres circulaires, qui entoure des muscles longitudinaux disposés en cinq faisceaux triangulaires à base tournée en dehors. Cette disposition donne à la lumière du canal, examinée en coupe transversale, l'aspect d'une étoile à cinq branches. L'épithélium interne, composé de cellules cylindriques, est recouvert d'une membrane épaisse, hérissée de dents très fines et fortement chitinisées dans la partie terminale du canal.

Fig. 206. — Substance sécrétée par l'ectadénie cylindroïde de l'Hydrophile, coagulée par l'alcool et constituant un moulage interne de la glande. Vue de profil.

A, lamelles muqueuses pénétrant entre des replis épithélinux; B, cylindres mu queux engagés dans les culsde-sac glandulaires placés sur les parois latérales de l'ectadénie. (Fig.

empruntée à Blatter.)

Armure génitale.

L*ensemble des organes génitaux externes constitue V armure copulatrice (Léon Dufour) ou Y armure génitale (Lacaze-Duthiers).

Cette armure génitale est formée de pièces squelettiques (sclérodermites) modifiées pour différents usages. Chez le mâle, elle sert à l'accouplement, à saisir la femelle et à introduire dans ses voies génitales la partie du canal éjacuiateur évaginée qui joue le rôle de pénis. Chez la femelle, rarmure sert à la ponte des œufs, perforant ou incisant les corps durs dans lesquels ces œufs sont déposés : elle porte alors le nom de tarière ou A"os>iscaptê; OU, dans certains cas, elle devient un organe spécial de défense^ Vaiguillon.

ARMURE GENITALE FEMELLE

La constitution de l'armure génitale a été étudiée par un grand nombre d'auteurs : Burmeister (i83?.), L. Dcfour (1827-57), Westwood (1839) chez les Hyménoptères, Doyère (18^7) chez la Cigale, Stein(i847) chez les Coléoptères, Lacaze-Duthiers (i849-55), Packard (1866), Kraplin (1873) chez les Hyménoptères porte-aiguillon, Dewitz (1874-82), Brun-

NER VON WATTENWYL (1876) chez

les Orthoptères, Carlet (1884- 90) chez les Mellifères, Kolbe (1893), Verhoeff (1893-94), Es-

CHERICH (1893-94), PEYTOUREAU

(i8g5) chez différents Insectes, Janet (1898) chez les Formicides, Bruel (1897) chez les Diptères, Seurat (1899) chez les Ichneumonides et les Braconides. Malgré ces recherches multiples, on est loin d'être fixé sur la morphologie de cette armure et surtout sur l'homologie des pièces squelettiques qui la constituent dans les divers types d'Insectes, chez le mâle et chez la femelle. Nous exposerons ici brièvement les conclusions des travaux de de Lacaze-Duthiers et de Peytoureau.

Fig. 207. — Abdomen dune femelle de Cerambyx ccrdo.

D, région dorsale; V, région ventrale; i-io, les dix segments de l'abdomen dont les trois derniers forment l'oviscapte, trb ; pg% palpes génitaux ; pgd, pygidium ; stg, grand stigmate situé entre le troisième segment du thorax et le premier segment abdominal. (Fig. originale de Kolbe.)

ARMURE GENITALE FEMELLE

Le nombre des anneaux de l'abdomen étant en général de onze et l'anus s'ouvrant dans le dernier anneau, ce sont les pièces chitineuses du neuvième anneau abdominal (neuvième urite) qui se modifient pour former F armure. La vulve s'ouvre entre le huitième et le neuvième urites, en avant de l'armure ; il y a donc trois urites entre l'anus et la vulve.

Lorsque le nombre des urites visibles à l'extérieur est inférieur à onze, les derniers sont invaginés dans l'abdomen, entièrement ou seulement par leur portion sternale (Blatte-Éristale). L'urite qui donne l'armure génitale varie, suivant les Insectes, d'après le nombre des segments abdominaux, mais c'est toujours aux dépens d\m seul et même urite que se développe cette armure (de Lacaze-Duthiers).

L'urite génital est constitué par une pièce dorsale, lergite, deux èpimérites, deux èpisternites et un sternite ventral. Les épimérites portent chacun un stylet inarticulé, tergorhabdite (de tipyoç, dos et paSàs;, baguette) ; les èpisternites portent également chacun un stcrnorhabdite.

FONCTIONS DE REPRODUCTION

tà\yA\N

Fig. 208. — Schéma de la constitution de l'armure génitale femelle des Orthoptères. I, abdomen de Decticus verrucivoriia^ vu latéralement; R, anus; 0, orifice génital; les chiffres indiquent les pièces tergales et sternales des segments ; — H à VI, coupes transversales de la région de l'armure génitale; T, tergite; S, sternite; EM, épi mérite; TR, tergorhabdite ; SR, sternorhubdite; les deux petits cercles concentriques correspondent au rectum et les deux ellipses concentriques au conduit génital; — II, Forficula; — III, GryllolaIpa\ — IV, Gryllus; — V, Acridium; — VI, Locusta. (D'après de Lacaze-Duthieks.)

Fig. 2 K). — Schéma de la constitution de l'armure génitale femelle des Hyménoptères. 1, abdomen vu latéralement; 68, écailie anale formée par le huitième tergite; c, [épi mérite ; aa\ vulve formée pur le sternorhabdite; df% gorgcret formé par le sternite; 1, stylet formé parle tergorhabdite avec son support e\ R, rectum; 0, conduit génital; les chiffres indiquent les segments abdominaux; — II, diagramme théorique des 'pièces entrant dans la constitution de l'armure génitale ; — III, diagramme un peu moins théorique que le précédent ; — IV, coupe transversale de l'armure génitale femelle d'un Hyménoptère. (D'nprss de Lacaze-Duthiers.)