IV. Aphaniptkres. Puces : les deux sexes

Dimorphisme.

Dimorphisme dû au parasitisme. — Le parasitisme présente chez les Insectes des degrés très divers. Si, dans beaucoup de cas, les deux sexes vivent aux dépens du même hôte, il peut arriver que l'un des sexes seul mène une vie parasitaire, l'autre menant une vie libre. Alors le sexe parasite subit une dégradation plus ou moins profonde, l'autre conservant ses caractères normaux : c'est ce qui constitue le dimorphisme parasitaire. Chez les Strepsiptères (Stylops, Xenos), les femelles vermiformes ont la partie postérieure de leur corps engagée dans l'intérieur de l'abdomen des Guêpes et des Apiens, la partie antérieure seule, qui porte l'orifice génital, restant libre et faisant saillie au dehors (i). Ces femelles sont apodes et dépourvues d'yeux. Les mâles,

Fig. i$ti. — Blastophaga grossorum.

A, niAle grossi 18 fois; — B, femelle grossie il fois. (D'après Paul Mayer.)

au contraire, ont des ailes antérieures petites et enroulées, et des ailes postérieures très grandes, repliées en éventail (fig. 9.36).

maladie, caractérisée par un amaigrissement considérable, accompagné d'infiltration du cou, de l'abdomen et des extrémités, ainsi que par une destruction des globules rouges, serait due au développement, dans le sang, d'un Hématozoaire, un Trypanosoma, inoculé par la piqûre de la Mouche.

(i) Suivant Meinert (1896), la partie saillante du corps de la femelle de Stylops en dehors de l'abdomen de son hôte serait l'extrémité postérieure du corps, qui porterait l'anus et l'orifice génital; celui-ci ne serait pas situé sur la partie dorsale du céphalothorax comme l'avait admis Sirbold.

aoa FOSCTIOSS DE REPRODUCTION

Chez le Blastophaga grossorum, Chalcidide vivant dans les Figues (i), c'est le mâle qui est aptère et présente de très grosses pattes, tandis que la femelle est ailée et revêt les caractères des autres Insectes de ce groupe.

Modifications organiques produites sous l'influence de parasites internes. Perez (1889) a montré que les Andrènes femelles infestées par

(1) On attribue généralement au Blastophaga grossorum une action dans la pratique de la caprification des Figues. Celte opération, qui consiste à placer sur les branches du Figuier cultivé, à l'époque de la floraison, des Figues sauvages, remonte à une haute antiquité ; elle était déjà pratiquée par tous les peuples de l'Orient, les anciens Egyptiens, Syriens, Juifs, Grecs, etc.

Le Figuier sauvage (Caprificus des Romains) produit en Italie trois générations de fleurs et de fruits par an : la première donne des Figues appelées mamme qui, formées à l'automne précédent, mûrissent en avril ; la seconde donne les profichi, mûrs en juin ; la troisième donne les mammoni mûrs en août et septembre. A l'époque où les Figues d'une génération approchent de la maturité, celles de la génération suivante soûl à l'étal de fleurs. Ainsi, à Naples, en avril, les mamme sont presque mûres et les profichi sont en fleurs; en même temps fleurissent les Figuiers cultivés pour donner la première génération de Figues qui mûrissent en juin et juillet. C'est alors que les cultivateurs portent les mamme sauvages, presque mûres, sur les branches des Figuiers cultivés.

Les inflorescences du Caprificus contiennent une grande quantité de fleurs mâles, tandis que celles du Figuier cultivé (Ficus carica) ne renfermeut presque que des fleurs femelles. Dans les premières se trouvent un grand nombre de Chalcidides (Blastophaga grossorum), dont les femelles déposent leurs œufs dans les ovaires des fleurs. Paul Mayer (188a) a bien suivi l'évolution de l'Insecte. Après l'éclosion des deux sexes, le mâle toujours aptère s'accouple avec la femelle encore dépourvue d'ailes et renfermée dans l'ovaire de la fleur. Pour cela, il perce, avec ses fortes mandibules, un trou par lequel il introduit son pénis. Après l'accouplement, le mâle ne tarde pas à périr, la femelle acquiert des ailes, agrandit le trou fait par le mâle et sort de la Figue en se chargeant du pollen des fleurs mâles, situées à la partie supérieure de l'inflorescence. Devenue libre, elle pénètre dans les Figues de la génération suivante du Figuier sauvage, ou dans les Figues du Figuier cultivé dont elle féconde les fleurs femelles, en même temps qu'elle introduit son œuf dans l'ovaire, au moyen de sa tarière, à travers le stigmate et le style. Les œufs du Blastophaga ne se développent pas dans les Figues cultivées, tandis qu'ils évoluent normalement dans les Figues sauvages.

L'entrée de l'Insecte femelle dans les Figues cultivées a pour résultat de favoriser la fécondation des fleurs femelles et de déterminer, par la piqûre, une excitation des tissus, d'où résulte le développement du réceptacle de la Figue qui se transforme en une masse charnue et sucrée.

Les causes de l'avortcment de l'oeuf du Blastophaga dans les Figues cultivées ne sont pas bien connues. Solms-Laubach (1883) a constaté que l'œuf se trouvait entre les branches du stigmate, ou le plus souvent plus ou moins enfoncé dans le canal creusé dans le style par la tarière, mais il ne l'a jamais vu dans l'ovaire ; ce serait donc la conformalion de la fleur du Figuier cultivé qui empêcherait l'œuf d'être déposé dans l'endroit où il se développe normalement chez le Caprificus.

Quelques botanistes considèrent la caprification comme inutile et font remarquer que, dans beaucoup de pays, les Figues mûrissent très bien sans cette opération. Les Maltais ne la pratiquent que sur les Figues tardives pour en hâter la maturation. Cependant la caprification parait donner des Figues de meilleure qualité, et Riley (189a) assure que les Figues de Smyrne, dont la réputation est bien connue, ne sont obtenues que par l'intervention du Blastophaga psenes (grossorum).

DIMORPHISME no3

des Stylops perdent l'instinct sexuel et revêtent les caractères extérieurs des mâles. Elles présentent sur la face de petites taches jaunes qui n'existent que chez le mâle. Chez les mâles stylopisés, au contraire, ces taches disparaissent. Les pattes postérieures des femelles stylopisées ressemblent à celles des mâles et, par contre, les mâles stylopisés acquièrent des brosses. Enfin, chez les Insectes infestés, les œufs n'arrivent pas à maturité et les femelles perdent l'instinct de construire un nid. Chez les mâles on observe un avortement du testicule du coté correspondant au siège du parasite. C'est à ces phénomènes d'avortement des glandes génitales et d'inversion des caractères sexuels secondaires, phénomènes très répandus chez les animaux et chez les végétaux, que Giard a donné le nom de castration parasitaire V.

Un cas très intéressant de castration produite chez les Bourdons par la présence d'un Ver, a été étudié avec beaucoup de soin par plusieurs auteurs. Réaumur avait déjà signalé ce Ver à l'état d'embryon dans l'intestin et dans la cavité du corps des Bourdons femelles, et reconnu que ces femelles étaient stériles. LéonDufour (1837), qui retrouva ces parasites, en fit une étude plus complète et leur donna le nom de Sphserularia bombi. Siedold (18J8) reconnut que ces animaux étaient des Nématodes. Mais ce sont surtout les travaux de Lubsock (18G1), àxt. Schneider (i86G-83) et de Leuckart (1887) qui nous ont fait connaître le cycle biologique de ce curieux parasite qui doit être rapporté au genre Tylcnchus.

Les grosses mères de Bourdons étudiées par Lelxkart hivernent dans la mousse des forêts de Pins et s'infestent, les petits Vers pénétrant dans le tube digestif de leur hôte. Jusqu'à leur pénétration, ces Vers vivent aux dépens des réserves nutritives accumulées dans leur tube digestif dépourvu de bouche et d'anus. Au moment de la pénétration dans l'hôte, ces réserves ont entièrement disparu. L'accouplement a lieu pendant la vie libre et seules les femelles fécondées entrent dans le Bourdon. Elles ne restent que peu de temps dans le tube digestif et passent bientôt dans la cavité générale. Là se produit un intéressant phénomène. Le vagin se renverse en dehors. La partie extroversée s'hypertrophie considérablement par suite d'un simple accroissement de ses cellules, sans formation d'éléments nouveaux; les cellules vaginales ainsi hypertrophiées font fortement saillie à la surface qui se trouve ainsi hérissée de petites sphérules, d'où le nom de Sphserularia donné par Léon Dufour à

(1) Giard (1889) a signalé un cas de parasitisme très curieux déterminant une véritable galle chez un Insecte et amenant des modifications dans l'armure génitale. Les Typhlocybes du Marronnier (Typhlocyba hippocastani et T. Douglasi) portent souvent, soit à droite, soit à gauche de l'abdomen, un long sac inséré à la partie dorsale du deuxième somite abdominal. Ce sac renferme soit une larve d'Hyménoptère (Aphelopus melaleucus), soit une larve de Diptère (d'Alelenevra spuria). Lorsque la larve est à maturité le sac se fend, et le parasite se transforme en nymphe en dehors de son hôte. Giard a proposé d'appeler thylacies les formations gallaires produites sur les animaux par un parasite animal (zoothylacies) ou par un parasite végétal {phytothylacies). La thylacic du Typhlocybc est formée par une dilatation graduelle de l'hypoderme qui sécrète une cuticule anormale plus fortement ornée de stries ondulées que celle qui revêt le corps même de l'Insecte. Les Typhlocybes parasités, aussi bien les mAles que les femelles, ont leur armure génitale trè~ réduite.

aoi FONCTIONS DE REPRODUCTION

cet organe qu'il avait pris pour l'animal lui-même. Le Ver, en effet, ne constitue plus qu'une sorte de petit appendice insignifiant par rapport à son propre vagin, qui, d'après Leuckart, est devenu Go ooo fois plus gros qu'il était primitivement. C'est dans ce vagin que se développent les œufs et les embryons, et on peut comparer ce mode de développement du Sphœrularia à ce qui se passe dans les cas de grossesse observés chez la Femme atteinte de prolapsus utérin et vaginal exagérés. Les jeunes embryons de Sphœrularia sortent du fourreau vaginal, percent le rectum du Bourdon et sont évacués au dehors ou sortent après la mort de l'hôte. Les Bourdons rendus stériles par la présence du Sphœrularia ont perdu tout instinct sexuel et ne construisent plus de nid.

Dimorphisme unisexuel. — Nous avons défini plus haut ce genre de dimorphisme. On en connaît chez les Insectes un certain nombre d'exemples. Un Staphylinide, le Bledius taurus, dont il a déjà été question à propos des caractères sexuels secondaires, présente deux sortes de mâles ; les uns ont la corne du thorax très grande et les cornes céphaliques rudimentaires; chez les autres, au contraire, les cornes céphaliques sont bien développées et la corne thoracique est courte.

La pince des Forfîcules, qui, chez les femelles, présente toujours à peu près la même forme et le même développement, offre au contraire, chez les mâles, une très grande variation (fig. 247). Bateson et Brindley (1892), qui ont examiné 1000 Forfîcules capturées le même jour dans une île du Northumberland, ont trouvé 583 mâles adultes dont la pince présentait une longueur variant entre 2,5 millimètres et 9 millimètres. A et B, dans la fig. 247, représentent les deux formes extrêmes de la pince chez le mâle. Les individus, dont la pince avait une longueur moyenne de 4,75 millimètres à 5,a5 millimètres, étaient rares, douze seulement ; tandis que la majorité étaient pourvus soit d'une pince longue d'environ 7 millimètres, soit d'une pince courte mesurant de 2,75 millimètres à 3,25 millimètres. Il existe donc chez la Forficule un dimorphisme unisexuel

l'ig. *47- Pinces de Forficule. pOlir le mâle.

a, d'un grand mâle; — B, d'un Fritz-Muller (1886) a signalé, dans eer-

petit mule; — C, d'une femelle. . . , , ~,* ■. . ,. , .. i

(D'après Sharp.) tames espèces de Chalcidides, parasites des

Figues comme le Blastophaga grossorum, deux sortes de mâles : les uns ailés comme les femelles, et les autres aptères présentant des caractères tellement différents qu'on pourrait les rapporter à un autre genre. Le mâle aptère d'une espèce de Madagascar, Kradibia Corvani, n'a que quatre pattes, celles du milieu n'étant représentées que par deux petits rudiments formés de deux articles.

SÉLECTIOS SEXUELLE ao5

Dans les Nenrothemis (Névroptères), certaines espèces ont des femelles dont les nervures des ailes sont en réseau serré comme chez les mâles; chez les autres femelles, la réticulation est plus lâche. Chez les Agrions, les femelles d'une même espèce peuvent présenter des ailes de deux colorations différentes. Wallace, qui a fait une étude spéciale des Papillons de la Malaisie, a trouvé pour le Papilio niemnon deux formes de femelles : les unes à ailes postérieures présentant un prolongement en forme de spatule; les autres, à ailes sans spatules, se rapprochant de celles des mâles. Le même auteur a signalé trois formes différentes de femelles pour le Papilio pamnon et deux formes pour le P. turnus.

Dimorphisme saisonnier. — Ce genre de dimorphisme résultant des différences de Faction des conditions de milieu (température, régime, etc.) sur le développement des larves et des nymphes, nous renvoyons son étude au chapitre des métamorphoses postembryonnaires.

Polymorphisme. — On observe chez les Insectes deux sortes de polymorphismes. Le premier se présente chez les Insectes sociaux, où Ton rencontre des individus stériles, vulgairement appelés neutres et qui ne sont autre chose que des mâles ou des femelles, dont les organes génitaux ont avorté et qui possèdent alors des caractères secondaires spéciaux qui les différencient des mâles et des femelles normaux. La seconde sorte de polymorphisme se montre chez les Insectes dont le cycle biologique renferme des modes de reproduction différents, c'està-dire lorsqu'une génération parthénogénésique alterne avec une génération sexuée. Nous étudierons en détail ces deux sortes de polymorphismes à propos des modes de reproduction.

Sélection sexuelle.

Darwin, qui a étudié avec beaucoup de soin les variations des caractères sexuels secondaires chez les animaux, a recherché les causes qui ont pu créer et qui maintiennent ces caractères. Nous rappellerons brièvement l'hypothèse du grand naturaliste anglais en employant, autant que possible, ses propres expressions.

Deux facteurs principaux interviennent dans la différenciation des sexes au point de vue des caractères secondaires : celui que Darwin a appelé la sélection sexuelle, et l'hérédité limitée à un seul sexe ; ces facteurs se combinent en plus ou moins forte proportion avec la sélection naturelle qui produit la variabilité des espèces. La sélection sexuelle est celle qui dépend de l'avantage qu'ont certains individus sur d'autres du même sexe et de la même espèce, au seul point de vue de la repro-

auG FONCTIONS DE REPRODVCTIOS

duction. Ce mode de sélection est donc à la reproduction ce que la sélection naturelle esta la conservation de l'individu. La sélection sexuelle ne dépend pas d'une lutte pour l'existence, mais d'une lutte entre les mâles se disputant la possession des femelles, et qui, sans être mortelle pour les concurrents malheureux, a du moins pour résultat qu'ils ne laissent que peu ou point de descendants. Cette lutte entre les mâles est tantôt un véritable combat où triomphent les plus forts, d'autres fois une sorte de concours où la victoire est remportée par celui qui a le mieux réussi à charmer la femelle, soit par son chant, l'étalage de ses couleurs brillantes, etc.

Le mâle ayant plus d'ardeur pour la reproduction que la femelle, chez lui les organes de locomotion, les organes des sens, etc., nécessaires pour la recherche de l'autre sexe, prennent un plus grand développement; c'est ce qui fait que le mâle s'éloigne de plus en plus, par les caractères, de l'individu femelle. Les caractères secondaires ainsi acquis sont transmis par la loi d'hérédité, dite hérédité limitée par le sexe, à un seul des sexes, c'est-à-dire à celui dans lequel ils ont d'abord apparu.

De sérieuses objections ont été faites à la théorie de Darwin et plusieurs biologistes ont essayé de donner une autre interprétation de la production des caractères sexuels secondaires.

Pour Wallack, les femelles ont en général des couleurs moins brillantes que celles des mâles et sont dépourvues d'ornements, non pas parce quelles sont restées plus près du type primitif, mais au contraire parce que la sélection naturelle a éliminé celles qui gardaient la livrée du mâle, celle-ci étant dangereuse et fatale pour la femelle, au moment de la reproduction, en attirant l'attention de ses ennemis naturels pendant la ponte ou l'incubation i Oiseaux). Quant à l'ornementation masculine, elle serait due aux lois générales de la croissance et du développement, et serait le produit naturel de la santé et de la vigueur surabondantes, sans qu'il soit besoin d'aucun autre mode de sélection pour expliquer la présence de ces ornements.

Mivaiit, Rolph, Mantegazza, Géodes et Thomsox ont cherché à expliquer la différenciation secondaire des sexes par la constitution physiologique différente du mâle et de la femelle. Nous ne pouvons exposer ici tous les arguments invoqués par ces auteurs contre la théorie de la sélection sexuelle et en faveur de leur hypothèse, nous nous bornerons à reproduire le résumé de la manière de voir de Geddes et Thomson, à laquelle, faute de mieux, nous nous rallierons volontiers.

« Il faut chercher, disent ces auteurs, une base plus large pour comprendre les différences entre les sexes. Un examen général montre que les mâles ont des habitudes plus actives, tandis que les femelles en ont de plus passives; que les mâles tendent à être plus petits et à avoir une température plus élevée, tandis que la tendance des femelles est d'être plus grosses et de vivre plus longtemps.

« L'association étroite des caractères sexuels secondaires avec la fonction reproductrice se voit dans la période ou la périodicité de leur développement, dans les effets de la castration, dans les particularités des femelles âgées, etc. Une plus grande richesse en pigment et d'autres traits caractéristiques masculins doivent être interprétés comme des expressions de la prédominance catabolique dans la constitution des mâles, en opposition avec la prédominance de l'anabolisme chez les femelles (r).

(1) Les biologistes anglais, entre autres Geddes et Thomsox, désigneut sous le nom de métabolisme les transformations moléculaires internes du protoplasma. Ils appellent

SELECTIOS SEMELLE ao;

« La séleclion sexuelle, comme explication des caractères sexuels secondaires, est bornée par le fait qu'elle est téléologique plutôt qu'étiologique; elle ne donne pas la raison des origines ni des étapes primitives; elle suppose une sensibilité esthétique trop subtile et donne lieu à de nombreuses difficultés d'ordre secondaire. Cependant, les points de vue contraires de Darwin et de Wallace mettent en lumière des faits indéniables ; tandis que les critiques de Mivart, la théorie de Brooks, et les suggestions de Rolph, Mantegazza et autres, nous conduisent vers une analyse plus profonde. La conclusion générale qui en découle reconnaît la sélection sexuelle (tout comme Darwin) comme élément accélérateur secondaire, et la sélection naturelle (tout comme le fait Wallace) corair.e un « frein » retardateur pour la différenciation des caractères sexuels. Ceux-ci trouvent essentiellement leur origine constitutionnelle ou organique dans les diathèses catabolique ou anabolique, qui dominent chez les mâles et les femelles respectivement » (i).

anabolisme la série ascendante*, synthétique, constitutrice des changements inlraproloplasmiques, aboutissant à la formation de matière vivante, et catabolisme la série descendante, destructive, amenant sa désorganisation. L'ensemble des processus d'anabolisinc et de catabolisme constituent le métabolisme.

(i) Voir aussi à ce sujet les publications récentes de Norman Douglas et de Hicksox, analysées dans YAnn»e biologique, I, p. 55 1 et 55a, 1895.