III. Parthénogenèse larvaire. — Pœdogenèse

(1) ©TjXuToxi'a, accouchement d'un enfant du sexe féminin, et ao^evoioxia, accouchcmcut d'un enfant mâle.

Hennkgut. Insectes. li

MODES DE REPRODUCTION

Parthénogenèse exceptionnelle.

Lépidoptères. — Ce mode de parthénogenèse s'observe surtout chez les Lépidoptères. On rencontre, de temps à autre, dans une espèce donnée, des femelles qui pondent des œufs sans accouplement préalable et ces œufs peuvent présenter soit simplement un commencement de développement, soit un développement complet aboutissant à une chenille. Pour le Bombyx (Serivaria) mori, Constant de Castellet (1795), Siebold (i856;, Barthélémy (1809) avaient déjà signalé le fait.

Les œufs non fécondés et les œufs fécondés ne se comportent pas, en général, de la môme manière. Les premières phases du développement normal des œufs, chez le Ver à soie, sont caractérisées par des changements successifs de coloration ; le vitellus, jaune citron au moment de la ponte, devient orange, puis rougeâtre, violet et enfin gris ardoisé. Les œufs fertiles non fécondés restent plus longtemps jaunes que les œufs fécondés et parcourent plus lentement la gamme de couleurs que présentent successivement ces derniers. C'est là un signe d'une lenteur plus grande de l'évolution embryonnaire, due probablement à une sorte de faiblesse constitutionnelle de l'œuf. La plupart du temps, dans les œufs non fécondés, l'embryon s'arrête dans son développement; quelquefois, il se forme une petite chenille, mais celle-ci n'a pas la force d'éclore, en rongeant la coque de l'œuf, et elle meurt dans cette coque. Barthélémy a montré que les œufs non fécondés des races univoltines (1) donnent un embryon précoce, mais que cet embryon ne supporte pas l'hiver et meurt; tandis que, dans les races bivoltines ou polyvoltines, les œufs non fécondés produisent des chenilles qui peuvent continuer à se développer; cependant Siebold, dans un cas, a observé avec Schmid la sortie de petites chenilles d'œufs non fécondés et ayant hiverné.

La parthénogenèse exceptionnelle paraît plus fréquente dans les races polyvoltines que dans les races univoltines. Jourdan (1861), ayant mis en incubation 58 000 œufs non fécondés de races univoltines, obtint seulement 29 éclosions ; avec 9000 œufs de polyvoltines non fécondés il eut, dix-sept jours après la ponte, 53o éclosions. Maillot et Verson mettent en doute ces observations et ont vu le développement des œufs non fécondés s'arrêter au changement de coloration, c'est-à-dire à la forma-

(1) On sail qu'on désigne sous ce nom les races de Vers à soie qui ne se reproduisent qu'une fois par an, et sous le nom de bivoltines ou de polyvoltines celles qui se reproduisent deux ou plusieurs fois.

PARTHENOGENESE EXCEPTIONNELLE an

tion de la séreuse. Verson dit avoir expérimenté sur des millions d'œufs non fécondés et n'avoir jamais observé d'éclosions, aussi bien pour les races univoltines que pour les polyvoltines. Tichomiroff (1886) réussit à obtenir des éclosions d'oeufs non fécondés en exerçant sur eux une action mécanique, telle que le frottement, ou en les plaçant pendant deux minutes dans l'acide sulfurique. Nous verrons plus loin que les agents physiques et chimiques peuvent accélérer le développement des œufs normaux.

Nussbaum (1898), en prenant toutes les précautions voulues pour éviter les causes d'erreur, a fait de nouvelles observations sur le développement parthénogénésique des œufs du Bombyx mon'. Sur 1102 œufs non fécondés, il a observé 22 cas de commencement de formation d'un embryon, soit environ 2 p. 100; mais il n'a obtenu aucune éclosion. Sur 1260 œufs provenant de femelles accouplées, il a obtenu 1 190 embryons, soit 94,5 p. 100, et, suivant les pontes, de 70 à 90 p. 100 d'éclosions.

D'autres espèces de Bombycides peuvent présenter aussi la parthénogenèse exceptionnelle ; telles sont : Gastropacha potatoria, Episema cœruleocephala (Bernouilli, 1772), Gastropacha pini (Suckow, 1828), Sphinx ligustri (Treviranus), Smerinthus populi (Nordmann, Brown, della Torre), Arctia caja (Lecoq, i856), Bombyx polyphœmus (Curtis), Bombyx quercus (Plieninger), etc.

Carlier (i838) obtint trois générations parthénogénésiques successives de Liparis dispar ; les deux premières se composèrent de mâles et de femelles; la dernière ne donna que des mâles. Weijenbergh (1870) empêcha 60 femelles de Liparis dispar de s'accoupler; elles pondirent ensemble peu d'œufs, à peine la quantité qu'aurait pondue une seule femelle fécondée; l'année suivante il obtint 5o chenilles, dont 27 seulement donnèrent des Papillons, parmi lesquels i4 femelles. Celles-ci furent séquestrées comme les premières ; le nombre des œufs pondus fut plus considérable et, dans la production des Papillons, il y eut autant de mâles que de femelles. A la troisième génération, les œufs, encore nombreux, ne se développèrent plus. Goossens (1876) a vu qu'une femelle non fécondée de Lasiocampa pini, dont les premiers œufs pondus étaient stériles, donnait, au bout de quelques jours, des œufs qui se développaient.

Autres Insectes. — La parthénogenèse exceptionnelle est beaucoup plus rare dans les autres ordres d'Insectes. Cependant, Osborne (1879), sur 800 à 900 œufs d'une femelle isolée du Gastrophysa raphani (Coléoptère), a obtenu un œuf qui se développa jusque près de l'éclosion. Dans une autre série d'expériences, il obtint quelques larves monstrueuses. Parmi les Hyménoptères, ce sont les Tenthrèdes qui présentent le plus fréquemment la parthénogenèse accidentelle; mais comme, chez ces

ai2 MODES DE REPRODUCTION

Insectes, il existe souvent de la parthénogenèse normale, il devient difficile de distinguer Tune de l'autre. Dans un très grand nombre d'espèces, en effet, les mâles sont encore inconnus. D'après les observations d'OsnoRNE, Cameron, Siebold, les œufs parthénogénésiques des Tenthrèdes donnent tantôt uniquement des mâles ou des femelles, tantôt les deux sexes. Osborne ( 1 883; , sur S i o cocons de Zarœa, obtint 1 72 femelles et 1 mâle. En 1884, de 170 cocons dont les larves provenaient d'œufs non fécondés, il eut 1 29 femelles et 6 mâles ; de Sa cocons dont les larves étaient à la deuxième génération, il n'eut que i5 femelles. Siebold, chez Nematus ventricosus du Saule, a constaté que la parthénogenèse était fréquente et que les produits appartenaient aux deux sexes. Enfin, on a constaté la parthénogenèse accidentelle chez des Ichneumonides (Paniscus glaucopterus, Siebold; Pteromalus pupparum, Adler), chez des Diptères (Cecidomyia poœ et chez une Musca (?,). Jordan (1888) a obtenu trois générations parthénogénésiques d'un Thrips Meliolhrips dracœnse). Chez le Pteromalus pupparum, les œufs non fécondés, d'après Adler, ne donnent ordinairement que des mâles. Voici quelques chiffres empruntés aux travaux de cet auteur.

Observation 1 124 cf o 9

Observation II 62 o" o 9

Observation III 7Î o* 5 9

Observation IV 45 o* 4 9

Pour terminer ce qui est relatif à la parthénogenèse accidentelle, signalons que, dans certaines espèces de Phasmides, les mâles sont très rares. Pantel (1898) assure que, pour le Leptyriia [Bacillus] hispanica de l'Espagne centrale et septentrionale, on rencontre difficilement un mâle pour mille femelles; aussi est-il très probable que cette espèce se reproduit le plus souvent par parthénogenèse. Dominique (1896) a signalé le même fait pour le Bacillus gallicus; von Brunn (1898) a obtenu trois générations successives d'Eurycnema herculeana provenant d'œufs non fécondés et n'a pas observé de mâles (sauf un cas douteux). Après la seconde génération, les individus étaient plus petits et moins vigoureux.

Les Phasmides, au point de vue de la reproduction parthénogénésique, établissent une transition entre les Bombycides et les Insectes à parthénogenèse cyclique irrégulière.

PARTHÉNOGENÈSE NORMALE CONSTANTE ai3

Parthénogenèse normale constante.

Il existe un certain nombre d'Insectes chez lesquels les mâles sont encore inconnus. Ces animaux se reproduiraient donc uniquement par parthénogenèse. C'est ce que Siebold a désigné sous le nom de thèlytokie. Un tel mode de reproduction paraît difficile à admettre, pour cette raison que, au fur et à mesure que les espèces en question sont mieux étudiées, on y rencontre des mâles plus ou moins fréquents, ce qui diminue d'autant le nombre des espèces thélytoques, qui finiront sans doute par disparaître complètement.

Stein (i883) a signalé comme espèces à mâles inconnus, parmi les Tenthrèdes : Dineura verna, Nematus gallicola, Blennocampa albipes, Bl. ephippium, BL fuscipennis, Hoplocampa brevis, Eriocampa ovatay Er. luteola, Pœcilostoma pulveratum. Adler a trouvé 4 espèces de Cynips du Chêne où la reproduction parthénogénésique est la règle : Aphilothrix seminotalionls, A. marginalis, A. quadrilineatus, A albopunctatus.

Un Insecte très intéressant au point de vue de sa reproduction est l'Eumolpe, connu vulgairement sous le nom d'Ecrivain ou de Gribouri (Adoxus [Bromius] vitis). Le mâle de cette espèce, très répandue et qui cause dans les vignobles des dégâts considérables, est encore inconnu. Lichtenstein et Valéry Mayet (1878) prétendirent avoir vu l'accouplement, mais ces auteurs n'avaient pas vérifié le sexe des individus rapprochés, et tout porte à croire qu'il s'agissait là de femelles montant par hasard les unes sur les autres. Jobert (1882), qui, de 1874 à 1881, a fait l'examen anatomique de 3728 Eumolpes, déclare n'avoir jamais rencontré un seul mâle. Jolicœur et Topsent (1892) sont arrivés au même résultat après examen de plus d'un millier d'individus. Cependant, la femelle présente un réceptacle séminal bien développé, mais vide. Topseist y a trouvé une seule fois, en avril, des granulations qui, à vrai dire, ne ressemblaient en rien à des spermatozoïdes. Ces auteurs pensent toutefois que les mâles existent, qu'ils doivent apparaître soit au premier printemps, soit à la fin de l'automne. Balbiaxi, le 14 juin i883, sur six exemplaires d'Eumolpes, trouva trois mâles, reconnaissables à leurs tubes testiculaires remplis de cellules mais ne contenant pas encore de filaments spermatiques. Toujours est-il que, pour l'instant, aucun naturaliste n'a rencontré de mâles arrivés à maturité sexuelle.

Parmi les espèces considérées comme thélytoques et qui ont été rayées de cette catégorie à la suite d'observations récentes, nous citerons le Chermes abietis, dont Blociimann a trouvé les mâles et dont nous ferons

ai4 MODES DE REPRODUCTION

connaître bientôt le remarquable cycle biologique, et le Lecanium hesperidum. Dans cette espèce, Leydig et Leuckart n'avaient jamais pu rencontrer de mâles. Moniez (1887) a trouvé, dans les gaines ovariques de la femelle, de petits mâles rudimentaires, aveugles et aptères, à tégument très mince, renfermant des spermatozoïdes et pourvus d'un pénis muni à la base de longues soies. Il n'a jamais observé ces mâles à l'état libre. D'après lui, la plupart des cas de parthénogenèse pourraient s'expliquer par la présence de semblables petits mâles vivant en parasites internes dans les voies génitales de la femelle. Nous n'avons pu vérifier complètement l'observation de Moniez, c'est-à-dire observer des mâles rudimentaires, mais nous avons eu l'occasion de rencontrer, en mars 1887, une femelle de Lecanium hesperidum, dont le réceptacle séminal était rempli de spermatozoïdes bien développés et vivants.

Parthénogenèse cyclique irrégulière.

Cette parthénogenèse, dans laquelle devront probablement rentrer la plupart des cas de thélytokie que nous venons de citer, est caractérisée par l'apparition irrégulière de mâles succédant à une série de générations parthénogénésiques. On l'observe surtout chez les Psyehides, parmi les Lépidoptères. La Psyché hélix a été étudiée à ce point de vue par Siebold (1856-1871). La femelle aptère vit dans un fourreau fait de matière terreuse agglutinée par de la soie, et enroulé en spirale, comme la coquille d'un Escargot. Ce fourreau présente deux ouvertures, l'une à la base par laquelle fait saillie la partie antérieure du corps de l'Insecte, l'autre à la partie supérieure de la spire par où sortent les excréments. La femelle pond ses œufs dans son fourreau (1). Les mâles de cette espèce sont très rares. Ils ont été vus pour la première fois par Glaus (1867^, puis par Siebold (1871Ï, qui est resté cAouite sept ans sans en retrouver. La Psyché nilidella, d'après Fallou, est dans le même cas que la Psyché /je/û* au point de vue de la rareté des mâles. Chez les Solenobia lichenella et S. triquetrella , les mâles étaient également inconnus. Cependant, Siebold et Leuckart avaient constaté chez la femelle, toujours aptère, l'existence d'un réceptacle séminal vide, et Leuckart avait vu un micropyle aux œufs non fécondés. C'était là évidemment une présomption en faveur de l'existence

(1) L'accouplement a lieu par l'orifice supérieur du fourreau spirale. La chenille du mâle, lequel est ailé, vit aussi dans un fourreau qui diffère de celui de la femelle par plusieurs caractères, notamment eu ce que l'ouverture supérieure est plus rapprochée de l'ouverture inférieure.

REPRODUCTION DES CYNIPIDES 2i5

de mâles destinés à remplir le réceptacle séminal et de la possibilité d'une fécondation des œufs.

Ottmar Hoffmann (1858-1869) et A. Hartmann, qui ont étudié avec soin ces Insectes, ont vu les mâles apparaître de temps à autre. Ceux de Solenobia lichenella avaient déjà été décrits sous le nom de S. pineli. Quelquefois même, dans certaines localités, ces auteurs ont constaté que le nombre des mâles remportait sur celui des femelles.

Parthénogenèse cyclique régulière.

Ce mode de reproduction est caractérisé par l'alternance régulière d'une génération sexuée avec une génération parthénogénésique. Il s'accompagne généralement d'un dimorphisme sexuel qui peut être hétérogonique, c'est-à-dire que les femelles parthénogénésiques sont différentes des femelles sexuées. Les Insectes les plus intéressants et les mieux étudiés à ce point de vue sont les Cynipides, les Aphides et les Phyl- Ioxérides.

REPRODUCTION DES CYNIPIDES

Ces Insectes vivent, pour la plupart, sur les Chênes et y produisent des galles de volumes et de formes très différents, pouvant se développer sur diverses parties du végétal : feuilles, fleurs, bourgeons, rameaux, racines, etc.

Pendant longtemps, on admettait que les diverses sortes de galles devaient leur origine à autant d'Insectes différents. Pour beaucoup de ces espèces, on ne connaissait que les femelles.

Léon Dufour (1841), sur 200 individus de Diplolepis gallie tinvloriiv qu'il avait élevés, ne trouva pas un seul mâle. Hartig (i843) connaissait 28 espèces de Cynips, représentées uniquement par des femelles. Sur 9 à 10 mille exemplaires de Cynips divisa et sur 3 à 4 mille de Cynips folii, il n'avait pas rencontré un seul individu mâle. Osten Sacken ( 1 86 1 ) crut découvrir que les mâles de plusieurs espèces prenaient naissance dans des galles de forme différente de celles d'où sortaient les femelles de ces mêmes espèces. Walsh (1864), ayant obtenu, de galles identiques en apparence, les deux sexes de Cynips spongifica et des femelles d'une autre espèce {Cynips avivulata), pensa que la même galle peut donner des mâles et deux sortes de femelles appartenant à la même espèce. Il crut donc qu'il s'agissait là d'un dimorphisme unisexuel. Bassett (i8j3) vit sur un même Chêne des

aiG MODES DE REPRODUCTION

galles de feuilles donnant, au mois de juin, des mâles et des femelles; puis, à la fin de l'été, il observa, à l'extrémité des rameaux, des galles d'aspect différent, d'où sortirent, l'année suivante, des femelles ressemblant à celles qu'il avait vues au mois de juin, mais qui étaient plus grosses. Il pensa que toutes les espèces de Cynipides qui n'étaient connues que sous la forme femelle présentaient, à un certain moment, les deux sexes à la fois.

Tel était l'état de la question lorsque Adler (1877) entreprit expérimentalement l'étude de la reproduction des Cynipides du Chêne. Ayant élevé des œufs de Neuroterus, il obtint une forme très différente, constituant le genre spécial Spathegaster. Il institua alors une longue série de recherches dont il consigna les résultats dans un important mémoire publié en 1881. Ses expériences ont porté sur 19 espèces de Cynipides ayant deux générations par an et produisant 38 formes différentes de galles attribuées, avant lui, à 38 espèces de Cynipides distinctes. Parmi toutes ces espèces, nous n'en étudierons que trois des plus remarquables.

Adler, pour mettre ses plantes en expérience à l'abri des piqûres d'Insectes étrangers, chose inévitable dans la nature, institua une série de cultures pures. De petits exemplaires de Chêne, élevés en pots et reconnus indemnes de toute piqûre préalable, furent placés sous des cloches de gaze et de verre. Cette disposition permettait de faire piquer les plantes par un Cynips déterminé, de suivre les progrès du développement de la piqûre et de récolter les Insectes sortis des galles, qui pouvaient servir à une infection ultérieure. Il fut ainsi possible de suivre pendant plusieurs générations le développement de ces animaux.

Cycle reproducteur du « Neuroterus fumipennis ». — On trouve en automne, sur les feuilles de Chêne, des galles de forme lenticulaire, légèrement excavées et de teinte blanchâtre (pi. III, fig. 7). Les feuilles tombent à terre et passent l'hiver sur le sol. En mai, il sort de ces galles un Cynips de 2 millimètres de long, noir, à base de l'abdomen rouge, aux ailes enfumées et aux pattes rouges. C'est une femelle parthénogénésique appartenant au genre Neuroterus. Ces femelles piquent les bourgeons, qui commencent à s'épanouir, pour y déposer leurs œufs, et, sous leur piqûre, des galles se développent à la face inférieure des feuilles, galles très différentes de celles qui se montrent à l'automne. Elles sont plus grosses que les premières, arrondies, blanches, molles, gorgées de suc, tandis que les autres sont coriaces et recouvertes de poils (pi. III, fig. 8\ Il en sort, au mois de juillet, des individus mâles et femelles noirs, à abdomen brun rougeâtre à la base et à ailes nuagées. Ces individus étaient rapportés à un genre différent et désignés sous le nom de Spathegastcr tricolor. Après l'accouplement, les femelles piquent les

REPRODUCTION DES CYN1P1DES ai;

feuilles et, au mois d'août, apparaissent les galles lenticulaires d'où sortiront, Tannée suivante, les femelles parthénogénésiques.

Cycle reproducteur du « Dryophanta scutellaris ». — La face inférieure des feuilles de Chêne porte fréquemment de très grosses galles de la grosseur d'une cerise, qui apparaissent en juillet et présentent une coloration jaune ou rougeâtre (pi. III, fig. 9), pour devenir brunes lorsqu'elles sont mûres, au mois d'octobre. En janvier ou février, ou plus généralement au moment du dégel, il sort de ces galles un Cynips noir, de 4 millimètres, à jambes noires avec le bas des cuisses d'un brun rouge, très velu et possédant des antennes à treize articles : c'est une femelle parthénogénésique connue sous le nom de Dryophanta scutellaris. Cette femelle pique les bourgeons adventifs ou les bourgeons normaux, lesquels avortent et se transforment en une galle violacée qui apparaît en avril (pi. III, fig. 10 et 1 1). Au mois de mai sortent de ces galles des mâles et des femelles de 2 millimètres et demi de longueur, noirs, à jambes jaunâtres et qui constituent le Spathegaster Taschenbergi. A la suite de la piqûre de la femelle sexuée se développent sur les jeunes feuilles, au mois de juillet, les galles en forme de cerises.

Cycle reproducteur du « Biorhiza renum ». — Les galles automnales de cette espèce sont disposées par groupes à la face inférieure des feuilles, le long des nervures. Elles forment de petites saillies réniformes et de couleur verdâtre (pi. III, fig. 1). A la différence des espèces précédentes, ces galles passent non seulement l'hiver, mais encore toute l'année suivante, et c'est seulement en décembre et en janvier, c'est-à-dire quinze à seize mois après la maturité des galles, qu'en sort un Insecte parthénogénésique. Dans certains cas même, ce n'est qu'à la troisième année que l'on voit sortir des Cynips de ces galles. La femelle parthénogénésique [Biorhiza renum) ne mesure que 1 millimètre et demi de longueur. Elle est aptère et a des antennes formées de treize articles (pi. III, fig. 4)- Elle pique les bourgeons, surtout les bourgeons adventifs des vieux troncs, et produit de petites galles rougeâtres qui arrivent à maturité au mois de mai (pi. III, fig. 1 et 3). Les Insectes qui en sortent sont ailés et mesurent 4 millimètres de long; le mâle possède quinze articles aux antennes, la femelle quatorze seulement (pi. III, fig. 5 et 6). C'est la forme sexuée appelée Trigonaspis crustalis.

Ces trois exemples suffisent à donner une idée de la complication du cycle reproducteur des Cynipides. Ils nous montrent d'abord qu'une même espèce d'Insecte peut donner, suivant les saisons, le lieu de la piqûre et la nature parthénogénésique ou sexuée de l'animal, des galles absolument différentes. Ils nous montrent en outre que la forme parthénogénésique est printanière et la forme sexuée estivale. De plus, on le

ai8

MODES DE REPRODUCTION

voit, ces deux formes alternent régulièrement, ce qu'on peut résumer par le diagramme suivant : la lettre P désigne la forme parthénogénésique et les signes o* et 9 représentent les sexués.

Neuroterus.

Biorhiza. .

Spat/iegaster.

Trigonaspis.

Adler a montré en outre que le plus souvent il existe une grande différence entre la femelle parthénogénésique et les sexués sous le rapport de la couleur, du développement des ailes, des antennes, etc. Les organes génitaux internes des deux formes de femelles ont la même constitution et possèdent un réceptacle séminal, bien que dans la forme parthénogénésique cet organe n'ait aucune fonction ; mais les femelles parthénogénésiques pondent un plus grand nombre d'œufs que les sexués, et il existe une différence dans l'armure génitale, l'appareil perforant étant en rapport avec les parties du végétal que l'Insecte doit piquer.

Il résulte des recherches d'ADLER (1) que les 38 formes de galles étudiées par lui, et que l'on considérait comme produites par 38 espèces de Cynips distinctes, doivent être rapportées à quatre genres seulement, auxquels correspondent quatre anciens genres dont l'autonomie doit disparaître, les espèces de ces genres n'étant que les formes sexuées des quatre autres genres. C'est ce que résume le tableau suivant :

Forme parthénogénésique. Forme sexuée.

Neuroterus. . i „ .

[ Spat/tegaster.

Dryophanta . »

Aphilothrix Andriscus.

Biorhiza , . . . . )

' Trigonaspis.

Cycle reproducteur du « Cynips calicis». — Beijerinck (1896) a fait connaître récemment, pour cette espèce de Cynips, un cycle reproducteur encore plus complexe que ceux découverts par Adler (2). Non seulement

(1) Liciitenstein a vérifié l'observation d'ADLER pour Neuroterus lenticularis et Spathegaster baccarum.

('à) Bien que le cycle reproducteur de cette espèce ne rentre pas dans la parthénogenèse cyclique, nous le donnons ici pour ne pas le séparer de celui des autres Cynipides.

REPRODUCTION DES CYXIPIDES

les deux générations annuelles sont différentes et déterminent des galles spéciales sur des parties distinctes du Chêne, mais encore chacune des deux générations qui sont sexuées s'adresse à une espèce de Chêne distincte. La première génération, qui apparaît en février, pond des œufs au commencement de mars dans les boutons floraux mâles, encore fermés, du Quercus cerris. Les œufs sont déposés entre les étamines, à la surface des anthères, et déterminent sur celles-ci la formation de petites galles de i,5 à 2 millimètres, au nombre de 1 à 12 par inflorescence, et qui sont mûres vers le milieu de mai. De ces galles sortent des mâles et des femelles d'un Cynipide qui était connu sous le nom tVAndriscits ce/77. Les mâles apparaissent les premiers et sont plus nombreux que les femelles; il y a donc protérandrie dans cette espèce. Après l'accouplement, les femelles se portent sur le Quercus pedunculata et pondent leurs œufs dans les jeunes fruits, entre le gland et la cupule. Sur le fond de la cupule et sur le gland, se développent une ou plusieurs galles qui sont mures en septembre. Au mois d'octobre, ces galles tombent sur le sol, où elles passent l'hiver; elles sont protégées durant leur hibernation par un enduit cireux abondant. Au printemps suivant, sortent, des galles, des mâles et des femelles qui diffèrent de ceux de la génération estivale par l'absence de poils et qu'on rapportait à l'espèce Cynips calicis. Les femelles de cette forme sont beaucoup plus fécondes que celles d'Andriscus; elles renferment 700 à 800 œufs, tandis que celles-ci n'en contiennent que 3o environ. Toutes les galles ne donnent pas au printemps les Insectes qu'elles renferment. Le tiers ou la moitié de ceux-ci restent dans les galles pendant une année et n'en sortent qu'après le second hiver.

Le Cynips calicis et VAndriscus cerri ne sont donc que deux formes sexuées d'une même espèce vivant à l'état de larve sur deux espèces de Chênes différentes, et alternant régulièrement. Le cycle reproducteur de cette espèce peut donc se représenter ainsi :

QUERCUS PEDUNCULATA

(Cynips).

QUERCUS CERRIS

[Andriscus).

L'existence de ce Cynipide est donc liée à la présence, dans une même localité, des deux espèces de Chênes nécessaires à son évolution, ce qui n'a lieu normalement que dans le sud-est de l'Europe, et accidentellement dans des stations très limitées.

Le point de départ de la formation de cette espèce semble devoir être cherché,

aao MODES DE REPRODUCTION

d'après Beijerinck, dans les variations brusques de l'instinct et dans un concours fortuit de circonstances (direction du vent, etc.). Cet auteur a vu, en effet, d'autres Insectes gallicoles qui s'attaquent, dans certaines circonstances indéterminées, à des espèces végétales qu'ils n'ont pas l'habitude de fréquenter. Il a pu ainsi forcer un Cynipide, le Rhoditcs rosae, qui, en liberté, ne pond que sur Rosa canina et R. rubiginosa, à pondre sur Rosa rugosa et R. acicularis et à y déterminer des bédéguars bien caractérisés. Inversement, il n'a jamais pu faire développer ces galles en captivité sur Rosa pimpinellifolia, et il a pourtant visité une localité où des centaines de bédéguars produits parle même Rhodltes se trouvaient sur cette Rose. Beijerinck pense aussi que la sélection sexuelle joue un rôle important dans l'origine du cycle reproducteur du Cynips calicis : l'addition d'une seconde génération multiplie le nombre des individus ; le mode de vie essentiellement différent des deux générations augmente les chances de survie de l'espèce; enfin l'avantage résultant de la dissociation des deux générations sur deux espèces d'arbres doit être cherché, sans doute, dans ce fait que les glands du Quercus pedunculata se trouvent, à l'époque du vol de l'Insecte, dans un état de développement beaucoup plus favorable pour être piqué par le Cynips que les glands du Q. cerris, ou bien encore dans ce fait que le Cynips se trouve mieux dissimulé, quand il pond sur un bourgeon de Q. ccrris que s'il pondait sur un bourgeon de Q. pedunculata.

REPRODUCTION DES APHIDIENS

Le mode de reproduction des Pucerons proprement dits, Aphides ou Aphidiens (i), a été étudié par un grand nombre de savants, parmi lesquels il faut citer : Réaumur, Bonnet, de Geer, Kyber, Kaltenbach, Koch, Bouché, von Heyden, Newport, Balbiani, Lichtenstein, Horwath, Kessler, Weed, Cholodkovsky, Mordwilko, etc. Bonnet montra le premier^ en 1745, que les Pucerons se multiplient, pendant la belle saison, par des petits vivants qui naissent sans accouplement préalable de la mère avec un mâle de son espèce, lequel n'existe même pas à cette époque de Tannée.

Au printemps, on ne trouve, sur les végétaux envahis par les Pucerons, que des individus aptères; ce sont des femelles agames ou parthénogénésiques qui, après quelques mues, ordinairement quatre, donnent naissance à des petits vivants qui sortent, des voies génitales de la mère, l'extrémité postérieure du corps la première; les pattes de la jeune larve sont appliquées contre le corps et, avant que la tète ait émergé du vagin de la femelle, elles s'étendent pour prendre un point d'appui sur la

(1) Les Aphidiens renferment cinq tribus ou genres principaux : Aphis, Lachnus, Schizoneura, Tetraneura, Pemphigus, qui diffèrent entre eux par le nombre et la longueur des articles des antennes, la nervation des ailes, la présence ou l'absence des tubes dorsaux ou cornicnles.

REPRODUCTION DES APHID1ENS ait

surface qui supporte la mère; la jeune larve se dégage alors complètement du corps de celle-ci. Tous les jeunes Pucerons, nés ainsi par viviparité, sont également des femelles aptères et parthénogénésiques qui se comportent comme leurs mères, et, de cette façon, se succèdent une dizaine de générations agames pendant toute la belle saison.

Lorsque la colonie de Pucerons est devenue nombreuse, on voit apparaître de temps en temps, parmi les Insectes aptères, des individus présentant des rudiments d'ailes contenus dans des replis de la peau, de chaque côté du thorax. Les nymphes, après une dernière mue, deviennent des Pucerons ailés, migrateurs, qui quittent la plante nourricière et vont fonder de nouvelles colonies sur d'autres plantes de même espèce. Les ailés migrateurs ou èmigrants sont encore des femelles parthénogénésiques et vivipares, qui sont l'origine d'une série de générations againes, identiques à celles produites par les aptères. L'apparition des Pucerons ailés parait être due, le plus souvent, à une diminution des matières nutritives destinées à l'alimentation de la colonie. Ainsi, lorsque la branche de la plante nourricière qui porte la colonie commence à se dessécher, les aptères cessent de se reproduire et se transforment presque tous en ailés. C'est très probablement à ce défaut brusque de nourriture qu'il faut attribuer ces essaims prodigieux de Pucerons ailés éignalés par plusieurs entomologistes, entre autres par Morren, en i834, par Gaudry, en 1847, etc*> V1* formaient de véritables nuages pouvant obscurcir la lumière du soleil et recouvrir la terre d'une couche épaisse, de môme que la neige.

Vers la fin de l'été ou au commencement de l'automne, une dernière génération de Pucerons débute en donnant des individus aptères et parthénogénésiques de même nature que les parents, mais auxquels succèdent bientôt d'autres individus assez différents des premiers, dont les uns sont des femelles et les autres des mâles, généralement ailés, destinés à s'accoupler entre eux (1). La femelle fécondée n'est plus vivipare, elle pond des œufs qui passent l'hiver pour éclore au printemps suivant, d'où le nom d'œufs d'hiver qu'on leur a donné. Ces œufs sont pondus sur les tiges ou sur les bourgeons, quand la plante nourricière est vivace; si, au contraire, celle-ci est annuelle, les femelles vont déposer leurs œufs sur d'autres plantes ou dans des endroits abrités quelconques. Au printemps suivant, les œufs d'hiver éclosent et il en sort des individus aptères, parthénogénésiques, vivipares, ou mères fondatrices, qui sont le point de départ de la série des générations agames.

(1) Quelquefois, dans une môme espèce, on peut observer à la fois des mâles ailds et des mâles aptères, comme, par exemple, chez Chaitophorus populi, C. aceris, Aphis mali.

aaa MODES DE REPRODUCTION

Le cycle reproducteur des Pucerons se compose donc d'une suite de générations parthénogénésiques, vivipares, à laquelle succède une génération sexuée ovipare qui termine le cycle. En représentant par P les individus aptères parthénogénésiques, vivipares, par =p= les individus ailés, par o* et 9 les sexués et par O l'œuf d'hiver, on peut représenter le cycle reproducteur des Aphidiens par le schéma suivant :

Ce schéma, qui indique le mode de reproduction de la plupart des Pucerons, observés dans les conditions normales de leur existence, peut être modifié quand ces Insectes se trouvent placés dans des conditions spéciales et présenter quelques particularités pour certaines espèces.

Kyber ( i 8 i 5) montra que la reproduction agame et vivipare des Pucerons peut être prolongée pendant un temps pour ainsi dire illimité, sans être interrompue par une génération sexuée, lorsqu'on place les Insectes dans des conditions de température et d'alimentation favorables. La plus connue des expériences qu'il entreprit pour démontrer ce fait est celle où il réussit à obtenir, pendant quatre années consécutives, cinquante générations successives et ininterrompues d'individus agames et vivipares du Puceron du Rosier, en ayant soin simplement de conserver les Rosiers dans une chambre chauffée pendant l'hiver, tandis qu'au dehors, dans des colonies du môme Puceron, apparaissaient, chaque année, des individus sexués qui s'accouplaient et pondaient des œufs. Le même observateur remarqua que, chez certaines espèces de Pucerons vivant sur des plantes herbacées qui fructifient et se dessèchent de bonne heure, ou sur celles qui deviennent promptement ligneuses, les femelles ovipares et les mâles apparaissent dès le milieu de l'été, au lieu de ne se montrer qu'en automne seulement, comme la plupart des autres espèces. Les observations et les expériences de Kyber le conduisirent à admettre une relation entre les modifications qui surviennent dans la quantité et la qualité de la nourriture et la production des sexués. Balbiani, dans ses études surles Aphidiens, poursuivies pendant de longues années, s'est occupé de la manière dont se fait le passage d'un mode de génération à l'autre, de la génération agame à la génération sexuée, et des conditions qui le déterminent. Nous empruntons à un travail récent qu'il vient de publier à ce sujet (1898) les principaux résultats auxquels il est arrivé :

REPRODUCTION DES APHIDIEXS aa3

Dans ses recherches sur le mode d'apparition des Pucerons sexués parmi les agames, Balbiam a été favorisé par une particularité que présentent beaucoup d'espèces d'Aphidiens : c'est une différence de coloration que présentent dès le moment de leur naissance, c'est-à-dire à l'état de jeunes larves, les petits mâles et les petites femelles sexuées, alors qu'aucun aulre caractère ne permet de les distinguer sûrement. Cette différence de coloration des deux sexes est déjà très perceptible alors qu'ils n'existent encore qu'à l'état de très jeunes embryons dans les gaines ovariques de la mère. Les petites larves femelles ont généralement la coloration de la mère agame, tantôt plus claire, tantôt plus foncée, tandis que les larves mâles ont une couleur toute différente. Celles-ci sont souvent verdâtres lorsque les femelles sont brunâtres ou jaunâtres, ou à l'inverse, rougeâtres ou jaunâtres quand ces dernières tirent sur le vert plus ou moins clair ou foncé. Ce constraste est très marqué, par exemple, chez les Pucerons de YAchillea mille folium , dont les femelles sont vertes et les mâles jaune orangé, à l'état de larves. Grâce à ces différences de coloration, on peut distinguer les trois sortes d'individus, femelles agames, mâles et femelles sexuées, encore renfermés à l'intérieur de la mère et reconnaître leur situation relative dans la gaine qui les contient; leur distinction est également facile après qu'ils ont été mis au monde (i).

Il résulte des observations de Balbiam, faites surtout sur le Puceron de la Centaurea Jacea, que les mâles et les femelles sont mis au monde dans l'arrière-saison ou au commencement de l'automne par les mêmes mères agames qui, durant Tété, n'ont engendré que de nombreuses agames comme elles. Arrivées vers la fin de cette période de reproduction, elles mettent d'abord au monde, pendant un petit nombre de jours, un mélange d'agameset de sexués, parmi lesquels les mêles prédominent le plus souvent, puis les agames disparaissent complètement de la progéniture et ce sont exclusivement des sexués qui sont mis au monde. Bientôt les mâles disparaissent à leur tour, au bout de deux à six jours de cette progéniture mixte, puis commence une longue série de femelles sexuées qui ne se termine qu'à la mort de la mère et ne fournit qu'un petit nombre d'individus trouvant à s'accoupler avec les mâles survivants. Balbiani évalue le nombre de ceux-ci à 20 p. 100 seulement de celui des femelles dans une môme colonie de Pucerons; et parmi ces mâles un grand nombre meurent à l'état de larves. La rareté des mâles comparativement aux femelles était déjà connue de de Geer, et Kyber avait vu des Pucerons élevés en chambre ne produire que des femelles, qui restaient naturellement stériles. Quelques agames naissant au déclin de la période de leur production commencent d'emblée par produire des sexués sans avoir préalablement engendré des agames.

La transformation normale du mode de reproduction de l'Insecte à

(1) Il ne peut y avoir quelquefois des doutes sur leur nature qu'entre les petites larves agames et les petites larves des femelles sexuées, mais l'inspection microscopique de leur glande génitale, qui présente des différences que nous indiquerons plus loin, permet de lever facilement cette difficulté.

ai4 MODES DE REPRODUCTION

la fin de Tannée a un double but, l'un et l'autre avantageux pour l'espèce. La substitution de la reproduction sexuelle à la reproduction parthénogénésique lui fait récupérer la vitalité épuisée par une longue suite de parturitions de petits à l'état vivant; l'oviparité lui permet de passer à l'état de vie latente, de germe dans l'œuf, la période de froid et l'absence de végétation.

« Il y a donc, dit Balbiam, harmonie entre le cycle reproducteur de l'Insecte et le renouvellement des saisons : or, cette harmonie ne peut être établie que par une influence directe des conditions du monde extérieur sur les phénomènes de propagation de l'espèce, car s'il y avait eu discordance, l'espèce eût promptement cessé d'exister. Les phénomènes de propagation marchent donc de pair avec les changements qui s'opèrent dans le cours des saisons. Pendant toute la première période de la vie de l'Insecte, c'est-à-dire pendant toute la belle saison, la température est élevée et la nourriture abondante : c'est celle qui coïncide avec la reproduction agame ; pendant la deuxième période, la température s'abaisse et la nourriture diminuede quantité, peut-être môme change de qualité : c'est la période de reproduction sexuelle. Il est donc tout naturel de supposer un rapport entre l'état physiologique de l'Insecte et le milieu extérieur. Or, celui-ci agit principalement sur les êtres qui nous occupent par la double influence de la température et de la végétation, c'est-à-dire de l'alimentation... Une température élevée stimule l'appétit des Pucerons et produit dans les jeunes pousses, où se tiennent habituellement leurs colonies, un afflux plus abondant de la sève dont ils se nourrissent; une température hasse exerce des effets inverses. Le fait que c'est à l'époque de l'année où la nourriture est le plus abondante que la propagation a lieu par des agames est déjà une preuve en faveur de l'influence d'une riche alimentation sur le sexe femelle. Je parle ici du sexe femelle, car on ne peut dénier aux agames la qualité de véritables femelles, bien que nous réservions d'ordinaire cette qualification aux individus qui ne sont féconds qu'avec le concours du

mâle Chez les Pucerons, l'effet d'une alimentation surabondante s'étend à de

nombreuses générations, avec la disette survient l'épuisement et la stérilité de la lignée, mais survient aussi le mâle, qui y rappelle la vitalité près de s'éteindre. Le mâle, fruit de la misère, remonte à la fécondité et permet au cycle de recommencer sans cesse. C'est de la misère qu'est née la division du travail génésique, devenue permanente chez la plupart des animaux, qui fait porter sur deux individus le poids de la vie spécifique, afin de donner à chacun une plus grande part de la vie individuelle ; mais ce poids ils le portent très inégalement. Le mâle, plus affranchi de l'antique parthénogenèse, ne prend qu'une très petite part à la reproduction. La charge de la femelle est restée la même qu'autrefois, sauf qu'elle n'est plus involontaire ni continue, mais dépend de sa volonté à s'unir au mâle. »

Si l'alimentation joue un rôle important dans la transformation du mode de reproduction, elle ne paraît cependant agir que comme cause modificatrice lorsqu'elle trouve l'organisme prédisposé à subir son influence. C'est ce que tendent à prouver certaines expériences de KYBERet de Balbiani. Si l'on vient, en effet, à donner une nourriture abondante et à fournir de la chaleur à un Puceron agame en train de produire des sexués, on n'observe jamais un recul dans le cycle reproducteur, c'est-à-

REPRODUCTION DES APUIDIESS a*5

dire que le Puceron continue à mettre au monde des sexués sans que jamais aucun agame vienne interrompre la série. Ces expériences démontrent tout au moins, et c'est l'opinion de Balbiani, que l'influence qui détermine le sexe exerce une impression collective sur tous les ovules, qui, dans un temps donné, se différencient dans la glande génitale, de sorte que, soustraits à cette influence ou exposés même à une influence contraire, tous les ovules se développent dans le sens qui leur a été une fois imprimé.

Normalement, les sexués n'apparaissent qu'à la fin des générations parthénogénésiques, mais dans certaines espèces on peut les voir prendre naissance longtemps avant que la reproduction agame soit terminée, sans qu'on puisse expliquer cette anomalie. C'est ainsi que de Geer et Kyber avaient vu les mâles du Puceron du Saule marceau dès les mois de juin et de juillet, et que Mordwilko et Cholodkovsky ( 1893-96)0^ constaté que, chez les Lachnus des Conifères, les sexués se montrent en général de très bonne heure et peuvent coexister avec les agames vivipares, depuis juin jusqu'en septembre.

Si normalement aussi, chez la grande majorité des Aphidiens, tous les individus disparaissent au moment de l'arrêt de la végétation, de telle sorte que pendant l'hiver l'espèce n'est plus représentée que par des œufs fécondés, ou œufs d'hiver, il peut arriver que quelques femelles agames, qui ont pu s'abriter convenablement, tombent, pendant la mauvaise saison, à l'état de vie latente, de manière à continuer au printemps suivant la série des générations agames. Ce fait est la règle dans le Puceron lanigère {Schizoneura lanigera). Chez cette espèce, qui vit sur les rameaux et les feuilles du Pommier, un certain nombre de femelles aptères et agames descendent en automne le long du tronc jusque sur les grosses racines, où elles hivernent. Au printemps, ces femelles remontent sur les rameaux pour se joindre aux jeunes femelles agames provenant des œufs d'hiver, ou bien certaines d'entre elles restent sur les racines et deviennent l'origine de colonies de Pucerons radicicoles. Il y a donc ici une adaptation à la vie souterraine d'une partie des individus, comme cela a lieu chez le Phylloxéra de la Vigne. D'après Kessel et Keller, l'œuf fécondé du Schizoneura lanigera ne serait pas hibernant, et éclorait en automne ; les jeunes larves passeraient l'hiver dans les fentes des écorces, près du collet de la racine, à une petite distance au-dessous du sol (1).

(1) Certains entomologistes avaient soutenu la môme opinion pour le Phylloxéra vastalrix et prétendaient que l'œuf d'hiver éclosait peu de temps après la ponte, en automne. Cette assertion a été démontrée absolument fausse par les recherches de Valêry-Mayet, de Balbiani et par mes propres observations. Il est probable qu'il en est de môme pour le Pucero.n lanigère.

Hbxkbouy. Insectes. 13

226 MODES DE REPRODUCTION

Le passage de la vie aérienne à la vie souterraine, chez le Puceron lanigère, a lieu sur la môme plante nourricière,' le Pommier, et les individus aériens coexistent avec les individus radicicoles. Mais, chez d'autres Pucerons, il se produit une migration complète de l'espèce qui, pendant une période de son existence, mène une vie aérienne sur une plante, puis devient radieicole sur une autre plante nourricière très différente. Cette migration a ^été signalée pour la première fois par Lichtenstein. Cet entomologiste a publié sur ce sujet plusieurs travaux de 1878 à i883. II constata que les Pucerons (Telraneura ulmi, T. rubra), qui déterminent sur les feuilles de l'Orme les grosses galles qui atteignent souvent un très grand développement, quittent tous l'Orme à un moment donné, vers la fin de juin, à l'état d'Insectes ailés en s'échappant par les fentes qui se produisent dans les parois des galles. Ces ailés émigrants vont s'abattre sur des Graminées, en particulier sur le Chiendent et le Maïs, et donnent naissance à de petites larves aptères qui vont se fixer sur les racines de ces Graminées et y fondent des colonies de Pucerons aptères et agames. A la fin de Tété, apparaissent dans ces colonies des nymphes qui deviennent de nouveaux émigrants ailés, lesquels retournent sur les Ormes. Là, ces ailés donnent naissance à de petites femelles sexuées aptères et à de petits mâles. Ces sexués seraient dépourvus de rostre comme ceux des Phylloxéras. Après accouplement, la femelle pond un œuf unique dans les crevasses de l'écoree, œuf qui passe l'hiver et donne au printemps la mère fondatrice d'une colonie de Tetraneura. Malheureusement, le même savant ayant annoncé également la migration du Phylloxéra vastatrLv des racines de la Vigne sur les feuilles du Chène-kermès, assertion qui fut démontrée absolument fausse par Balbiani, on n'accorda pas grande importance à sa découverte. Kessler (1880) vit bien que les Tetraneura quittent complètement l'Orme pour n'y revenir que tardivement à l'état ailé, mais sans déterminer la plante nourricière intermédiaire. Horvath (1899.) a confirmé le fait énoncé par Lichtenstein et reconnu que les Pucerons de l'Orme peuvent persister pendant l'hiver sur les racines des Graminées et continuer à se reproduire par voie agame au printemps. La migration des Chermes, dont nous parlerons plus loin, et qui parait aujourd'hui bien établie, permet d'accepter comme très probables les faits décrits par Lichtenstein pour les Pucerons de l'Orme, et il est possible qu'on trouve des migrations semblables pour d'autres espèces de Pucerons (1).

(1) Lichtenstein a décrit aussi une migration du Pemphigus des galles du Peuplier sur une Composée, le Filago.

Mordwilko (1897) a observé récemment les migrations de plusieurs espèces de Pu-

REPRODUCTION DES APUIDIENS 227

Par suite de leur mode de reproduction tantôt parthénogénésique, tantôt sexuée, et de leurs migrations, les Pucerons présentent un polymorphisme encore plus marqué que celui des Cynipides. Chez ces derniers, en effet, l'espèce est représentée par trois sortes d'individus, les femelles parthénogénésiques, les femelles sexuées et les mâles. Dans les Pucerons, on peut trouver pour une même espèce les formes suivantes :

i° Femelles aptères parthénogénésiques et vivipares ;

2* Femelles ailées parthénogénésiques et vivipares = èmigrants;

3° Femelles aptères parthénogénésiques et vivipares = émigrés ou exilés;

4* Femelles aptères, sexuées et ovipares ;

5° Mâles aptères ;

6° Mâles ailés.

Balbiam et Signoret (1867) ont fait connaître un curieux dimorphisme de la forme aptère du Puceron de l'Erable [Acer campestris). Sur les feuilles de cet arbre, Thorntorn (i85a) avait signalé l'existence d'une espèce nouvelle d'Aphidien, le Phyllophorus testudinarius. Lane Clark, sous le nom de Chelymorpha phyllophora, plaça cet animal entre les Aphidiens et les Coccides; Van der Hœven (1862) en fit un genre nouveau, le Periphyllus test ado. Balbiam et Signoret, en étudiant avec soin la reproduction du Puceron de l'Erable, YAphis aceris, virent que les femelles, de couleur brune, produisent deux sortes de petits vivants, des bruns semblables à la mère et des verts, aplatis, recouverts de lamelles écailleuses, arrondies ou oblongues, parcourues de nervures ramifiées. Les individus verts (Periphyllus) ont des organes reproducteurs rudimentaires. Ils grossissent très peu; on les observe de mai à novembre sans changement ; ils constituent une forme stérile à'Aphis aceris.

La reproduction parthénogénésique et ovipare des Pucerons, qui a été l'objet de nombreuses discussions, n'a été définitivement établie que par l'étude des organes reproducteurs de ces Insectes. Léon Dufour ( 1 833) vit que les Pucerons vivipares sont dépourvus de glandes sébifiques, annexes de l'organe femelle des ovipares. Siebold (1839) montra que les individus vivipares n'ont pas de réceptacle séminal, et que leurs gaines ovariques n'ont pas le môme aspect que celles des ovipares : il leur donna le nom de Keimstock (souche germinative) ou de gemmarium, admettant que les jeunes sont produits par une sorte de gemmiparité interne. Aussi

cerons : de YAphis farfarœ des racines du Tussilago farfara sur les feuilles de Pyrus communis ; de YAphis padi du Prunus padus sur les racines de diverses Graminées (Poa trivialis, Melica, Kœleria, Triticum, Danthonia, Elymus); du Schizoneura corni du Cornus sanguinea sur les racines de Triticum repensa du Pemphigus cxrulescens des galles de l'Orme sur les racines de YAvena sativa, de Y Eragrostis elegans et du Lolium perenne.

228 MODES DE REPRODUCTION

Steenstrup (i84°), acceptant la manière de voir de Siebold, admit chez les Pucerons une véritable génération alternante semblable à celle des Méduses ou des Distomes par exemple, dans laquelle une génération non sexuelle par geinmiparité et une génération sexuelle se succèdent régulièrement ; pour lui, les Pucerons ovipares ne sont pas des femelles, mais des êtres sans sexe, se reproduisant par bourgeons internes; il leur donna le nom de nourrices. Carus (1849) vint appuyer cette opinion en prétendant que les bourgeons n'étaient au début qu'une masse granuleuse amorphe n'ayant rien de la nature cellulaire d'un œuf. Malgré les recherches de Leydig (i85o) qui montra que le développement des Pucerons ovipares a pour point de départ une cellule comme celui des animaux provenant d'un œuf fécondé, la majorité des auteurs, entre autres Leuckart ( 1 858), soutenaient encore la génération alternante des Aphidiens ; Huxley (1807) et Lubbock (18S7), tout en reconnaissant la nature cellulaire des corps reproducteurs des individus ovipares, se refusaient à les considérer comme de véritables œufs et leur donnaient le nom de pseudova, et celui de pseudovaires aux organes dans lesquels ils se développent.

Une autre manière de voir sur les Pucerons vivipares, émise par Leeuwenhoeck, puis soutenue par Cestoni, Réaumur, von Baer, consiste à considérer ces animaux comme hermaphrodites. Cette opinion a été soutenue par Balbiani (1866), qui pensa avoir démontré l'état androgyne des Pucerons. Guidé par ses recherches sur la vésicule embryogène (noyau vitellin), qu'il avait retrouvée dans l'œuf d'un très grand nombre d'animaux, et qu'il considérait comme un élément épithélial pénétrant dans l'ovule pour exercer une préfécondation ayant pour résultat de provoquer la formation du germe, ce savant embryogéniste assimila à la vésicule embryogène un petit amas cellulaire provenant de l'épithélium de la gaine ovarique. Dès que ce bourgeon cellulaire a touché le vitellus de l'œuf, il agit sur lui comme le ferait un élément mâle. On voit alors, en effet, le blastoderme se former à la surface de l'œuf et l'embryon se développer. Bientôt le bourgeon épithélial, auquel, en raison de son action fécondante, Balbiani donna le nom (ïandroblaste, augmente de volume et émet des cellules-filles sur toute sa surface. Ces cellules sont comparables à des éléments mâles qui n'arrivent pas à maturité, mais se retrouvent plus tard, constituant des sortes de parasites, dans le corps des jeunes Pucerons. Si l'état hermaphrodite des Aphidiens vivipares ne peut plus se soutenir aujourd'hui, les recherches de Balbiani ont pleinement confirmé la donnée de Leydig et établi définitivement que les corps reproducteurs des vivipares sont de véritables œufs ayant même origine que les œufs des ovipares, mais pouvant se développer sans fécondation. De Filippi, dès i856, avait nettement déclaré que les Aphidiens vivipares

REPRODUCTION DES PIIYLLOXÉRIENS aay

sont de vraies femelles vierges, et Ciaus (i858 et 1864) s'était rangé à son opinion, qui a été admise du reste par tous les naturalistes (i).

REPRODUCTION DES PHYLLOXERIENS.

L'importance des ravages produits par le Phylloxéra dans les contrées viticoles est malheureusement trop connue pour qu'il soit nécessaire d'insister sur l'intérêt qui se rattache à l'étude du cycle biologique de cet Insecte. Originaire de l'Amérique du Nord et à peu près inconnu en Europe, avant 1864, le Phylloxéra vastatrix (a) a été introduit sur l'ancien continent par des cépages provenant d'Amérique, et actuellement dans toutes les contrées du globe où la Vigne est cultivée, ce précieux végétal est atteint par le fléau.

Les mœurs et l'évolution de l'Insecte ont été peu à peu connues, grâce aux patientes recherches de plusieurs savants français et étrangers, parmi lesquels il faut citer: Pianchon, Lichtenstein, Signoret, Maxime Cornu, Boiteau, en France ; Riley, en Amérique ; Rœsler, en Autriche ; Victor Fatio, en Suisse, etc. ; mais c'est au Professeur Balbiam que revient l'honneur d'avoir établi le premier le cycle biologique du terrible dévastateur de la Vigne. Guidé dans ses recherches par une étude préliminaire complète sur l'anatomie, le mode de reproduction et les mœurs du Phylloxéra du Chêne, l'éminent professeur du Collège France put relier entre eux les faits observés par ses devanciers relativement à l'espèce de la Vigne, les expliquer, les compléter et en tirer des conclusions pratiques de la plus haute importance au point de vue de la lutte contre le fléau.

Avant d'exposer le mode de reproduction du Phylloxéra vastatrix, nous donnerons les observations de Balbiam relatives au Ph, qttercits.

Phylloxéra quercus, — Au premier printemps, lorsque les bourgeons

(1) Lichtexstkix est, croyons-nous, le seul entomologiste qui ait continué, jusqu'à la fin de sa vie, à considérer les Pucerons comme ayant une génération alternante au sens de Steenstrup. Pour lui, le terme de parthénogenèse devait être réservé pour le cas d'une femelle dont le mâle existe et qui donne des produits féconds, quoique privée du concours de ce mâle. D'après celte manière de voir, non seulement les Àphidiens vivipares, mais aussi les femelles parthénogénésiques ovipares des Phylloxériens et des Cynipides ne sont pas de vraies femelles, mais des pseudogynes se reproduisant par bourgeonnement, les bourgeons pouvant revêtir la forme d'un œuf véritable (!). Lichtenstein était un excellent entomologiste systématique, mais il ne possédait aucune notion de biologie générale.

(1) Le Phylloxéra de la Vigne a été désigné, en i856, par Àsa Fiscii, entomologiste américain, sous le nom de Pemphigus vitifoliœ. Observé, en i863, dans les serres d'Hammersmith, en Angleterre, il reçut de Westwood le nom de Peritymbia vitisana. Schiener (1867) créa pour cet Insecte le genre Dactylosphxria. Planchon (1868), après l'avoir appelé provisoirement Rhizaphis, reconnut qu'il appartenait au genre Phylloxéra et lui assigna le nom spécifique de vastatrix.

a3o MODES DE REPRODUCTIOX

4u Chêne commencent à s'entr'ouvrir, on voit à leur surface les premiers représentants de l'espèce sous forme de petits Insectes brunâtres, sans ailes, longs d'environ omm,9.5. Ils sortent du creux des écailles, à la base des dernières pousses, ou des crevasses de l'écorce où ils ont séjouraé à l'état d'œuf durant tout l'hiver. Aussitôt que les jeunes feuilles ont commencé à se déployer, les jeunes Phylloxéras se fixent à la face inférieure de celles-ci, près du bord. Sous l'influence de la piqûre, une légère induration se produit dans le point piqué, qui ne tarde pas à jaunir et forme une tache circulaire qui grandit avec l'Insecte. En même temps le bord de la feuille se renverse en dessous dans une certaine étendue et forme un pli, sous lequel l'animal est caché plus ou moins. Après un certain nombre de mues, le jeune Phylloxéra atteint environ i millimètre et commence à pondre en disposant ses œufs, au nombre d'une centaine, en cercles concentriques, dont il occupe le centre. Le premier individu printanier est une femelle parthénogénésique dont les ovaires sont composés de nombreux tubes ovigères.

Au bout de peu de jours, six à dix, suivant la température, les œufs éclosent et donnent de petites larves se distinguant de celles de la première génération par leur forme ovale plus élancée, leur coloration plus claire et quelques autres caractères secondaires. Ces nouveaux individus se répandent partout à la face inférieure de la feuille sur laquelle est établie leur mère, se fixent en un point quelconque en y enfonçant leur rostre et grossissent sans se déplacer.

Les individus de seconde génération, femelles parthénogénésiques, comme ceux de la première, pondent des œufs disposés également en cercles concentriques, et les larves qui en proviennent vont se fixer, soit dans le voisinage, sur la même feuille, soit sur les feuilles plus jeunes et plus tendres du sommet de la pousse, où elles forment plus tard, à leur tour, de nouveaux groupes d'Insectes et d'œufs semblables à ceux dont ils sont sortis. Les générations se succèdent ainsi jusque vers la fin de l'été, toujours composées de femelles aptères et agames.

A cette époque, un certain nombre d'individus de la dernière génération subissent de nouvelles métamorphoses. Ils arrivent à l'âge de larves adultes, mais ne pondent point et subissent une mue de plus, d'où ils sortent à l'état de nymphe, c'est-à-dire d'un Insecte à corps élancé avec des rudiments d'ailes. Enfin une dernière mue en fait des êtres à quatre ailes, vifs, agiles, bien différents des individus apathiques et sédentaires qui se sont succédé jusqu'alors. Les Phylloxéras ailés quittent l'arbre où ils sont nés, et moitié par vol spontané, moitié en se laissant porter par le vent, vont s'abattre sur d'autres Chênes, où ils déposent leur progéniture. Ils jouent par conséquent le rôle d'émigrantsou

REPRODUCTION DES PUYLLOXE RIENS a3i

de disséminateurs de l'espèce. Ils déposent sur les feuilles le petit nombre d'œufs que contient leur corps, les uns isolément, les autres par groupes de deux à six œufs. Les ailés sont encore des femelles parthénogénésiques. Leurs œufs sont de deux grandeurs différentes. Les plus grands donnent naissance à des femelles, de vraies femelles ne se reproduisant qu'avec le concours des mâles; ceux-ci sortent des petits œufs: ils constituent, avec les femelles, la génération dioïque ou sexuée du Phylloxéra.

Les sexués ne grandissent presque pas après leur naissance et ne prennent pas de nourriture. Leurs organes digestifs sont atrophiés, et leur rostre, très court, ne fonctionne que comme organe de fixation. L'accouplement a lieu presque aussitôt après l'éclosion, puis la femelle fécondée descend le long des branches et pond un œuf unique dans le creux des écailles, à la base des branches, et dans les anfractuosités de Féeorce. Le mâle se met à la recherche d'autres femelles et meurt sur le lieu de son dernier accouplement.

Les ailés n'ont pas seuls le privilège d'engendrer des individus sexués. Parmi les aptères composant la colonie, quelques-uns arrivés à l'âge adulte pondent aussi deux sortes d'œufs, de gros et de petits, produisant des femelles et des mâles presque complètement identiques aux sexués engendrés par les ailés. Cette parité d'œufs sexués par des femelles parthénogénésiques aptères n'a lieu que dansl'arrière-saison et en automne, lorsqu'il n'y a plus d'ailés ou qu'ils sont devenus rares. Ces aptères continuent en quelque sorte l'ouvrage commencé par les ailés et approvisionnent leur propre colonie de mâles et de femelles destinés à régénérer l'espèce sur place, tandis que les ailés portent les sexués sur d'autres arbres, où ils deviennent la souche de nouvelles colonies (i).

L'œuf fécondé pondu par une femelle, que celle-ci soit la fille d'un ailé ou d'un agame de Tarrière-saison, se comporte de la même manière. Au lieu d'éclore en quelques jours, comme l'œuf de l'agame ou œuf d'été, il met des mois entiers pour former le jeune animal dans son intérieur. 11 traverse une longue période de repos, l'hiver tout entier, et n'éclôt qu'au printemps suivant : c'est un œuf dormant ou œuf latent, qui seul représente l'espèce pendant toute la saison froide de l'année, d'où le nom tf œuf d'hiver qu'on lui a donné. Avec l'Insecte qui en sort au printemps commence un nouveau cycle, où se succèdent les cinq formes différentes d'individus qui composent l'espèce du Phylloxéra (/lierais, à savoir :

(i) La ponte de la mère aptère agame renferme un plus grand nombre d'œufs que relie de l'individu ailé. On voit souvent à côté d'elle un tas de dix à vingt œufs sexués, parmi lesquels les œufs femelles sont toujours en plus forte proportion que les œufs mâles ; quelques groupes sont même exclusivement formés d'œufs femelles. Jamais, parmi ces œufs, on ne trouve d'œufs d'agames.

ala MODES DE REPRODUCTION

i° Le Phylloxéra printanier ou mère fondatrice ;

a0 Les agames aptères ;

3° Les agames ailés ou émigrants ;

4° Les agames aptères pondeuses iïœufs sexués ;

5° Les sexués.

Des cinq formes de l'espèce, les quatre premières sont exclusivement parthénogénésiques ou agames.

Le Phylloxéra du Chêne parcourt le cycle entier de son évolution en une seule année. Il naît et meurt avec la végétation, et au déclin de celleci l'espèce n'est plus représentée que par les œufs fécondés qui hivernent dans leurs cachettes sur l'arbre. Chaque année un nouveau cycle recommence, se poursuit et s'achève parallèlement pour l'arbre et pour l'Insecte.

Le cycle reproducteur du Phylloxéra quercus peut se représenter par le schéma suivant, dans lequel o indique l'œuf parthénogénésique, l'espèce étant ovipare, et O l'œuf fécondé.

O— P— o-P— o-P— o-P-o— P—o-P<ri)> O.

oJ=P=<0°I°J>0.

Phylloxéra çastalrix. — Le Phylloxéra de la Vigne, bien qu'ayant le môme cycle reproducteur que celui du Chêne , présente cependant des particularités importantes dues à son mode d'existence aérien et souterrain. Balbiani pense que le Phylloxéra vastatrix vivait autrefois, aux temps géologiques et probablement aussi dans son pays d'origine, en Amérique, sur les feuilles de la Vigne et se comportait alors comme le Ph. quercus. Mais quelques femelles agames étant descendues en terre pour hiverner, comme cela arrive souvent chez les Pucerons, se sont fixées sur les racines de la Vigne. Elles se sont si bien trouvées de cette nouvelle condition qu'elles ne sont plus retournées aux feuilles, au printemps, mais sont demeurées sur les racines et s'y sont multipliées. Ce qui n'avait d'abord été qu'un accident pour quelques individus est devenu plus tard une loi pour l'espèce et peu à peu la vie souterraine a pris le dessus sur la vie aérienne. Seul, l'instinct de migration, qui exercé un empire si puissant sur un grand nombre d'animaux, les rappelle périodiquement à la surface du sol, d'où l'on voit s'élever, à la fin de chaque été, des essaims d'ailés qui se répandent de tous côtés et fondent de nouvelles colonies retrempées par l'accouplement.

Les Phylloxéra vastatrix, qu'on trouve sur les racines de la Vigne au

REPRODUCTION DES PHYLLOXÉRIENS a33

Fig. 348. — Phylloxéra vastatrix.

L'un des deux ovaires d'une jeune femelle agame (pondeuse ordinaire des galles) prise sur une feuille de Vigne américaine (en juillet). L'ovaire est composé de dix à douze gaines ovifères plus ou moins développées, les plus jeunes à une seule loge, les plus Âgées à deux loges surmontées de la chambre germinntive a, a, a, a. On aperçoit sur les trompes b de petites gaines ovariques bourgeonnant à leur surface. Ces petits bourgeons, qui sont très nombreux, ne sont pas destinés à devenir des tubes ovariques complets, mais disparaissent par avortement avant l'âge adulte.

Chez les femelles gallicoles arrivées a leur troisième ou quatrième génération, en juillet, les tubes ovariques sont encore assez nombreux, comme on peut s'en convaincre par la figure, mais il y en a déjà beaucoup moins que chez la mère fondatrice issue en avril de l'œuf fécondé, où il n'est pas rare de trouver de quarante a cinquante tubes ovifères et davantage. Ces tubes supplémentaires sont précisément ceux qui, dans les femelles des générations suivantes, forment les petites gaines abortives de la partie postérieure des trompes ; c. oviducte formé par la confluence des deux trompes ; on voit le canal central et la tunique contractile composée dune couche épaisse de fibres musculaires transversales striées. (D'après Balbiam.)

Fig. 249. — Phylloxéra vastatrix.

Ensemble de l'appareil femelle d'une larve radicicole. Au mois d'août, chaque ovaire est formé de trois gaines, contenant chacune un petit ovule au-dessous de la chambre germinntive, a; et, en arrière, sept chambres germinatives fixées directement sur chacune des trompes, b ; d, glandes sébifiques avec leur réservoir d' , naissunt sous forme de diverticules de la paroi de loviducte, c ; le réservoir séminal n'est pas encore développé. (D'après Balbiam.)

MODES DE REPRODUCTION

moment du réveil de la végétation, sont des femelles aptères parthénogé-

nésiques qui pondent chacune environ une cinquantaine d'oeufs dans l'espace de trois semaines. Les œufs éclosent au bout d'une huitaine de jours ; les jeunes larves, après trois mues successives, arrivent à l'état

¥88 adulte à peu près vingt

j^ jSP jours après leur sortie de ^1 fr l'œuf et se mettent à pon-

y^M dre comme leur mère. Une

H série variable de géné-

rations de femelles aptères , parthénogénésiques , se continue ainsi pendant la belle saison, augmentant considérablement le nombre des parasites des racines. La multiplication de l'Insecte ne suit pas cependant, comme on le croit généralement, une progression géomé-

Fig. 25o. — Phylloxéra vastatrix.

A, B, C, D, figures montrant la diminution survenue dans le nombre des gaines ovariques chez les dernières larves radicicoles de l'année (octobre et novembre). Cettediminution commence dès la première génération de larves issues de la mère fondatrice et se continue dans les générations suivantes. Le nombre des gaines de chaque ovaire est variable d'une femelle à l'autre et même d'un côté du corps a l'autre. (D'après Balbiani.)

Fig. a5i. — Femelle ailée de Phylloxéra vastatrix. On voit sur le bord antérieur des ailes postérieures deux petits crochets chitineux qui se fixent sur le rebord postérieur, saillant de l'aile antérieure. (Fig. originale.)

trique. La fécondité des femelles diminue, en effet, à chaque génération,

HKPRODUCTIOX DES PU ÏLLOXKRIE SS a!5

Fig. a5a. — Phylloxéra vastatrix. Appareil reproducteur d'une femelle ailée vu par la face dorsale.

Il n'existe qu'une gaine ovoriquc de chaque côté, ce qui est le cas le plus fréquent; a. chambre germinalive; b, trompe ;c,oviducte commun ; ^glandes collétériques avec leur réservoir £•; A, réceptacle séminal vide de spermatozoïdes, l'Insecte ailé se reproduisant par parthénogenèse; i, conduit du réceptacle séminal ; d, muscles ; <•, vulve. (D'après Balbiam.)

Fig. a53. — Phyhoxera vastatrix. Les deux ovaires d'une femelle ailée, composés chacun de deux gaines.

A gauche, les deux gaines renferment chacune un petit œuf, ou œuf mâle, tandis qu'à droite elles contiennent chacune un gros œuf, ou œuf femelle, arrivé à toute sa maturité; a, chambre germinalive; b, trompe; c, oviducte commun. (D'après Balbiani.)

a26 MODES DE REPRODUCTION

comme Ta bien établi Balbiani, par suite de l'atrophie cTun certain nombre de leurs gaines ovariques.

En été, pendant les mois de juillet, août et septembre, certaines

Fig. 2.54. — Phylloxéra vastatrix.

1, gros œuf pondu par lu femelle ailée, qui donne naissance h la femelle de la génération sexuée; — 2, petit œuf pondu par la femelle ailée qui produit le môle de cette génération ; — 3, œuf pondu par In femelle aptère des racines. Ces trois œufs sont représentés au même grossissement de 100 diamètres. Les œufs de la femelle ailée présentent a leur surface des lignes en relief, figurant un réseau îi mailles hexagonales, plus ou moins marqué. Le chorion des œufs dos femelles n gaines radicicoles est lisse ; celui des agames gnllieoles présente quelquefois le réseau, qui se retrouve uussi sur l'œuf d'hiver. (D'après Balbiani.)

larves, au lieu de devenir des femelles reproductrices adultes après la

Fig. a55. — Phylloxéra vastatrix. Fig. 256. — Femelle sexuée, issue de la femelle ngamc ailée vue Mule issu de la femelle agamc par la face ventrale. On aperçoit par transparence l'ovaire formé

ailée, vu par la face ventrale. par une seule gaine, avec l'œuf fécondable non encore arrivé à

maturiîé. (D'après Balbiani.)

troisième mue, se transforment en nymphes munies de fourreaux d'ailes et donnent des Insectes ailés après une cinquième mue. Ces nymphes se