type

Petits rois.

Rois.

Ouvriers.

Soldats

Petites reines.

Reines.

o* et 9

o*et9

avortes

Fritz MCller (1873-75) a étudié avec plus de précision la morphologie des divers individus composant une termitière. Il a vu que les larves du premier âge possédaient seulement 9 articles aux antennes, et que le nombre des articles augmentait à chaque mue aux dépens du troisième article. Arrivés au terme de leur croissance, les ouvriers ont aux antennes i4 articles, les soldats i3 articles et les sexués ailés i5. Les individus reproducteurs, rois, petits rois, reines et petites reines, se présentent sous deux formes. La première provient de nymphes pourvues de grands fourreaux alaires : ce sont les sexués ailés qui quittent le nid; un petit nombre d'entre eux survivent et deviennent rois et reines dans la colonie même. La seconde forme provient de nymphes à fourreaux alaires courts : elle reste aptère et ne quitte jamais le nid. Ces individus ressemblent aux ouvriers. Ce sont des mâles et des femelles de remplacement possédant i4 articles aux antennes.

Malgré leur polymorphisme si marqué, les Termites ne paraissent se reproduire que par voie sexuelle, et Ton n'a pu, jusqu'ici, constater de parthénogenèse parmi eux. Grassi et Sandias (1893-1894), qui ont étudié récemment avec soin ranatomie et les mœurs du Calotermes flavicollis et du Termes lucifugus, ont trouvé des spermatozoïdes dans le réceptacle séminal des femelles provenant de nids dont les mâles avaient disparu. Ces auteurs ont appelé l'attention sur les formes immatures de sexués qui sont des reproducteurs de remplacement, destinés à remplacer le roi et la reine dont il n'existe normalement qu'un couple dans une termitière, si ce couple vient à disparaître.

Hbxneguy. Insectes.

af,8 MODES DE REPRODUCTION

Pœdogenèse.

Pour terminer ce qui est relatif à la parthénogenèse, il nous reste à dire quelques mots d'un phénomène très intéressant, découvert, en 1862, par Nicolas Wagner, chez certaines Gécidomyies, phénomène que von Baer a désigné sous le nom de pœdogenèse, et qui consiste dans le développement et la maturation très précoces des organes génitaux chez les larves ou chez les nymphes, qui peuvent se reproduire avant d'être arrivées à l'état adulte. Wagner avait observé, à l'intérieur de larves de Gécidomyies, d'autres larves vivantes qui, pensait-il, se développaient aux dépens du corps graisseux. La larve-mère était détruite par la mise en liberté des jeunes. De Filippi, qui avait pu voir à Kazan les animaux étudiés par Wagner, confirma à Siebold la réalité de la découverte, et l'année suivante ( 1 863) von Baer reconnut aussi l'exactitude du fait avancé par le naturaliste russe sur des pièces envoyées de Kazan. Meinert (1864) étudia la môme espèce que Wagner et la désigna sous le nom de Miastor metraloas. Pagenstecker (1864) retrouva le môme mode de reproduction dans une larve d'une autre espèce, et montra que les jeunes larves se développent aux dépens d'œufs véritables. Ganin (i865) vit qu'il existait chez ces larves parthénogénésiques un ovaire pair, et Leuckart, à la môme époque, constata que ces ovaires se divisent en petits groupes de cellules qui flottent librement dans la cavité du corps. Metchnikoff (1866) suivit le développement des larves aux dépens des œufs ovariens. Grimm (1870) a vu que les nymphes de Chironomus Grimmii peuvent se reproduire au moyen d'œufs pondus non fécondés. Anton Schneider (i885) reconnut que, dans cette môme espèce, l'imago peut aussi pondre des œufs non fécondés qui se développent. Peut-être la pupe et l'imago ont-elles la môme faculté de se reproduire par parthénogenèse, et le Chironomus Grimmii marquerait une transition entre la psedogenèse et la parthénogenèse normale (1).

Grobben (1879) a fait remarquer que beaucoup d'animaux parthénogénésiques sont caractérisés par le développement précoce de leurs organes reproducteurs. G'est ce qu'on constate, en effet, chez les Aphidiens, les Cécidomyies et les Chironomus, chez lesquels les cellules

(1) Sieboi.d (1870) et Nassoxoff (1894) admettent que les Strepsiptères peuvent se reproduire par parthénogenèse. Les femelles aptères et apodes seraient des larves dont les œufs se développeraient souvent sans être fécondés, et seraient par conséquent pœdogénésiques. Meixert (1896) a combattu cette manière de voir et assure qu'il y a toujours accouplement.

PMDOGENÈSE a5g

sexuelles apparaissent, comme nous le verrons, au moment de la segmentation pour les premiers et même avant toute trace de formation du blastoderme chez les derniers.

La paedogenèse est un mode de reproduction qui se retrouve chez d'autres animaux que les Insectes. On peut considérer comme se rapportant à la paedogenèse la formation des Cercaires dans les sporocystes des Trématodes et le cas, si curieux, du Gyrodavtylus elegans, parasite externe des Poissons et aussi, comme j'ai pu le constater, des têtards de Grenouille.

Giard (1887) a désigné sous le nom de progenèse la reproduction sexuée des individus qui n'ont pas atteint le ternie de leur développement. Tels sont, par exemple, les femelles parthénogénésiques aptères des Pucerons, qui peuvent être considérées comme les larves des formes ailées; les femelles de Stylops aptères, qui conservent la forme larvaire; le mâle parasite de la Bonellie; le mâle de Lecanium he&peridum dont nous avons déjà parlé; les mâles pygmées des Rotifères et ceux de certains Crustacés isopodes, etc. La paedogenèse peut être considérée comme un cas particulier de progenèse et pourrait être désignée sous le nom de progenèse parthènogènèsique, par opposition à la progenèse sexuée. Chez les animaux inférieurs, il est souvent difficile de distinguer la progenèse de la néoténie(i).

Résumé.

Hatschek distingue trois sortes de parthénogenèse. L1 isoparthénogenèse ou parthénogenèse normale (Abeilles, Cladocères); Yhètèroparthénogenèse ou parthénogenèse cyclique, caractérisée par l'alternance de générations parthénogénésiques et de générations sexuées (Aphidiens, Cynipides); et la psedopartliènogenèse ou paedogenèse de von Baer, qui est la parthénogenèse s'observant chez les larves (Cécidomyies, Distomes). Cette classification est acceptable dans ses traits essentiels; elle correspond, en effet, aux divisions que nous avons admises pour la parthénogenèse normale. L'isoparthénogenèse correspond à ce que nous avons appelé la parthénogenèse normale constante, et l'hétéroparthénogenèse à la parthénogenèse cyclique; mais la parthénogenèse exceptionnelle ou accidentelle, celle des Bombyeides par exemple, ne rentre dans aucune des catégories de Hatschek. Il convient donc de désigner

(1) Il faut distinguer la néoténie de la progenèse. La nëoténic consiste dans la persistance, chez un animal adulte, de certains caractères larvaires. Tel est, par exemple, le cas pour la femelle du Lampyre, pour les sexués de remplacement des Termites, etc.

afio MODES DE REPRODUCTION

cette forme spéciale par un terme particulier. Nous proposons de l'appeler tychoparthênogenèse (de tu/y;, hasard). On pourrait également remplacer le terme isoparthénogenèse par celui de homoparthènogenèse qui nous semble mieux correspondre à la réalité des choses. Nous résumerons donc dans le tableau suivant les différentes formes de parthénogenèse :

i° Tychoparthênogenèse = parthénogenèse accidentelle (Bombycides).

Thély toque : production de femelles par parthénoge- . ) nèse (?) (Tenthrédinides). a P I Arrhénotoque : production de mâles par parthénogenèse

(Apides et Vespides sociaux).

3° Hétéroparthénogenèse / régulière (Cynipides, Aphides, Phylloxérides). =z parthénogenèse ]

cyclique. f irrégulière (Psychides, Tenthrédinides).

4° Paedoparthénogenèse =. progenèse parthénogénésique (Cécidomyides, Ghironomides).

Si nous ajoutons à ce tableau la reproduction uniquement sexuée, qui est la règle pour la grande majorité des Insectes, et la reproduction sexuée cyclique dimorphe du Cynips calicis, découverte par Beijerinck, et qui existe probablement aussi dans d'autres espèces, nous aurons les divers modes de reproduction actuellement connus chez les Insectes.

Quant à discuter l'origine et la signification de ces divers modes de reproduction, ainsi que leur importance pour les Insectes, c'est une question qui nous entraînerait beaucoup trop loin et que nous n'exposerons pas ici.

La parthénogenèse est un mode de reproduction évidemment favorable à la multiplication rapide de l'espèce ; ne nécessitant pas le concours de deux individus différents dont la rencontre peut être empêchée par un grand nombre de circonstances, elle permet à l'individu de se reproduire sûrement malgré son isolement.

La parthénogenèse doit être regardée comme une faculté acquise par certains Insectes, et non comme un retour ancestral à un mode de génération primitif, qui ne se retrouve normalement que chez les êtres tout à fait inférieurs se reproduisant par spores. On la constate, en effet, soit accidentellement, soit normalement, surtout chez les Insectes les plus récents, Hémiptères, Lépidoptères, Hyménoptères, et on ne l'a pas encore signalée chez les Aptérygotes. De plus, les femelles parthénogénésiques ont les organes génitaux conformés comme ceux des femelles sexuées et possèdent presque toujours un réceptacle séminal, ce qui indique qu'elles proviennent de ces dernières.

Ce sont les conditions du milieu, nourriture abondante et élévation de température, qui paraissent généralement déterminer le développement parthénogénésique de l'œuf, et la production, en général, de femelles aux dépens des œufs parthénogé-

RÉSUMÉ afii

nésiques. C'est ce que Bonnet et Balbiani ont montré pour les Pucerons, et ce que les intéressantes expériences de Kleds (1896) ont établi pour les gamètes de différentes Algues.

Giard (1899) a cherché à expliquer les différents cas de parthénogenèse et la nature du sexe du produit par l'hypothèse suivante :

« Supposons qu'il faut une certaine quantité q d'un protoplasma spécial, que nous appellerons protoplasma évolutif, pour assurer le développement partiel d'un gamète, qu'un certain minimum m de cette substance soit nécessaire pour donner naissance à un individu du sexe mâle, et qu'un autre minimum f, supérieur au précédent, soit indispensable pour produire un individu du sexe femelle.

« Désignons par g la quantité de substance évolutive contenue dans le gynogamète (œuf) ; par a la quantité de substance évolutive contenue dans l'androgamète (spermatozoïde). Les principaux cas observés de parthénogenèse de l'œuf des Métazoaires seront conditionnés de la manière suivante :

m > g > q. Parthénogenèse occasionnelle et incomplète du Ver à soie et de quelques autres Bombyciens.

g > f. Parthénogenèse obligatoire des œufs d'été chez les Pucerons, les Daphnies, etc.

#> m. Génération parthénogénésique d'automne chez les mêmes animaux avec production de mâle et de femelle (à la limite).

/*> g^> m. Parthénogenèse facultative des œufs d'Abeille et de quelques autres Hyménoptères, donnant naissance exclusivement à des mâles. Chez ces Insectes, on a en même temps :

a >/•— m et par suite

de sorte que l'œuf fécondé f -f- a donne naissance exclusivement à des femelles dont une partie est réduite à l'état de femelles abortives (ouvrières) par une nourriture spéciale.

« L'action additive de a ne doit pas être confondue, cela va sans dire, avec l'action cînégétique de l'androgamète devenue superflue dans les cas de parthénogenèse facultative. »