CHAPITRE VII

REPRODUCTION SEXUÉE

Accouplement. — Ponte des œufs.

Accouplement.

Chez la grande majorité des Insectes, la femelle ne s'accouple qu'une seule fois, quelle que soit la durée de son existence. Mais chez certaines espèces, la même femelle peut s'accoupler plusieurs fois avec des mâles différents dans un court espace de temps (Panorpes, Cantharides). Beaucoup des animaux qui nous occupent ont une phase invaginale très courte; dès qu'ils sont parvenus à l'état d'Insectes parfaits, le mâle et la femelle s'accouplent, la femelle pond des œufs, et le couple meurt (Ephémère, Bombyx, etc.). Chez d'autres, au contraire, l'animal reste longtemps à l'état d'Insecte parfait; ainsi, une reine d'Abeille peut vivre quatre ou cinq ans et cependant elle ne s'accouple qu'une seule fois, peu après sa transformation, et elle reste féconde pendant toute la durée de son existence. Lubbock a pu suivre deux reines de Formica fusca pendant quinze ans (de décembre 1874 à août 1888).

Kunckel d'IIerculais a constaté que les femelles d'Acridiens s'accouplent avant chaque ponte, pendant la durée de leur existence qui est de plusieurs mois; il est probable qu'il en est de môme chez les Blattes et d'autres Insectes qui peuvent se reproduire plusieurs fois avant de mourir.

Les mâles peuvent s'accoupler plusieurs fois avec des femelles. De Geer a vu un mâle de Puceron s'accoupler avec cinq femelles. Balbiaxi a constaté un fait analogue pour le Phylloxéra. On a vu souvent des mâles de Frelons, de Bombyx, de Chrysomèles du Peuplier, de Cantharides, de Mouches à viande, etc., féconder plusieurs femelles. Par contre, il arrive, rarement il est vrai, que le coït soit fatal au mâle. C'est ce qu'on observe, par exemple, pour les Abeilles dont le mâle laisse une

partie de ses organes génitaux dans le vagin de la femelle et succombe. Quelquefois après l'accouplement le mâle est dévoré par la femelle.

Poiret [Journal de physique, 1784) rapporte l'observation suivante : « Conservant renfermée une Mante femelle, il voulut lui donner un époux. Le mâle qu'il mit en présence, plein d'ardeur à la vue de la femelle, essaya aussitôt de l'approcher, mais celle-ci le saisit violemment et lui coupa la tête avec ses mandibules. L'époux décapité mais non découragé n'en continua pas moins ses efforts auprès de sa cruelle compagne. L'ayant saisie par le cou, il réussit à se glisser sur son dos et à effectuer le coït pendant plusieurs heures; mais, le lendemain, la femelle sans pitié comme sans reconnaissance acheva de le manger. »

Lieu et durée de l'accouplement — Relativement au lieu, à l'heure, à la durée et au mode de l'accouplement, on peut observer dans les Insectes de très nombreuses différences.

Le plus souvent l'accouplement a lieu au repos, soit à terre, soit sur des plantes (Coléoptères) ; ailleurs, il commence au repos et se continue pendant le vol (Lépidoptères nocturnes, certains Hyménoptères). Le mâle est alors généralement emporté au gré de la femelle. Cependant chez les Mutilles, c'est le mâle qui porte la femelle aptère.

Certains Insectes ne peuvent s'accoupler que pendant le vol (Abeilles, Termites, Éphémères). Les Insectes aquatiques s'accouplent dans l'eau, soit en nageant, soit en se fixant sur des plantes submergées. Chez les Psychés, la femelle aptère vit dans le fourreau qu'elle s'est construit à l'état de chenille. Au moment de la reproduction, elle présente sa vulve à l'orifice du fourreau et attend le mâle. Les Scolytes femelles font de même à l'entrée de leur galerie.

Généralement l'accouplement a lieu pendant le jour, aux heures les plus chaudes et par beau temps. Les Abeilles, entre autres, ne s'accouplent qu'en plein soleil. Les Fourmis, beaucoup de Diptères, les Coléoptères nocturnes, les Lépidoptères nocturnes et les crépusculaires se rapprochent le soir; les Carabides la nuit.

Le temps pendant lequel les Insectes restent rapprochés peut varier de quelques secondes à plusieurs jours. Le coït est de très courte durée chez les Mouches et les Lépidoptères diurnes. Chez les Abeilles solitaires, le mâle s'accouple pendant que la femelle butine sur les fleurs sans qu'elle se dérange de ses occupations. L'Abeille domestique, le Bourdon restent accouplés pendant un quart d'heure environ ; les Bombyx plusieurs heures, les Hannetons pendant un, deux ou même trois jours.

Préliminaires. — De même que chez un grand nombre d'animaux, l'accouplement ne va pas en général sans quelques préliminaires. Chez un certain nombre d'espèces, la femelle fait des avances au mâle. Chez

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d'autres, au contraire, elle résiste pendant un temps plus ou moins long aux tentatives amoureuses du mâle. Gœdart, Audouin, Fabre, Beauregard ont étudié avec soin ces préliminaires de l'accouplement chez les Cantharides.

Beauregard rapporte l'observation suivante : « Le mâle d'assez petite taille monta rapidement sur le dos d'une femelle volumineuse qui se tenait suspendue au pétiole d'une feuille de Lilas. De ses pattes postérieures, assez longues pour former anneau autour du corps, il se fixa solidement au niveau de l'attache de l'abdomen au thorax. Puis il commença par flatter doucement de ses pattes antérieures libres et de ses pattes moyennes le ventre de la femelle. Pendant ce temps, celle-ci tenait sa tête complètement abaissée dans la position qu'affectent tous ces Insectes dès qu'on cherche à les saisir. Les antennes du mâle étaient agitées de vibrations et son abdomen s'allongeait en arrière, cherchant à atteindre l'orifice sexuel de la femelle qui, au contraire, renversait cet orifice en bas, et s'opposait ainsi à tout rapprochement. C'est alors que le mâle, précipitant brusquement en avant ses pattes antérieures, tâcha de s'emparer des antennes de la récalcitrante. Une vraie lutte s'engagea, brusque, mais courte. Et quelques instants après j'aperçois le vainqueur tirant à droite et à gauche sur les antennes qu'il a saisies, en même temps que sa tête oscillant avec force semble frapper vigoureusement au passage l'occiput de la femelle, et que l'abdomen s'agite furieusement et se contorsionne de la plus étrange façon. Il flagelle ainsi à coups redoublés les flancs de l'indocile, et ce manège dure sans discontinuer pendant près d'une demi-heure. La femelle ne répond pas à tant d'avances ; je vois alors le mâle, comme épuisé, lâcher les antennes qu'il tenait et manœuvrait comme des rênes, et rester calme pendant une minute environ. Brusquement l'assaut recommence, et, pendant vingt-cinq minutes, les alternatives de repos et d'agitation se renouvellent sans cesse. La femelle paraît toujours complètement insensible. De temps en temps elle relève la tête, mais pour l'abaisser de nouveau au moment de Tune des attaques du mâle. Enfin, ce dernier, las sans doute de tant d'efforts inutiles, se retire et grimpe sur une branche voisine. Je pensais que tout était fini et j'allais porter mon attention sur d'autres couples, quand tout à coup, et avec une rapidité qui m'étonna, je le vis revenir sur ses pas, s'attacher de nouveau à l'objet de ses convoitises et se saisissant des antennes recommencer les mêmes manœuvres. Au bout d'un quart d'heure, il se découragea et partit pour ne plus revenir. Je continuai à observer la femelle. Pendant cinq minutes encore, elle resta complètement immobile, comme se méfiant d'un retour gêneur. Puis, voyant qu'il n'y avait plus rien à craindre, elle se remit peu à peu en mouvement et commença à ronger la feuille la plus voisine. »

Nous avons dit à propos de l'odorat le rôle important que jouent les antennes dans l'accouplement des Insectes. Balbiam a démontré ce rôle par une expérience très nette qu'il est très facile de répéter.

Au moment de leur sortie des cocons, on sépare les Papillons mâles de Ver à soie [Bombyx mori) des Papillons femelles et on met les individus de chaque sexe dans une boite en carton munie d'un couvercle mobile. Au bout de quelque temps, on porte le couvercle de la boîte contenant les femelles au-dessus de la boîte renfermant les mâles

préalablement découverte. Lorsque ce couvercle est encore à une distance de 5o à a5 centimètres au-dessus de la boîte des mâles, on voit ceux-ci s'agiter; leurs ailes entrent en vibration, et l'extrémité de leur abdomen exécute des mouvements de latéralité comme lorsqu'ils sont en présence d'une femelle et cherchent à s'accoupler. Vient-on à éloigner le couvercle imprégné de l'odeur des femelles, l'agitation cesse, pour recommencer encore au bout de quelque temps, dès qu'on approche de nouveau le couvercle. Si, avant de répéter l'expérience, on coupe les antennes aux mâles, on peut approcher de ceux-ci le couvercle de la boîte des femelles aussi près que l'on veut, sans voir la moindre agitation se manifester parmi eux; ils ne perçoivent plus l'odeur des femelles. Bien plus, si l'on prend un de ces mâles privés d'antennes et qu'on le mette en présence d'une femelle, on constate qu'il est devenu incapable de s'unir avec elle ; on le voit encore s'agiter, battre des ailes, tourner autour de la femelle en appliquant l'extrémité de son abdomen en un point quelconque du corps de celleci, mais il ne réussit pas, sauf de rares exceptions ou au bout d'un temps assez long, à trouver l'orifice génital. L'agitation que manifeste le mâle privé d'antennes, mis en contact avec la femelle, est-elle due à la persistance d'une trace de l'odorat, résultant d'une ablation incomplète des organes de l'olfaction, ou bien le mâle perçoit-il la présence de la femelle d'une autre manière, par la vue, par un sens spécial, il est difficile de le dire, mais la première hypothèse nous paraît la plus vraisemblable (voir p. 270 : perversion sexuelle).

Position des Insectes pendant l'accouplement. — Dans l'immense majorité des espèces, pour pratiquer le coït, le mâle monte sur la femelle, la tient embrassée dans ses pattes et se laisse traîner par elle. Mais chez quelques Insectes, l'accouplement ainsi commencé se termine more canum; le mâle se retournant, les deux individus se trouvent placés bout à bout et dirigés en sens inverse (Pentatoma, Pyrrhocoris). Le mâle des Hannetons tombe à la renverse sur le dos et est traîné les pattes en l'air.

De Geer a observé avec soin l'accouplement de la Forficule. Le mâle s'approche de la femelle à reculons et tâte l'abdomen avec sa pince pour reconnaître l'orifice vulvaire; il passe l'extrémité de son abdomen sur celui de la femelle et fait saillir son pénis.' Les deux individus conservent cette position, la pince du mâle appuyée contre la face supérieure de la femelle et réciproquement la pince de la femelle contre la face inférieure du mâle.

La plupart des Lépidoptères nocturnes et des Phryganes s'accouplent bout à bout ou sur le côté. Les Argynes se tiennent à angle droit. Quel-

a(!6 REPRODUCTION SEXUÉE

ques Zygènes, les Cousins, les Cryptophages (Atomaria) s'accouplent ventre à ventre. Les Notonectes se tiennent sur le côté et nagent de

Fig. 270. — Criquet pèlerin (Acridlum percgrinum). Accouplement : le mule est sur la femelle. (D'nprès Kvnckel d'Herculais).

concert. Les BUtavus (Névroptères), d'après Brauer, réunis ventre à ventre, peuvent continuer à manger la même proie (fig. 271). Enfin, dans

quelques espèces (Puces, Tipulides, Scatophages) la femelle monte sur le mâle.

Les particularités de l'accouplement ont été chez certains Insectes l'objet d'observations attentives. Chez la Guêpe, par exemple, la femelle, cramponnée par ses pattes à de petites branches, relève son abdomen presque à angle droit pour le rendre

Fig. a;i. — Accouplement du Dittacus tiputa-

rius. (D'uprèsBRALEH.) le plus saillant possible. Un mâle

vient s'accoupler avec elle, les deux individus se laissent alors tomber à terre; puis la femelle monte sur le dos du mâle et presse l'abdomen de celui-ci avec ses mandibules pour provoquer la séparation. Le mâle reste quelque temps à terre, épuisé, avant de s'envoler.

L'accouplement de l'Abeille, qui a lieu pendant le vol, est difficile à suivre et on n'en connaît pas encore exactement toutes les phases. Il parait ne durer que quelques minutes, le mâle étant placé sur le dos de la femelle qui le retient avec ses pattes. Généralement la femelle rentre à la ruche avec un petit filament blanc pendu à l'orifice génital et qui n'est que l'extrémité du canal éjaculateur du mâle, arrachée lors' de la séparation des deux individus.

Chez certaines Fourmis dont le mâle est de très petite taille (Lasius flavus, L. niger), avant et après le coït les deux individus se lèchent et se frappent de leurs antennes; la femelle emporte le mâle pendant et renversé, comme chez le Hanneton.

Spermatophores. — De même que chez certains Crustacés et chez les Céphalopodes, où la semence du mâle peut être déposée près de l'orifice femelle en une masse entourée d'enveloppes plus ou moins compliquées constituant ce qu'on désigne sous le nom de sper/natophore, on connaît chez les Insectes l'existence de semblables masses spermatiques, entre autres chez les Gryllides, les Locustides et certains Lépidoptères.

Voici comment les choses se R

passent chezle Grillon. Lafemelle ayant été attirée par le chant du mâle, celui-ci s'approche d'elle les antennes en avant et émet des sons plus doux et moins criards.

Les deux individus se frappent mutuellement de leurs antennes ; continuant à chanter, le mâle se retourne et cherche à s'insinuer sous la femelle, qui se soulève sur ses pattes. Relevant alors l'extrémité de son abdomen qu'il glisse sous celui de la femelle, il écarte les pièces de son armure génitale et fait saillir un petit corps ovoïde qui s'étire de bas en haut, porté par un pédicule grêle. Au moment où ce corps, qui n'est autre chose qu'un sper-

matophore, bascule pour tomber, le mâle relève brusquement son abdomen et implante le pédicule dans la vulve de la femelle. Les deux individus restent quelque temps dans la même position, le mâle frottant son abdomen sous celui de sa compagne (i).

Fig. a;a.

A, Extrémité de l'abdomen d'un Grylhts campesiris femelle après l'accouplement; a, anus; c, spermatophore engagé dans la vulve ; d, valve aplatie qui le retient; — B, spermatophore isolé vu latéralement; — C, coupe à travers la partie renflée du spermatophore, montrant sa cavité. (D'après Lespf.s.)

(i) Chez YEphippiger, la femelle se tient sur le mâle pendant l'accouplement, comme chez le Grillon. Le mâle des Acridiens appelle par ses stridulations la femelle. Il saute sur son dos qu'il tient embrassé avec ses quatre pattes antérieures, ouvre la vulve avec ses pattes postérieures et se maintient, sur la femelle, pendant l'accouplement et la ponte, ayant les pattes postérieures relevées (fig. 270).

»68 REPRODUCTION SEXUÉE

Le spermatophore du Grillon a été étudié spécialement par Yersin (i852-i853)et par Lespès (i855); il est constitué par une vésicule d'un brun jaunâtre, de 4n,m de long, portant à Tune de ses extrémités, renflée, une petite papille blanche, et à l'autre une lamelle cornée, mince, dont le milieu est occupé par un tube communiquant avec l'intérieur de la vésicule et portant des crochets servant à fixer le spermatophore dans les voies génitales de la femelle (fig. 27a). Les spermatozoïdes remplissent l'intérieur de la vésicule et iig. *;3. sortent plus tard du spermatophore pour entrer

A, trois spermatophores , , T , , . .

de Dceiicus verruc'worus en dans le vagin. Les spermatophores des Locustides grandeur naturelle ; - B, mectiCHS Locusta, Ephippiger) ont été étudiés par SlE-

un spermatophore grossi, v * ' * «^ ' *

montrant des spermato- bold. Ce sont de petits corps pyriformes, de 1 à a""",

zoïdes dans son intérieur. • . i , 1 1 1 1 1 r n //» o

(D'après Siebold.) qul sont déposes dans la vulve de la femelle (fig. 2j3).

Ils renferment des faisceaux de spermatozoïdes

ressemblant à de petites plumes. Les tètes trièdres des spermatozoïdes

sont réunies sur la ligne médiane, et les queues figurent les barbes.

Les spermatophores des Parnassiens (Lépidoptères) ont été vus pour la première fois par Schjeffer (1754); leur véritable nature a été reconnue par Siebold (i85i). Ils sont accolés à l'orifice vulvaire. Enfin, on peut trouver, chez beaucoup de Lépidoptères et de Coléoptères, dans le vagin de la femelle des masses spermatiques qu'on peut considérer comme de véritables spermatophores.

A côté des spermatophores, il faut ranger une production particulière découverte par Reiche et Félicien de Saulcy (1867), étudiée plus récemment par Leydig (1891), et à laquelle on peut donner le nom de membrane de copulation. C'est une sorte de sécrétion blanchâtre déposée par le mâle au moment de l'accouplement sur les derniers anneaux de l'abdomen de la femelle, chez Dytiscus mavginalis, Cybister Rœselii et quelques autres espèces de Dytiscides. C'est un produit de sécrétion des glandes annexes de l'appareil génital mâle.

Accouplement des Libellulides, — Les phénomènes d'accouplement chez les Libellulides présentent des particularités tout à fait spéciales. L'organe copulateur mâle proprement dit, étudié par Rathke (i832), BuRMEisTER(i83a),LÉoN Dufour (i835), Siebold (i838-i84o), Kolbe (1893), Ingemtzky (1893), est situé dans un sillon ventral des deuxième et troisième anneaux abdominaux. Il se compose d'une partie antérieure présentant une cavité médiane entourée de six pièces cornées dont les deux antérieures, plus petites, portent un crochet mobile, d'une partie moyenne composée d'une pièce carrée creusée d'une gouttière et don-

ACCOUPLEMENT sGq

nant insertion à un crochet robuste et mobile, et d'une partie postérieure,

via,

via,

via, v,uft

Fig. 274. — Extrémité de l'abdomen d'un mt\le Fig. 273. — La même extrémité vue de côté.

d'sEschna cyanea vue par la face inférieure.

8, 9, 10, téguments abdominaux; vl, valves de l'orifice génital; c/aa, valve inférieure de l'orifice anal; p/ai, valve supérieure de l'orifice inférieur anal; app et ci, cerques. (Fig. orig. de Kolbe.)

formée par un crochet comprenant trois segments mobiles, qui représente

Fig. 276. — A, coupe transversale de la région antérieure; — B, coupe longitudinale de l'organe

copulateur de Y^Eschna mule.

sp, réservoir séminal; se, sacs élastiques ; le, cordons chitineux de ces sacs; h, bypoderme ; Ir, trachées; /, ligula; r, nerfs; cp, lame de tissu adipeux; z, faisceaux de spermatozoïdes. (D'après

IXGEXITZKY, 1893.)

le pénis (fig. 276). En arrière se trouvent un tambour ouvert à sa partie postérieure et une pièce allongée dépendant du troisième arceau ventral. Le réservoir séminal est contenu dans le tambour ou bulbe et s'ouvre à la base du pénis, dans une gouttière qui se prolonge jusqu'à l'extrémité du deuxième segment de ce pénis. De chaque côté du réservoir séminal se trouvent des sacs élastiques, renfermant des filaments chitineux et résultant d'une invagination de Thypoderme. Le bulbe contient des muscles peu développés, des trachées et des nerfs qui se rendent jusque dans le pénis. Le mâle remplit cet appareil de spermatozoïdes, en s'y prenant à plusieurs fois; pour cela il y

• . 1 •. 11 . , .. , ] 11 Fig. 277. — Accouplement de Libellules.

introduit 1 extrémité de son abdomen; 6 " *

pendant cette opération, tout son corps est agité de tremblements

a;o REPRODUCTION SEXUÉE

conviilsifs. Au moment de l'accouplement proprement dit, le mâle saisit la femelle par le cou à l'aide de la pince située à l'extrémité de son abdomen et constituée parles pièces de l'armure génitale; la femelle recourbe l'extrémité de son abdomen sous celui du mâle, de manière à appliquer sa vulve sous l'appareil copulateur (fig. 277). Les sacs élastiques situés de chaque côté du réservoir séminal compriment celui-ci de manière à en faire sortir le contenu.

Les Podurelles présentent un mode d'accouplement encore peu connu et très particulier. Olfers et Reuter ont vu des Smynthurus femelles qui portaient sur leur dos des mâles renversés qu'elles tenaient par les antennes. Levaxder (1895), de même que Reuter, a constaté, chez Smynthurus apicalis, trois sortes d'individus : des mâles et des femelles de i/3 de millimètre de long et des femelles de 1 millimètre. La copulation n'a lieu qu'entre les petits individus, le mâle étant sur le dos de la femelle, ou les deux individus se tenant verticalement ventre à ventre. 11 a constaté également l'existence de deux formes de spermatozoïdes, de grands, filiformes, et d'autres courts, à extrémité arrondie, qui ne sont probablement que des spermatozoïdes non mûrs. Les mâles meurent après l'accouplement; les femelles pondent le mois suivant.

Accouplement précoce- — Laplupart des Insectes s'accouplent peu de temps ou immédiatement avant la ponte, mais beaucoup de ces animaux peuvent s'accoupler un temps plus ou moins long avant que les œufs soient arrivés à maturité. J'ai pu constater nettement le fait chez l'Anthonome du Pommier et quelques autres espèces. Le réceptacle séminal est rempli de spermatozoïdes bien vivants, alors que les ovaires ne renferment que des œufs immatures. Giard (1895) a constaté que la femelle de Tipularufina s'accouple au moment où elle sort de l'enveloppe nymphale, ce qui implique nécessairement l'apparition des mâles avant celle des femelles, c'est-à-dire qu'il y a protandrie. Mik a signalé des faits semblables chez des Limnobides (Cylindrostoma distinctissima, Dicranomyia trinotata, Trochobola c&sarea); cet accouplement précoce des femelles est important à connaître, car on serait tenté d'assigner aux œufs de ces femelles un développement parthénogénésique.

Perversion sexuelle. — Plusieurs entomologistes ont signalé, chez quelques Insectes, surtout parmi les Coléoptères, des cas de perversion de l'instinct génital : accouplement entre eux des mâles de même espèce ou d'espèces différentes. Ainsi Peragallo a constaté de véritables accouplements entre des Téléphores mâles et des Lucioles mâles, le Téléphore montant toujours sur la Luciole.

R. Dubois (1891) a eu l'idée de provoquer l'accouplement de mâles de Bombyx mori avec des femelles d'autres espèces de Lépidoptères, en touchant ces femelles à l'aide d'une baguette de verre imprégnée de l'odeur dégagée par l'orifice génital des femelles de Bombyx mori. 11 a vu les Papillons mâles de Ver à soie se précipiter sur ces femelles d'espèces différentes et chercher à pratiquer l'accouplement, mais sans y

réussir. Féré (1898) a repris ces expériences sur les Hannetons et le Bombyx mori. Il a d'abord constaté que, lorsqu'on mettait en présence des Hannetons des deux sexes, on n'observait jamais de rapprochements homo-sexuels, et qu'il en était de même lorsque des mâles neufs, c'est-à-dire qui ne s'étaient pas encore accouplés, étaient réunis ensemble à l'exclusion de femelles. Rarement il a vu un mâle neuf s'accoupler avec un autre mâle imprégné artificiellement d'odeur de femelle. Assez souvent, il a observé des mâles récemment séparés d'une femelle se soumettre à des mâles neufs. Cette dernière constatation indiquait que le rôle passif dans les rapports homo-sexuels est favorisé par la fatigue.

Dans ses expériences sur le Bombyx, Féré n'a jamais observé non plus de rapprochements homo-sexuels entre mâles normaux. Les mâles, dont l'extrémité abdominale avait été imprégnée de liquide provenant de femelles, ne se sont jamais soumis aux mâles neufs mis en contact avec eux. Les mâles récemment séparés des femelles, placés avec des mâles neufs, leur laissent assez souvent réaliser un accoleraent par les parties génitales qui peut durer une demi-heure, une heure au plus; mais le mâle passif commence à s'agiter et se dégage. En coupant les antennes des mâles qui se sont séparés des femelles, on met ceux-ci dans un état de réceptivité plus grand, qui leur permet moins de résister aux tentatives des mâles neufs. Les mâles qui, après avoir eu des rapports normaux, ont été privés de leurs antennes et se sont laissés subjuguer par des mâles neufs, sont capables de retrouver leur activité sexuelle et d'avoir de nouveau, au bout de peu de temps, des rapports normaux avec des femelles.

Féué conclut de ses recherches que, chez le Bombyx comme chez le Hanneton, les rapports homo-sexuels ne se produisent que dans des conditions anormales. La recherche d'un autre mâle ne se montre qu'en l'absence de femelles, et les rapports ne sont possibles que si un autre mâle a été rendu tolérant par une cause d'épuisement, comme un coït récent ou un traumatisme. Il n'y aurait donc pas d'inversion sexuelle spontanée.

On a observé aussi quelquefois des accouplements entre mâles et femelles d'espèces ou de genres différents. Gadeau de Kerville a relevé un certain nombre d'exemples pour les Coléoptères : i° entre des espèces différentes mais de même genre, ainsi les Melasoma populi et M. senea, Cryptoccphalus lablatus et C. nùidus, Melolontha vulgaris et M. hippocastani, etc. ; 20 entre des espèces appartenant à des genres différents, mais faisant partie de la même famille, tels que Strophosomus coryli et Sciaphilus asperatus, Plwsphsenus hemipterus et Lampyrls noctiluca, Epicometis hirta et Anisoplia villosa, etc; 3° enfin entre des espèces appartenant à des familles différentes, comme les Donacia simplex et Attelabus coryli, Rhagonycha (Telephorus) fulva et Clytanthus varius, etc.

Après ce que nous venons de dire de l'accouplement, nous devrions décrire la constitution des éléments reproducteurs mâle et femelle et les phénomènes intimes de la fécondation, mais cette étude ne saurait être séparée de celle du développement de l'œuf et de la formation de l'embryon. Auparavant, il nous faut examiner les divers modes de ponte des Insectes.

REPRODUCTION SEXUEE

Ponte des œufs.

Chez les Insectes, la femelle fécondée pond ses œufs et meurt ordinairement peu de temps après. Mais il peut n'en être pas ainsi et parfois la femelle s'accouple et donne plusieurs pontes successives, réparties sur plusieurs années ; tel est le cas, par exemple, pour les Termites et les Hyménoptères sociaux. D'ordinaire, la ponte des œufs suit d'assez près l'accouplement, mais ailleurs elle ne se produit que relativement un long temps après ; c'est ainsi que, chez l'Anthonome et chez les Tœniopteryx, les œufs ne sont encore que peu apparents dans les gaines ovariques, au moment de l'accouplement.

Chez les Insectes qui ne pondent qu'une fois dans leur vie, la ponte peut ne durer que quelques instants, la femelle se débarrassant d'un coup de tous ses œufs ; ou bien elle se prolonge assez longtemps, les œufs étant déposés un à un à des intervalles assez éloignés (Ichneumonides, Charançons, Gynipides).

Fécondité. — La fécondité des Insectes est en général très grande, mais le nombre d'œufs pondus est très variable suivant les espèces, môme dans les familles les plus naturelles.

Certaines Mouches ne pondent que 6 ou 8 œufs, la Puce une douzaine, le Necrophorus verpillo une trentaine; chez les Lépidoptères, le nombre peut varier du simple au triple et s'élève toujours au delà de la centaine ; le Bombyx mori en pond environ 5oo, le Cossus ligniperda i ooo, le Chelonia caja i 600. Une Guêpe peut pondre de 20 à 3o mille œufs pendant le cours de son existence et une Abeille environ 60 mille. Leeuwenhoek a calculé qu'une Mouche ordinaire peut produire 700000 œufs en trois mois. Linné, pour donner une idée de la fécondité de ces Diptères, dit que trois Mouches consomment le cadavre d'un Cheval aussi vite que le ferait un Lion.

D'après Lespès, la femelle de Termites fatalis pondrait 60 œufs par minute, soit 3 600 à l'heure, 90400 par jour et deux millions et plus par an. Cette estimation est évidemment très exagérée. Grassi (1893) a vu, en effet, une femelle de quatre ans d'un Termite, Calotermes flavicollis, différent, il est vrai, du Termites fatalis, ne pondre que 6 œufs par jour.

Tous les calculs relatifs à la fécondité absolue d'une femelle, basés sur une seule observation, sont entachés dans leur principe; si une femelle peut, en effet, à un moment donné, pondre 60 œufs en une minute, il s'en faut de beaucoup que cette rapidité se maintienne et bien des fac-