I S DUS IL M
INDUSIUM
Wheeler (1890) a décrit dans l'embryon d'un Locustide de l'Amérique du Nord [Xiphidium ensiferum) une formation spéciale qui apparaît en avant de la tête de l'embryon et qu'il désigna sous le nom de plaque procèphalifjue. Dans un travail plus étendu, paru en 1893, et dans lequel il a suivi révolution de cette plaque, il lui a donné le nom (ïindusium.
Peu de temps après l'apparition de la bandelette germinative et la formation des lobes procéphaliques, on observe en avant de ceux-ci, sur la ligne médiane, un épaississenient discoïde du blastoderme. C'est la première ébauche de l'indusium. Quand les enveloppes embryonnaires commencent à se développer par formation de replis du blastoderme, un processus semblable se passe au niveau de l'indusium. La partie centrale de celui-ci est alors constituée de plusieurs couches de cellules (fig. 328).
Les bords du disque se relèvent comme les replis amniotiques autour de l'embryon. La plaque indusiale s'étend; ses cellules se disposent d'abord sur deux rangées, puis sur une seule, et, les replis indusiaux se rejoignant sur le disque médian, il en résulte la formation d'une vésicule aplatie dont le feuillet externe est la séreuse de rindusium ou indusiuni externe, et le feuillet interne l'amnios de l'indusium ou indnsium interne (fig. \\i$. Pendant que se constitue la vésicule indusiale, la séreuse de l'embryon, qui s'est séparée de l'amnios, s'étend tout autour du vitellus. 11 se produit alors un phénomène des plus curieux. L'embryon avec sa cavité amniotique s'éloigne de la face ventrale de l'œuf (fig. 3'i6, B); il s'enfonce en pirouettant par son extrémité caudale dans l'intérieur du vitellus et arrive jusqu'à la face dorsale, contre laquelle il vient s'appliquer (fig. 3a6, C et 327, D). En vertu de ce mouvement de pirouette, l'embryon se trouve alors dans une position juste inverse de celle qu'il occupait à l'origine, c'està-dire que son extrémité caudale est dirigée vers le pôle antérieur de l'œuf. Quand l'embryon en est arrivé à cette position, les deux feuillets de Tindusium s'étendent à la surface du vitellus, au-dessous de la séreuse embryonnaire, de la face ventrale vers la face dorsale, et de la partie médiane de l'œuf vers les pôles (fig. 33o). Lorsqu'il a recouvert tout le vitellus, à l'exception des deux extrémités de l'œuf, et que ses bords se sont réunis et soudés sur la ligne médiane dorsale, on trouve à ce niveau, du dehors au dedans, huit couches autour de l'embryon, savoir :
i° Le chorion de l'œuf;
a° Une membrane blastodermique anhiste, sécrétée par la séreuse ;
34* EMDRYOGEME
3° La séreuse embryonnaire ;
4° L'indusium externe;
5° Une cuticule sécrétée par l'indusium interne, au-dessous de laquelle se trouve :
6° Une couche de granulations constituées probablement par des urates;
in m
Fig. 3a6. — Schéma montrant les déplacements et les enveloppes de l'embryon du Xiphidium. A, après la fermeture du sac amniotique ; — B, pendant le passage de l'embryon sur la face dorsale de l'œuf; — C, immédiatement après le redressement de l'embryon sur la face dorsale de l'œuf: ind, indusium ; iW, indusium externe; indi, indusium interne; ch, eborion ; «r, séreuse; am, amnios ; gb, bande germinative ou embryon ; v, vitellus ; A/c, membrane blastodermique. (D'après Wheeler.)
7° L'indusium interne ;
8° L'amnios embryonnaire. Au niveau de l'embryon (fig. 3s*7), l'indusium interne se soude à l'amnios.
Au pôle antérieur de l'œuf, les différentes membranes embryonnaires se réunissent en une masse cellulaire unique : la columelle.
Pendant l'extension de l'indusium, l'embryon a continué à s'accroître, les appendices se sont développés en même temps, l'amnios s'est rompu ; puis l'embryon descend à la surface du vitellus vers le pôle postérieur de l'œuf et remonte sur la face ventrale où il vient reprendre sa position primitive. Il continue à s'accroître ; l'amnios et l'indusium dégénérant se réduisent au-dessus de sa tète à un petit amas cellulaire, et
I'ectoderme embryonnaire, s'étendant sur toute la surface du vitellus, forme le dos de l'embryon dans la constitution duquel, contrairement à l'opinion de Graber, les membranes embryonnaires n'entrent pas. Wheeler a observé des variations assez marquées dans la constitution primitive de la vésicule indusiale relativement à sa forme et à son étendue. Il a même trouvé dans un œuf deux vésicules indusiales.
indf ind*c ind2!
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Fig. 327. — Schéma montrant les déplacements elles enveloppes de l'embryon du Xiphidium. D, stade de raccourcissement de l'embryon sur la face dorsale de l'œuf; — E, embryon retournant sur la face ventrale ; — F, embryon voisin de l'éclosion ; ch, chorion ; blc, membrane blastodcrmique ; sr, séreuse ; ind1 , indusium externe; ind1, indusium interne; ind1 (a m, indusium interne fusionné avec l'amnios ; am, amnios; indts. cuticule de 1 indusium interne; ind%c, sécrétion granuleuse de l'indusium interne; anis, sécrétion amniotique; i\ vitellus ; cl, columelle; gb} embryon. (D'après Wheeler.)
Cette singulière formation n'a encore été signalée que chez le Xiphidium ; cependant Wheeler croit avoir retrouvé une production homologue chez YAnurida marilima. L'œuf de cet animal, qui subit une segmentation totale, est entouré d'un chorion et d'une membrane vitelline anhiste, à laquelle s'ajoute intérieurement, après la formation du blastoderme, une membrane cuticulaire sécrétée par les cellules blastodermiques. Le blastoderme est en continuité en avant de la tète de l'embryon avec un disque formé de hautes cellules et auquel on a donné, mais improprement, le nom de micropyle.
D'après Wheeler, ce micropyle serait l'homologue de l'indusium. Seulement, chez YAnurida, il ne s'accroît pas et s'enfonce dans le vitellus
344 EMBnrOGEXIE
où il ne tarde pas à être résorbé. L'indusium et le soi-disant micropyle des Podurelles représenteraient, d'après \Yiieeler, l'organe dorsal dos Crustacés isopodes et peut-être le cumulus proligère des Arachnides. Telle est aussi l'opinion de Claypole, qui désigne le micropyle de
po
Fig. 1«8. — Coupe médiane à travers l'indusiuiii du Xiphià tu m, au moment où les replis amniotiques se sont rejoints au-dessus de l'embryon. », séreuse: po, rudiment de l'indusium; «\ vitellus. fD'iiprès Wiieeler.)
YAnurida sous le nom de « procephalic organ ». Chez Campodea el Macroloma, Izel a constaté également l'existence d'un organe dorsal ou indusium transitoire.
En résumé, nous voyons donc qu'au point de vue des membranes
pO *m ! ^s=~ ^ i»n'
Fig. Vie). — Coupe médiane à travers 1 indusium immédiatement après qu'il a commencé à s'étaler.
s. séreuse ; am' ', indusium externe : po, indusium interne; un1, noyau en dégénérescence. (D'oprès Whkelek.)
embryonnaires on observe chez les Insectes des différences assez marquées.
Dans un premier type (la plupart des Thysanoures), ces membranes font entièrement défaut, ou bien sont représentées par la formation mieropylaire que Wiieeler assimile à un indusium rudimentaire. Dans un second type (Ptéromaliens, Chalcidiens, Cynipiens et probablement beaucoup d'Ichneumoniens), on ne trouve autour de l'embryon qu'une seule membrane cellulaire, résultant probablement d'une délamination
isnrsiryt
du blastoderme», comme chez les Scorpionides et les Myriapodes. Dans un troisième type (Museides et Cécidomyies), les enveloppes embryonnaires sont incomplètes, c'est-à-dire que les replis amniotiques n'arrivent pas à recouvrir complètement l'embryon. Dans un quatrième type, qui comprend la grande majorité des Insectes, on trouve autour de l'embryon des enveloppes complètes, un amnios et une séreuse, comparables, au point de vue de leur
développement, à cel- A b c
les des Vertébrés amniotes, mais qui présentent dans leur évo- inà lution des variations assez considérables suivant les espèces. Enfin, ,„rf dans un cinquième et dernier type, qui n'est encore représenté que par le Xiphidium, aux deux enveloppes normales se surajoutent deux autres enveloppes provenant de l'indusium.
Outre les envelop- d
pes embryonnaires de nature cellulaire, on trouve souvent au tour de l'embryon des membranes euticulai-
Fig. 31o.
Deux stades de l'extension de lindusium, chez le Xiphidium.
A, vue latérale de l'œuf après l'arrivée de l'embryon sur la face dorsale du vitellus ; — B, vue latérale de l'œuf avec l'indusium près d'atteindre les pôles ; — C, le même œuf vu Tes, analogues à celles par la face dorsale. (D après Whkeler.)
que nous avons signalées à propos du Xiphidium, qui sont sécrétées par la séreuse et se trouvent, par conséquent, entre celle-ci et le chorion ou la membrane vitelline.
Signification des membranes embryonnaires. — De nombreuses hypothèses ont été émises à ce sujet.
Balfour regarde les enveloppes embryonnaires des Hexapodes comme une sorte de mue précoce de l'embryon dans l'œuf. Cette manière de voir pourrait être admise dans le cas où il n'existe qu'une seule enveloppe, mais elle ne permet pas d'expliquer la formation des doubles membranes par des replis du blastoderme.
3;r> EMBRYOGENIE
Kennel les considère comme des homologues de l'amnios du Péripalus ; mais dans cet animal l'amnios est constitué par des cellules libres qui se détachent du blastoderme et viennent s'appliquer sur l'épithélium utérin. Pour Ken>el, l'amnios du Peripatus et des Hexapodes doit être aussi homologué à l'organe dorsal des Crustacés, à l'organe micropylaire des Podures, à l'amnios des Scorpions, du Chélifère et des Myriapodes, toutes ces formations représentant les restes de la trochosphère des Annélides.
Nusbaum admet que ces membranes représentent l'organe dorsal des Crustacés.
Emery les assimile aux valves coquillières des Entomostracés.
Grassi suppose que les Insectes descendent d'un ancêtre dont tout le blastoderme se transformait en embryon. Chez les descendants, la partie dorsale du blastoderme, plus mince que la partie embryonnaire, s'est développée plus rapidement en surface et a formé des replis qui ont recouvert l'embryon.
Ryder a cherché une explication mécanique de la formation des enveloppes des Vertébrés, explication qui serait également applicable aux membranes des Insectes. D'après lui, le blastoderme serait arrêté clans son expansion par la paroi résistante de la coque de l'œuf. Ne pouvant s'étendre tout en continuant à croître, il est obligé de se plisser; c'est alors qu'il' refoule l'embryon dans l'intérieur du vitellus, moins résistant que la coque, et cette invagination est favorisée par la liquéfaction et l'absorption du vitellus au-dessous de l'embryon. Cette hypothèse ne permet pas d'expliquer les nombreuses variations qu'on observe dans l'invagination de l'embryon chez les différents groupes d'Insectes.
Will, Wheeler, Heider se contentent de rechercher chez les Myriapodes l'origine des enveloppes embryonnaires des Insectes. On sait que, . chez le Géophile, par exemple, le grand développement de la plaque embryonnaire, qui apparaît sur toute la périphérie du vitellus, fait qu'elle ne peut se loger entièrement à la surface de l'œuf et qu'elle s'invagine en se pliant à l'intérieur du vitellus. Chez les Libellulides et les Hémiptères, une partie seulement du blastoderme invaginé donne naissance à l'embryon, l'autre partie devient l'amnios; cela tient à la longueur plus courte de l'Insecte et au moins grand nombre de segments de son corps et de ses appendices. Quanta la fermeture de l'amnios en avant delà tête de l'embryon, elle résulterait de ce que la cavité amniotique par une adaptation physiologique est devenue un réservoir de liquide. Pour les Pucerons, le Doryphora et la Blatte, on trouve un passage de l'amnios interne des Libellulides à l'amnios extravitellin des autres Insectes. Par
BLASTOKISESE
Vent
conséquent, d'après ces auteurs, la formation de l'amnios et, par suite, celle de la séreuse résulteraient d'une diminution de longueur de l'embryon en passant des Myriapodes aux Insectes. Les embryons ectoblastiques dériveraient des embryons entoblastiques, et ceux-ci des Myriapodes. A ^r~r— Dora
Blastokinèse.
Par blastokinèse, Wheeler désigne l'ensemble des déplacements de l'embryon sur le vitellus ou à son intérieur. Il distingue : i° Y anatrepsis ou passage de l'embryon de la face ventrale de l'œuf à la face dorsale; 20 la diapause ou période de repos, et 3° la catatrepsis: l'embryon quitte la face dorsale pour reprendre à la face ventrale sa position primitive.
Suivant l'auteur américain, ces mouvements tiendraient à des causes physiologiques. L'embryon se nourrit aux dépens du vitellus sous-jacent ; il y puise les aliments nécessaires à son développement et y rejette, d'autre part, les substances de rebut (urates.
acide carbonique) qui, en s'accumulant dans le vitellus, le rendent bientôt impropre à la nutrition. C'est pour échapper à ce milieu défavorable que l'embryon émigré dans une autre région du vitellus. Chaque nouvelle étape est marquée par une croissance embryonnaire plus active. C'est avant ou pendant l'anatrepsis que se déve-
Fig. 33i.
Vent
Blastokinèse dnns l'œuf
de Gryllus.
A, œuf avec l'ébauche de la bandelette germinative; — B, œuf avec bandelette germinative recourbée du côté dorsal ; le vitellus a pénétré, à la partie postérieure de l'œuf, entre la séreuse et l'amnios; —
C, l'embryon est situé sur la face dorsale, et entièrement entouré par le vitellus; —
D. migration de l'embryon sur la face ventrale; — E, fin de la blastokinèse; l'embryon est situé sur la face ventrale de l'œuf.
H, pôle postérieur; — V, pôle antérieur; Dors, face dorsale ; Vent, face ventrale de l'œuf ;/f fa-1, première extrémité abdominale; am, amnios ; Kstr, bandelette germinative ou embryon; ser, séreuse. (D'après Heymons.)
loppentles membranes embryonnaires
et la séparation de l'amnios et de la séreuse favorise le déplacement
de l'embryon.
Les œufs des Insectes métaboliques sont beaucoup plus pauvres en vitellus que ceux des Insectes amétaboliques. Aussi, chez les premiers, les mouvements de la blastokinèse sont-ils moins marqués que chez les seconds.
3,8 EMBRYOGENIE
L'accumulation de substances de déchet à l'intérieur du vitellus est d'autant plus active et plus rapide que les échanges entre ce vitellus et le milieu extérieur sont plus lents et plus difficiles. Les œufs riches en vitellus, qui sont en même temps limités par un chorion épais peu favorable à l'élimination des substances excrémentitielles, nous montrent dès leur développement une blastokinèse beaucoup plus marquée que celle des œufs pauvres en vitellus, lesquels ont en même temps un chorion mince laissant facilement passer les produits de déchets formés par l'embryon. Aussi Wheeler pense-t-il être fondé à admettre que l'apparition de ces phénomènes de blastokinèse a été déterminée chez les Insectes par l'accroissement de la réserve vitelline et Tépaississement corrélatif du chorion de l'œuf.
Le sens et l'amplitude des mouvements blastokinétiques sont variables suivant les Insectes et, dans un même groupe, ne se présentent pas toujours avec les mêmes caractères. Ainsi, parmi les Orthoptères, chez les Grillides (Gryllus, Œcanthus), la blastokinèse consiste en une rotation de l'embryon autour du pôle postérieur de l'œuf. Chez les Locustides [Xiphidium, Orehelinum), l'embryon traverse le vitellus pendant l'anatrepsis, et à la catatrepsis contourne le pôle postérieur pour regagner la face ventrale (fig. 3a6 et 39.7). L'embryon des Coureurs [Blatta) et des Marcheurs [Mantis) ne présente que des mouvements très faibles sur la face ventrale ; la plaque embryonnaire, qui occupe au début à peu près le milieu de cette face, descend vers le pôle postérieur pour reprendre sa place primitive. La blastokinèse des Libellulides et des Rhynchotes rappelle celle des Locustides. Parmi les Insectes métaboliques, VHydrophibts, le Doryphora, le Clytra, étudiés par Wheeler, ne présentent que des mouvements de déplacement à la surface du vitellus très peu marqués. La pénétration de l'embryon des Lépidoptères à l'intérieur du vitellus serait un phénomène secondaire indépendant de la blastokinèse, et dû au passage du vitellus entre la séreuse et l'amnios.
Les faits de blastokinèse ne sauraient être mis en doute, mais l'explication qu'en donne Wheeler, si ingénieuse soit-elle, nous parait passible d'objections. Si ces mouvements avaient uniquement pour cause la nécessité, pour l'embryon, de quitter une zone vitelline viciée par les produits de désassimilation, ils devraient être très marqués chez la Blatte où la face ventrale de l'œuf regarde la cloison médiane de l'oothèque. I/embryon devrait se porter sur la face dorsale de manière à être en contact avec la surface de l'oothèque, où les échanges gazeux sont plus faciles. Or, précisément chez la Blatte, l'embryon, comme nous l'avons dit plus haut, ne fait qu'osciller sur la face ventrale de l'œuf.
Heymons (1895), qui a étudié soigneusement la blastokinèse chez
BLASTOKINESE
Forficula, Periplanela, Blattay Grylluset Grylloialpa, tout en confirmant les observations de Wheeler, déclare ne pouvoir admettre son explication. Pour lui, Tanatrepsis est due à un accroissement de l'embryon suivi d'un léger raccourcissement de Taxe longitudinal. La catatrepsis est au
vent
H St' Stl
Vent
Fig. 33su — Blastokinèsc dans l'œuf de Forficula. A, œuf avec l'embryon courbé sur la face dorsale ; — B, œuf plus avancé avec embryon présentant toutes les ébauches des extrémités ; — C, l'embryon, qui s'est raccourci, a abandonné la face dorsale de l'œuf; — D, fin de la blastokinèse; l'embryon est situé sur la face ventrale de l'œuf. — H, partie postérieure ; V, partie antérieure de l'œuf ; Dors, côté dorsal ; Vent, côté ventral de l'œuf; — A, anus ; Absx !, onzième segment abdominal; am, amnios ; Anl, antenne ; Abx*, deuxième extrémité abdominale ; Md. mandibule ; Mx*, deuxième maxille ; Micr, micropyle ; Proct, proctodœuin ; scr, séreuse; S/1, premier stigmate thoracique; SI3, premier stigmate abdominal ; Sli0, huitième stigmate abdominal ; Siom, stomodœum ; Sthl, vésicule odorante; Thx*f troisième extrémité thoracique. (D'après Heymons.)
contraire un mouvement effectif de rotation de l'embryon autour du vitellus. La courbure dorsale de la bande germinative résulte de rallongement de celle-ci et est due, comme chez les Chilopodes, à la forme arrondie de l'œuf. Le processus de rotation est produit par le passage de la courbure dorsale à la courbure ventrale. On observe, chez les Myriapodes, un phénomène analogue mais plus accentué. Chez les Insectes, il y a seulement une légère inflexion de la partie moyenne du corps de l'embryon, rappelant celle qui est si accentuée chez les Myriapodes, où le
EMBRYOGENIE
corps se plie en anse. La formation des enveloppes embryonnaires n'est pas déterminée par les courbures; l'ainnios et la séreuse sont des acquisitions nouvelles des Ptérygotes; leur rôle physiologique est évideni-
Kttr
Dors
Fig. 333. — Blastokinèse dans l'œuf de Periplaneta.
A, ouif avec bandelette germinative occupant le pôle postérieur de l'œuf; — B, œuf avec embryon qui s'est étendu vers la face dorsale; — C, invagination de la partie postérieure de l'embryon dans le vilellus ; — D, fin de la blastokinèse ; l'embryon occupe la face ventrale de l'œuf.
H, pôle postérieur ; — V, pôle untérieur ; Dors, face dorsale ; Vent, face ventrale de lœuf ; am, amnios ; amhl, cavité amniotique; Abxxy première extrémité abdominale; Kstr, bandelette germinative et embryon; ser, séreuse. (D'après Heymons.)
nient important, mais Heymons pense qu'elles ne peuvent être rattachées phylogénétiquement à aucune formation analogue des Arthropodes.
Willey (1899), d'après ses recherches sur l'embryogénie du Peripatus novx-britanniœ, a essayé récemment d'expliquer la formation des membranes embryonnaires des Insectes. Suivant lui, les Peripatus déposaient primitivement dans l'eau des œufs dépourvus de vitellus, ils sont devenus vivipares en menant une vie terrestre. Chez Peripatus novœ-britanniœ, la partie du blastoderme qui ne prend pas part à la formation de l'embryon et qui correspond à la portion extra-embryonnaire de l'ectoderme des Mammifères ou trophoblaste de Hubrecht, est devenue un organe provisoire servant à la nutrition de l'embryon. De même, chez les Insectes, où la ponte des œufs et leur richesse en vitellus sont des phénomènes secondaires, le trophoblaste a cessé de fonctionner comme membrane absorbante; il s'est transformé, par substitution, en blastoderme et en son dérivé, la séreuse. L'organe dorsal des Podurides et l'indusium du Xiphidium sont encore des vestiges du trophoblaste. Quant à la cavité amniotique, elle résulterait d'une invagination homologue de la courbure ventrale de l'embryon des Péripates et des Myriapodes.
Nous reproduisons ici les figures de ïïeymons, relatives au développement des Gryllus (fig. 33 1), Forficula (fig. 33a) et Periplaneta (fig. 333). On voit comment varient, dans ces diverses espèces, les positions de l'embryon aux différentes phases de la blastokinèse.
