FORMATION DES FEUILLETS

former le mésoderme. Il vit également l'amnios et la séreuse résulter de deux replis ectodermiques.

A l'endroit où s'était formée la gouttière, l'eetoderme s'épaissit pour donner naissance à la chaîne nerveuse ventrale et aux ganglions cérébroïdes; une nouvelle gouttière longitudinale superficielle produit, en s'invaginant, la séparation des deux moitiés de la chaîne nerveuse. La plaque mésodermique se divise en même temps en deux bandes longitudinales, qui se clivent, chacune au niveau des futurs segments de l'embryon , constituant ainsi les cavités des segments primitifs. Les deux lames mésodermiques latérales se rejoignent ensuite sur la ligne médiane. Bientôt, au niveau de chaque segment, apparaissent de petites invaginations ectodermiques qui sont l'origine des trachées. La cavité générale du corps résulte de la coalescence de ces diverses cavités des segments primitifs à la suite d'une fissuration irrégulière du mésoderme dans lequel ces cavités sont creusées. L'endoderme n'apparaît que tardivement par délamination de la lame splanchnique du mésoderme sur les côtés de l'ébauche embryonnaire (i).

FLeckel et, après lui, la plupart des auteurs ont considéré la gouttière primitive comme une invagination gastruléenne dont la fente serait le blastopore.

Le mésoderme ne se forme pas toujours de la manière indiquée par Kowalevsky, c'est-à-dire par invagination ectodermique sous forme dç gouttière. C'est cependant le mode de formation le plus répandu ; on Ta observé chez Hydrophilus, Lina, Doryphora, Manlis, Musca, les Lépidoptères. Chez la Mouche, la gouttière est très profonde, comme il ressort des recherches de Kowalevsky, Graber et Vœltzkow. Dans un second type de développement, le mésoderme résulte d'une simple prolifération de la partie profonde de l'ectoderme sur la ligne médiane de la plaque embryonnaire; tel est le cas de la Blatte (Wheeler), des Aphidiens (Will), des Phryganides (Patten). Cependant, suivant Cholodkovsky, il y aurait chez la Blatte une trace de gouttière à la partie postérieure de l'embryon. Nous verrons bientôt les résultats récents auxquels sont arrivés Heymons et Lêcaillon sur le mode de développement du mésoderme chez les Orthoptères et certains Coléoptères. Enfin un troisième mode de formation du mésoderme a été décrit par Grassi chez l'Abeille. Dans la région moyenne de l'embryon, il se produirait une large gouttière

cl Bltscbli (1870) avait vu chez l'Abeille que cette gouttière produit par invagination uue seconde couche de cellules au-dessous du blastoderme.

(1) Par conséquent, en admettant comme exact le processus décrit par Kowalevsky, il faudrait appeler mésoendoderme la partie de lcctoderme qui se sépare du reste du blastoderme, à la suite de la formation de la gouttière.

Hekneguy. Insectes. 23

EMBRYOGEXÎE

aplatie dont le plancher se séparerait de l'ectoderme, lequel se refermerait au-dessus de cette plaque mésodermique ^fig. 3:$5). Celle-ci resterait d'abord unie en avant et en arrière avec une masse cellulaire provenant de la prolifération de l'ectoderme et ne se libérerait complètement que plus tard.

Les auteurs ont longtemps discuté sur le mode d'apparition de l'endoderme et même sur les éléments cellulaires qu'il conviendrait de considérer comme représentant ce dernier. Nous venons

Fig. 335. — Deux slndes successifs, A et ..

B, de lu formution du mésodermo dans de Voir que, polir K.OWALEVSKY, il prO-

i œuf de l'Abeille viendrait du mésoderme. Paul Mayer

ec, ectoderme; /, feuillet profond, mé- # ,

sodeime, résuitont dune séparation ei de (1876) admettait qu'il était représente

renfoncement d'une portion de l'ecto- 1 1 il..l~„ ..Ii.JK^^o rlrwnt

derme. (D après Gbasbi.) Par les grandes cellules vitellines dont

Kowalevsky avait signalé l'existence.

Bobretsky, Balfour, les frères Hertwig, Patten, Ayers, Korotneff adoptèrent cette manière de voir.

Ayers faisait même provenir également le mésoderme des cellules vitellines. Korotneff admettait dans le mésoderme de GryUotalpa deux parties : le mésenchyme qui se forme sur les côtés de la plaque ventrale et provient de l'ectoderme, et les myoblastes qui se forment plus tard et résultent d'une prolifération de cellules vitellines.

Kowalevsky ( 1 886 ) reprit , chez la Mouche, ses observations de 1871 et donna alors une théorie de la formation des feuillets chez les Insectes qui, jusqu'à ces dernières années, a été presque généralement acceptée. L'ectoderme donnerait naissance par invagination à un feuillet primaire,

mésoendoderme, duquel se différencieraient plus tard le mésoderme et l'endoderme. Ce dernier prendrait seul part à la formation de l'intestin

Fig-. 336. — Schéma de la formation des feuillets blastodermiques chez le Doryphora.

A, vue en surface de l'ébauche embryonnaire; — B, coupe transversale de l'extrémité antérieure de lu bandelette germinative, au niveau de la ligue aa ; — G, coupe à travers le milieu de la bandelette germinative, au niveau de la ligne bb ; — D, coupe ù travers l'extrémité postérieure de la bandelette germinative, au niveau de la ligne ce; — bl, blastopore ; ec, ectoderme; en', extrémité antérieure de l'ébauche endodermique en forme d'U ; en", extrémité postérieure de la même ébauche ; ms, mésoderme. (D'après Wheeler.)