FORMATION DES FEUILLETS

moyen. Quant aux cellules vitellines, ce seraient des éléments spéciaux n'ayant aucun rapport avec l'endoderme. La séparation de l'endoderme et du mésoderme se ferait en deux points situés l'un en avant et l'autre en arrière de la gouttière primitive. Quand se produisent les invaginations ectodermiques qui donneront naissance à l'intestin antérieur (stomodfeum) et à l'intestin postérieur (proctodaeum), de ces deux pôles de différenciation partiraient deux bandes longitudinales d'endoderme, placées au-dessous des segments primitifs, qui s'avanceraient vers la ligne médiane de l'embryon et entoureraient le vitellus. La majorité des auteurs, Graber, Butschli, Heider, Wheeler, Tichomiroff, Grassi, Ciiolodkovsky, Carrière admettent également la provenance mésodermique de l'endoderme ou plutôt la différenciation d'un feuillet primaire en feuillet moyen et feuillet interne.

Une troisième manière de voir a été soutenue par Ganin, Witlaczil et Vœltzkow; suivant eux, l'endoderme aurait une origine ectodermique et résulterait d'une prolifération du stomodœum et du proctodaeum. Comme nous le verrons un peu plus loin, les recherches récentes de IIeymons, Lécaillox, Schwartze, Rabito et Deegener ont prouvé que les cellules qui forment l'épithélium de l'intestin moyen proviennent bien d'une prolifération des éléments constituant le fond du proctodaeum et du stomodaeum, mais ces cellules ne sauraient constituer l'endoderme véritable. Celui-ci est en réalité représenté par les cellules vitellines et prend donc naissance avant le mésoderme, pendant la segmentation ou vers la fin de celle-ci. Il en est très probablement ainsi chez la grande majorité des Insectes supérieurs.

A une époque variable du développement, le vitellus devient le siège de la formation de grandes cellules ou balles vitellines qui se différencient autour des noyaux de segmentation restés à l'intérieur de l'œuf après la formation du blastoderme. Certains auteurs, tels que Nusbaum chez la Blatte, Heider chez l'Hydrophile, ont vu de petites cellules, qu'ils croient dérivées de ces cellules vitellines, s'ajouter au mésoderme ou à l'endoderme de Kowalewsky.

Dohrn, Weismann, Tichomiroff, Will ont fait provenir les éléments du sang et le corps graisseux de ces éléments vitellins. Ciiolodkovsky est même allé plus loin et en a fait dériver les organes génitaux ; mais Wheeler et Heymons se sont élevés contre cette manière de voir et ont montré qu'en aucun cas les éléments vitellins ne prennent part à la formation des tissus embryonnaires. Kowalevsky et Heider les considèrent comme des éléments nutritifs dont le protoplasma et le noyau assimilent la réserve vitelline pour la transmettre à l'embryon. Ces éléments joueraient donc le même rôle que le parablaste des œufs méroblastiques

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des Vertébrés, d'après la manière de voir de C. K. Hoffmann ; opinion que j'ai également soutenue pour les Téléostéens. Lécaillon, qui, à la suite de Heymons, considère les cellules vitellines comme étant l'endoderme des Insectes, a insisté longuement sur le rôle digestif que jouent ces éléments sur les réserves vitellines de l'œuf; pour lui, c'est cette fonction digestive qui entraîne l'inaptitude des cellules endodermiques à constituer l'épithélium de l'intestin moyen.