RECHERCHES RECENTES SUR LA FORMATION DES FEUILLETS

A la partie antérieure de l'ébauche embryonnaire, la plaque mésodermique se sépare de la même manière de la bande germinative, mais sans s'être préalablement creusée en gouttière.

Gryllus. — Les cellules de segmentation n'existent primitivement que dans le tiers postérieur de l'œuf; le blastoderme se forme d'arrière en avant par migration de ces cellules à la surface de l'œuf, où elles prennent une forme aplatie et présentent des prolongements pseudopodiques. Les cellules vitellines proviennent des cellules de segmentation qui sont restées dans l'intérieur de l'œuf et peut-être aussi de cellules blastodermiques qui émigrent dans le vitellus.

Heymons n'a pu suivre la formation de la bande germinative; celle-ci se creuse d'une gouttière très aplatie en avant, plus profonde chez Gryllus campestris que chez G. domesticus, gouttière qui se sépare du blastoderme, comme chez la Forficule, et donne le mésoderme. Des cellules qui se détachent isolément des autres parties de la bande germinative viennent encore s'ajouter au mésoderme. Il se forme en même temps des paracytes au-dessous du blastoderme.

Quand la gouttière s'est effacée et que le repli caudal amniotique a apparu, il se produit, à la partie postérieure de l'ébauche embryonnaire, une petite dépression, fossette génitale, formée aux dépens de l'ectoderme et du fond de laquelle se détachent les cellules génitales, qui constituent une masse faisant hernie dans le vitellus, à travers le mésoderme.

Gryllotalpa. — Toutes les cellules de segmentation se rendent à la périphérie de l'œuf et s'y multiplient par mitose pour former le blastoderme. Deux bandes latérales apparaissent, comme chez la Forficule, pour se réunir d'arrière en avant et donner ainsi naissance à une longue bande germinative très étroite en avant. On n'observe aucune trace de gouttière sur la ligne médiane de la bande germinative ; le mésoderme se forme uniquement par prolifération de l'ectoderme, dont les cellules, après s'être divisées tangentiellement, se disposent en deux ou plusieurs assises; cette prolifération a lieu principalement sur les parties latérales de la bande germinative dans la région antérieure, sur la ligne médiane dans la région postérieure. Une fossette génitale ectodermique, avec cellules génitales se séparant de sa partie profonde, apparaît tout à fait en arrière de l'ébauche embryonnaire.

Periplaneta. — Les cellules de segmentation se rendent probablement toutes à la périphérie, mais une partie émigrent de nouveau dans l'intérieur de l'œuf pour devenir des cellules vitellines. La bande germinative peu étendue se termine au pôle postérieur de l'œuf; il se forme une invagination en gouttière pour le mésoderme, sur les côtés de laquelle se détachent du blastoderme de nombreuses cellules mésodermiques :

souvent une gouttière latérale apparaît de chaque côté de la gouttière médiane. Le repli amniotique caudal se réunit, dans le voisinage de la bouche, avec deux replis eéphaliques. La fossette génitale est très profonde.

Phyllodromia. — Les cellules blastodermiques se multiplient par mitose et non par amitose, comme Ta avancé Wheeler. La bande germinative n'est pas au début continue ; dans sa région antérieure apparaissent un certain nombre d'épaississements blastodermiques pairs, et dans la région postérieure des épaississements impairs, ainsi que Cholodkovsky Fa bien décrit. Le mésoderme se forme par séparation de cellules de la partie profonde du blastoderme ; cette délamination débute par les parties latérales de la bande germinative. Ce que Wheeler a décrit comme un blastopore n'est autre chose que la fossette génitale, qui se produit à l'extrémité d'une masse cellulaire en forme de crête qui termine la bande germinative.

Relativement à l'origine du mésoderme, IIeymons conclut de ses observations que, chez les Orthoptères, ce feuillet prend naissance soit par une invagination en forme de gouttière sur la ligne médiane de la bande germinative, soit par délamination ou immigration des cellules : entre ces deux modes on trouve des formes de passage.

Quant à l'endoderme des auteurs, on n'en voit pas trace jusqu'à un stade assez avancé du développement. Pendant la formation des premiers organes, on ne trouve autour du vitellus que l'ectoderme doublé intérieurement d'une couche de mésoderine. Ce n'est que lorsque le stomodieum et le proetodœum se sont constitués par invagination de l'ectoderme, que commencent à apparaître les cellules qui formeront le revêtement interne de l'intestin moyen. Ainsi que nous l'avons dit plus haut, IIeymons a montré que, sur le fond terminé en cul-de-sac du stomodaeum et du proctodaunn, il se produit une prolifération des cellules eetodermiques (voir fig. 35c), p. 38a). De ces masses cellulaires, en écartant les cellules mésodermiques, partent des proliférations membraniformes qui se disposent en épithélium autour du vitellus et finissent par entourer celui-ci.

L'intestin moyen, comme l'intestin antérieur et l'intestin postérieur, a donc une origine purement ectodermique. Ce mode de formation du mésentéron ne s'observe cependant pas chez tous les Insectes.

Heymons (1897), en étudiant l'embryogénie d'un Thysanoure, le Lépisme, a vu, en effet, que l'intestin moyen dérivait des cellules vitellines. Chez cet animal, le stomodfpum et le proctodaeum se forment, comme chez les autres Insectes, aux dépens d'invaginations eetodermiques, pendant la vie embryonnaire, mais l'épithélium du mésentéron

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n'apparaît qu'après réclusion. Heymoxs n'a pu suivre le processus complet de la formation du mésentéron, mais il a pu observer que les cellules vitellines, à la fin de la période embryonnaire, se disposent d'une façon spéciale le long de la couche mésodermique, qui est l'ébauche de la paroi musculaire de l'intestin moyen ; elles prennent une disposition épithéliale et quelques-unes commencent à se multiplier activement par division indirecte. En même temps une lumière apparaît entre les cellules vitellines et devient la cavité de l'intestin; mais l'épithélium ne se différencie définitivement que dans les premiers instants qui suivent l'éclosion.

Chez les Libellulides, étudiées également par Heymons (1896), l'intestin moyen se développe de la même manière que chez le Lépisme.

Les cellules vitellines du Lépisme et des Libellulides jouent donc le rôle de l'endoderme chez les autres Métazoaires, c'est-à-dire qu'elles forment l'épithélium de l'intestin moyen. Mais ces cellules, dans l'embryon des autres Insectes, bien qu'existant, ont perdu leur fonction; elles ne prennent plus part à la constitution du mésentéron, et celui-ci a une origine ectodermique. Dans les Insectes supérieurs, les Ptérygotes, à

Fig. 337. — • Gaslrophyaa raphani. Coupe transversale d'un œuf au moment de la formation du méso- Fig. 338. — Clytra lœviuscula. Coupe équatoriale d'un derme. œuf au moment où la gouttière mésodermique va se ec, ectoderme; ro«, mésoderme se fermer.

séparant par clivage de 1 ectoderme. gt gouttière mésodermique; ec, ectoderme ; *, séreuse.

(D'après Lécaillon.) (D'après Lécaillon.)

l'exception des Libellulides, seuls Tectodenne et le mésoderme interviendraient dans le développement des divers systèmes organiques de l'embryon; l'endoderme serait déchu de ses fonctions morphologiques et ne devrait être considéré que comme un feuillet ancestral servant uniquement à la nutrition de l'embryon.

Lécaillon (1898), dans ses recherches sur le développement des Chrysomélides (Clytra, Gastrophysa, C/irysomela, Lina, Agelestica), est arrivé aux mêmes conclusions que Heymons pour les Orthoptères. « Le mésoderme se forme aux dépens de l'ectoderme soit par invagination, soit par des procédés dérivés de l'invagination. H ne se produit jamais de mésoendoderme ni de gastrula par invagination. L'endoderme (cellules

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vitellines) subit une évolution anormale par suite de son adaptation étroite et exclusive à la digestion du vitellus nutritif. Les cellules qui le forment dégénèrent en outre progressivement et disparaissent peu à peu pendant le développement embryonnaire. L'ectoderme, par suite de révolution anormale de l'endoderme, donne naissance à l'épithélium du tube digestif tout entier. »

Rabito (1898) chez Mantis religiosa, Schwartze (1899) chez un Lépidoptère, le Lasiocampa fasciatella, et tout récemment Deegener (1900) chez l'Hydrophile, sont arrivés aux mêmes conclusions que Heymons et Lécaillon, relativement à l'origine ectodermique de l'intestin moyen.

D'un autre côté, Claypole (1898) a vu que le mésoderme de YAnurida maritima résulte d'une simple migration des cellules blastodermiques superficielles, au-dessous de l'ectoderme, et que le mésentéron se forme aux dépens des cellules intravitellines, dépourvues d'éléments vitellins. Ces cellules s'amassent principalement dans le voisinage de l'intestin antérieur et de l'intestin postérieur, puis se disposent en une couche, pour constituer le revêtement épithélial de l'intestin moyen, qui ne contient pas de vitellus. Les cellules intravitellines qui n'ont pas pris part à cette formation dégénèrent. Le vitellus est absorbé parles cellules génitales et les cellules sanguines : une partie reste libre dans la cavité du corps.

Suivant Uzel (1898), l'anneau blastodermique qui entoure le pôle végétatif de l'œuf des Aptérygotes qu'il a étudiés (Campodea, Lepismay Achorutes et Macrotoma) donnerait par différenciation l'endoderme et le mésoderme. Chez Lepisma, le disque embryonnaire ne donnerait que le mésoderme; les cellules représentant l'endoderme proviendraient en grande partie des cellules de segmentation superficielles et le reste des cellules demeurées dans le vitellus. Il en serait de même chez Macrotoma.

En résumé, nous pouvons conclure des recherches embryologiques récentes, que l'endoderme des Insectes ne donne naissance à l'épithélium de l'intestin moyen que chez les Collemboles, les Thysanoures et, parmi les Ptérygotes, seulement chez les Libellulides très probablement. Chez les autres Insectes, l'épithélium du tube digestif tout entier est d'origine ectodermique. Ce fait est contraire au principe longtemps admis que, chez tous les Métazoaires, l'endoderme donne naissance à l'épithélium de l'intestin moyen. Aussi Heymons admet-il que l'importance de la théorie des feuillets germinatifs se trouve singulièrement diminuée par l'exemple des Insectes. Pour Lécaillo^î, au contraire, le fait que les Insectes sont placés tout au sommet d'un groupe naturel (celui des Arthropodes), et ont un œuf très riche en deutolécithe, permet de n'attacher qu'une importance secondaire à l'exception qu'ils présen-

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tent ; la théorie de l'homologie des feuillets pourrait ainsi être toujours considérée comme vraie, parce qu'elle semble se vérifier pour tous les animaux ayant conservé un développement explicite. Telle est aussi l'opinion de Heider (1897) pour lequel les exceptions, empruntées surtout aux développements atypiques, ont moins d'importance qu'on est parfois tenté de le croire, en sorte que la théorie des feuillets peut être conservée en la restreignant au développement typique de l'œuf normal.

Brkm(i895) ajustement fait remarquer que l'homologie des feuillets peut être envisagée à différents points de vue : considérés seulement au point de vue de leur situation relative, les feuillets sont de pures conceptions topographiques; ou bien ce sont des formations analogues, comparables au seul point de vue physiologique, n'ayant, suivant l'expression de Driesch, qu'une valeur prospective ; ou bien ils sont véritablement homologues, selon la manière de voir des anciens embryologistes, c'est-à-dire que chaque feuillet a, chez tous les Métazoaires, la même origine et forme les mômes organes. Cette véritable homologie ne parait plus pouvoir être soutenue aujourd'hui, puisque nous savons que des organes homologues, aux points de vue topographique et physiologique, peuvent dériver de feuillets absolument différents de par leur origine. La formation successive des feuillets durant l'évolution ontogénétique d'un animal, soit par gastrulation, soit par délamination ou par migration, n'est qu'un processus de différenciation des éléments cellulaires, continuation de la différenciation commencée lors de la segmentation de l'œuf. De nombreux facteurs encore indéterminés interviennent dans cette différenciation. On peut admettre que les feuillets blastodermiques ont été originellement homologues aux points de vue topographique et physiologique, mais cette homologie, qui tend à se conserver par hérédité, a été cependant considérablement altérée dans beaucoup de cas par l'intervention de nouveaux facteurs ontogénétiques, principalement par la distribution des éléments vitellins dans l'œuf, de telle sorte que cette homologie des feuillets n'existe plus aujourd'hui.

Formation des organes.