DÉRIVÉS DE L'ECTODERME

Les différents organes se forment soit exclusivement aux dépens d'un seul feuillet embryonnaire, soit aux dépens de l'ectoderme et du mésoderme. De l'ectoderme dérivent la peau, le système nerveux et les organes des sens, le système trachéen, le revêtement épithélial du tube digestif dans la majorité des Insectes, de l'intestin antérieur et de l'in-

3Ca EMBRYOGENIE

testin postérieur, les glandes salivaires et les tubes de Malpighi, les œnocytes, les cellules génitales et une partie des conduits génitaux.

Hypoderme. — L'hypoderme résulte de la transformation sur place de l'ectoderme. Après l'apparition des membranes embryonnaires, le feuillet ectodermique proprement dit n'occupe plus qu'une étendue restreinte de la surface ventrale de l'œuf; mais il croît peu à peu et tend à entourer l'œuf tout entier. D'après Graber, la peau de la région dorsale de l'embryon se formerait presque toujours aux dépens de l'amnios ou de la séreuse. D'après les observations récentes au contraire, les membranes embryonnaires ne prendraient jamais part à la formation de l'ectoderme dorsal et seraient toujours résorbées ; dans ce cas, le feuillet ectodermique croîtrait jusqu'à envelopper complètement le vitellus et l'embryon.

De très bonne heure l'hypoderme sécrète un revêtement chitineux qui constitue la cuticule.

Les différents appendices du corps, antennes, labre, pièces buccales, membres thoraciques et appendices abdominaux, sont constitués primitivement par des évaginations et des protubérances de l'ectoderme, dans lesquelles pénètrent bientôt des expansions mésodermiques pour constituer les muscles.

Système nerveux. — Les parties essentielles du système nerveux, fibres et cellules nerveuses, sont exclusivement d'origine ectodermique. Le développement du système nerveux a été bien étudié tout d'abord par Kowalevsky chez l'Hydrophile et l'Abeille. De chaque côté de la ligne médiane ventrale, il se produit un épaississement ectodermique longitudinal ou plaque nerveuse. Entre les deux plaques nerveuses, sur la ligne médiane elle-même, apparaît de bonne heure une invagination ou gouttière nerveuse. Les épaississements ectodermiques se clivent bientôt en une partie superficielle qui restera l'ectoderme et une partie profonde, formée de cellules polyédriques, constituant les deux cordons nerveux origine de la chaîne ganglionnaire ventrale.

Les deux plaques nerveuses, puis les deux cordons nerveux sont indépendants primitivement et s'étendent depuis la partie terminale de la plaque embryonnaire jusque dans les lobes procéphaliques où ils se renflent d'une façon marquée.

Du fond de la gouttière nerveuse qui sépare les deux cordons se détachent des cellules qui s'ajoutent à celles des cordons nerveux.

La séparation des cordons nerveux d'avec l'ectoderme se produit, d'après les observations de Viallanes chez la Mante, d'avant en arrière.

DERIVES DE L'ECTODERME 363

Grassi a prétendu que, chez l'Abeille, il n'y a pas continuité entre la partie ventrale et la partie procéphalique des plaques et des cordons nerveux; cette interprétation est probablement due à une erreur d'observation.

Hatschek, chez les Lépidoptères, a cherché quel était le rôle de la gouttière nerveuse dans la formation de la chaîne ventrale ; il est arrivé à cette conclusion, que le fond de la gouttière donnait naissance aux deux commissures transversales qui réunissent les deux ganglions d'une même paire (i) et que, dans les espaces intersegmentaires, la gouttière se transforme simplement en hypoderme. Ralfour, se basant sur ses observations chez les Araignées, a soutenu au contraire que la gouttière ne jouait aucun rôle dans la formation du système nerveux ; mais les observations de Grassi (Abeille), de Patten [Neophijlax), d'AYERS [Œcanthus), de Korotneff (Gryllotalpa), de Vœltzkow et de Graber (Mouche et Hanneton), de Will (Pucerons), d'HEiDER (Hydrophile) ont confirmé la manière de voir de Hatschek. Nusbaum a émis l'idée qu'au fond de la gouttière nerveuse on trouve un épaississement endodermique qu'il a homologué à la corde dorsale des Vertébrés ; aucune observation n'est venu vérifier ce fait, et il est probable que cette prétendue corde n'est que le cordon ectodermique détaché du fond de la gouttière nerveuse.

D'après Grassi, il n'y aurait pas, chez l'Abeille, de clivage des plaques nerveuses donnant d'une part l'ectoderme et d'autre part les cordons nerveux; les plaques nerveuses tout entières deviendraient les cordons nerveux et l'ectoderme se reformerait ensuite au-dessus des cordons nerveux par rapprochement, sur la ligne médiane, des parties ectodermiques bordant les lignes suivant lesquelles les plaques nerveuses se sont détachées.

Ce fait n'a été confirmé par aucun observateur. .... .„ , , .

Fig. 339. — Xiphidinm ensiferam. Coupe transversale du premier segment d'un embryon passant sur la face

Les recherches plus ré- dorsale du viteiius.

Centes de VlALLANES(l8oo),de aw» «m»ios; <**> dermatoblastes ; en, endoderme;

x ** nts, mésoderme; »o, neuroblastes ; ng, gouttière ner-

\\rHEELER(l893)etde HeYMONS veuse. (D'après Wheeler.)

(1896) ont fait connaître d'une

façon précise comment se développent les différentes parties du système

nerveux.

db

(1) Suivant Ayrrs, il y aurait primitivement pour chaque paire de ganglions deux commissures transversales se réduisant plus tard à une seule.

Chaîne ventrale. — En ce qui concerne d'abord la chaîne ganglionnaire ventrale, Viallanes, chez la Mante religieuse, constate que le bourrelet primitif aux dépens duquel se constitueront les deux plaques nerveuses est d'abord formé d'une seule assise de cellules ectodermiques columnaires, qui augmentent peu à peu de volume et deviennent beaucoup plus allongées, dans le sens de l'épaisseur du feuillet ectodermique, que les autres cellules de ce même feuillet. Cette assise épaissie se divise ensuite en deux couches : une couche dermatogène superficielle et une

db nb

Fig. 3'|0. — Xiphidium ensiferum. Coupe transversale du ganglion mésothoracique d'un embryon un peu plus jeune que celui représenté figure 3i5 (p. 325). <lb, dermnloblnstos ; ecd, ectoderme ; nb, neuroblastes ; g*, cellules jeunes dérivées des neuroblnstos;^*, cellules plus âgées, cellules ganglionnaires; nie, cordon médian; psy substance ponctuée. (D'après Wheeler.)

couche gangliogènc profonde. La couche dermatogène forme simplement l'hypoderme; les cellules gangliogènes en se divisant activement donnent naissance, par leur partie profonde, à des séries d'éléments particuliers qui deviennent les cellules nerveuses proprement dites. Ces jeunes cellules nerveuses sont beaucoup plus petites que les cellules gangliogènes ; elles ont un gros noyau très colorable et un protoplasma peu abondant, tandis que les cellules gangliogènes ont un protoplasma très développé et un noyau petit et peu riche en chromatine. Plus tard, les cellules gangliogènes s'atrophient ou bien prennent les caractères des cellules nerveuses ; le ganglion se constitue aux dépens de la masse cellulaire provenant des éléments gangliogènes transitoires. Les cellulesfilles des cellules gangliogènes peuvent d'ailleurs se diviser elles-mêmes pour augmenter le nombre des cellules du ganglion, et on trouve alors, au niveau de chaque cellule gangliogène, non pas une seule, mais plusieurs séries de petites cellules. Les cellules qui sont sur le bord externe et sur le bord interne de chaque ganglion se divisent plus activement

DÉRIVÉS DE LECTODERME

que les autres, et envoient dans la masse des cellules ganglionnaires de fins prolongements qui s'enchevêtrent et constituent la substance ponctuée des ganglions.

Korotneff, en i885, a~*

avait déjà vu ces cellules gangliogènes chez le Gryllotalpa ; Wheeler, en 1889, les signala chez le Doryphora sous le nom de ganglioblastes , mais il ne reconnut pas leur fr rôle. Le même auteur, en 1891 et en 1893, puis Heymons, en 1896, vérifièrent les observations de Viallanes et reconnurent la véritable signification des cellules gangliogènes qu'ils appelèrent des neuroblastes, nom déjà donné par Whitmann (1878) aux

grosses cellules qui sont l'origine du système nerveux chez la Clepsine.

Enfin^ chez les Chrysomélides, Lécaillon a signalé également l'existence de grosses cellules neuroblastiques donnant naissance aux petites cellules ganglionnaires (fig. 34 1). Le nombre des neuroblastes que l'on trouve dans une coupe transversale, au 1 niveau des ganglions, est variable ; on en

* compte ordinairement 3, 4 ou 5 pour chaque

ganglion de la même paire (fig. 34a). La couche des neuroblastes s'étend primitive, ment dans toute la longueur du système nerveux. Au fond de la gouttière nerveuse, il existe un cordon médian contenant autant de neuroblastes qu'il y a de paires de ganglions.

Ces neuroblastes produisent de petites cellules qui s'ajoutent à celles des ganglions.

D'après Wheeler, les connectifs et les commissures qui réunissent

Fig. 341. — Clytra lœviuscula. Coupe équatoriale d'un œuf au moment de l'apparition des neuroblastes.

ec, eotoderme, ms, mésoderme ; nr} neuroblastes ; am, ainnios; *r, séreuse ; fr, fragments vitcllins. (D'après Lécaillon.)

Fig. 34a. Xiphidium ensifrrum. Coupe transversale de l'ébauche de la chaîne nerveuse ventrale. fy substance fibrillaire ou ponctuée; m, neuroblaste du cordon médian; n1-»4, neuroblastes des cordons latéraux ; z^ colonnes de cellules ganglionnaires provenant des neuroblastes. (D'après Wheeler.)

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les ganglions sont dus à des proliférations de la substance ponctuée des ganglions; la gouttière nerveuse ne prendrait aucune part à leur formation.

Les dermatoblastes de la gouttière nerveuse, dans les intervalles qui séparent deux paires de ganglions consécutives, s'invaginent pour former les apodèmes destinés à l'insertion de muscles. Les dermatoblastes situés entre les deux ganglions d'une même paire donnent naissance au névrilème externe de la chaîne ventrale.

Le nombre de paires ganglionnaires comprises dans la chaîne ventrale, entre la bouche et l'anus, est variable suivant les embryons. D'après Viallanes, il y aurait, chez la Mante, trois ganglions céphaliques, savoir : un ganglion correspondant au segment mandibulaire, un correspondant au premier segment maxillaire et un correspondant au deuxième segment maxillaire. 11 y aurait ensuite trois ganglions thoraciques et neuf abdominaux, soit en tout quinze paires de ganglions. Plus tard, les trois derniers ganglions abdominaux se fusionnent en un seul, de même que les trois ganglions ventraux contenus dans la tète.

Chez le Xiphidium, selon Wheeler, il y a primitivement trois ganglions céphaliques, trois thoraciques et dix abdominaux, soit en tout seize paires de ganglions. A un stade plus avancé, il se produit une fusion entre les trois ganglions céphaliques, entre le troisième ganglion thoracique et le premier abdominal, entre les deuxième et troisième ganglions abdominaux, et enfin entre les trois derniers abdominaux. Pendant que se produit cette fusion, il s'opère un allongement des connectifs.

Une fusion secondaire semblable, entre certains ganglions de la chaîne abdominale, s'observe dans les embryons de beaucoup d'autres Insectes.

Au moment de leur formation, les ganglions sont d'abord contigus, comme les neuroblastes qui les produisent; ils se séparent ensuite par une sorte d'étirement qui les éloigne les uns des autres, même quand ils doivent, un peu plus tard, se fusionner ensemble.

Ganglions cèrèbroïdes. — Le développement des ganglions cérébroïdes a d'abord été étudié par différents auteurs, particulièrement par Patten, Heider, Carrière, etc.; mais il n'est connu d'une façon précise que depuis les recherches récentes de Viallanes, de Wheeler et de Heymons.

Chez la Mante, d'après Viallanes, les deux bourrelets ectodermiques primitifs s'étendent depuis les lobes procéphaliques jusqu'à l'extrémité caudale de l'embryon. Ils sont complètement séparés l'un de l'autre et passent de chaque côté de la bouche. Chaque lobe procéphalique, recourbé en dehors, présente trois renflements séparés par des étrangle-