USTILAGO SEGETUM

(Bull.) Dittm. iu Sturm.

D. C. Flore Franc. III. Winter, Die Pilze. p. 90. (^Charbon des céréales.')

Synonymie. 1742. — Reticularia Ustilago. Lin. Syst. Nat. IL 1791. — Reticularia segetuin. Bnll. Hist. champ. 1797. — Uredo segetum. Tent. disp. method.

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1815. — Uredo carho. D. C. Flore Franc, vol. VI.

1824. — Gseoma segetiun. Link, Observ.

1825. — Erysibe s'eva. Wallr. Flora Crypt. Germ.

['Epua!.'6r|. Theoph. Histoire des plantes. Ustilago et Robigo Pline, [fide Wallr.] 1847. — Ustilago carbo. Tul. in An. Se. Nat. Exsiccata. Fûckel. Fungi Rhen. 243. Rabenh. Herb. mjcolog. 397, 398,399. Schneider llevh. 83. Thiimen, Fung. Austr. 19, 20, 1133. Mycoth. 137, 1418, Oecon. 13. 14, 105, 126. Cooke. 54, 428, 430-432. Briosi e Cavara^ I funghi parassiti délie piante coltivate . fasc. III-IV. 54.

Sous le nom di Uredo, Ustilago et Beticulariâ carho et segeiiim on a confondu plusieurs espèces de champignons parasites (Ustilago, Seg-etum, Ust. Panicimiliacei, Ust. sorg-hi, Ust. bromivora, Tilletia caries, etc.,) qui par leurs ravages ne sont que trop connues des agriculteurs.

On n"a pas manqué, même jusqu'à ces derniers temps, de confondre sous le nom à' Ustilago segetum toutes les Ustilaginées, celle du maïs exceptée, qui produisent le charbon chez les céréales. De pareilles confusions sont impossibles aujourd'hui ; la diversité de formes de leursspores, leur différente manière de germer et surtout l'impossibilité dans laquelle elles se trouvent d'inoculer la maladie à des espèces de céréales autres que celles qui leur sont propres, s'y opposent absolument.

De toutes ces espèces V Ustilago segetum est le plus anciennement connu, est celui dont Tragus, Lobel et Dodœns ont parlé et figuré. Ce champignon attaque particu-

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lièremeiit Y orge et V avoine et cause moins de tort au froment^ ainsi que Tillet lavait observé.

Caractères extérieurs de la maladie. — L'Ust. Scc/etum se développe dans le parenchyme des glumes, des balles, de Taxe des épillets et de leurs pédicelles. Dans la première période de son existence il produit au milieu des organes attaqués une matière molle, blanchâtre formée par le mycélium du champignon, qui produit ses spores dans l'épaisseur des tissus. Ces spores constituent la poussière noirâtre que plus tard le vent dissipe^ de façon à ne laisser des parties attaquées qu'une sorte de squelette noirci et méconnaissable.

On comprend que la présence de Y [JstUago entraîne toujours Tavortement plus ou mois complet des organes de la ileur, la stérilité des épillets et une altération notable de leur structure normale. \^oici du reste comment il se comporte sur les différents végétaux qu'il attaque.

1°. — h' Avoine^ est la céréale qui paraît être la plus exposée à cette maladie. Il n'est pas rare dans un champ de cette culture de voir un nombre considérable de pieds attaqués et même des récoltes entières ne pouvoir payer les frais de culture, à raison de la petite quantité de pieds sains qui restent. Les tiges qui en sont attaquées sont plus

1. P. Mouillefert. Les végétaux nuisibles à l'Agriculture. (Journal d Agriculture pratique, 1873, tome I.)

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grêles, répanouissement de la panicule est incomplet, sa base reste toujours enfermée dans la gaine, et, par suite, ces tiges sont moins hautes que celles qui sont saines ; Taxe floral est aussi plus court, plus gros et plus irrégulier, ainsi que ses ramifications ; chaque épillet a ses enveloppes désorganisées et plus ou moins complètement lobées, déchiquetées, surtout à la maturité du champignon. Il y a aussi atrophie de tous les organes floraux et, par suite, du grain, qui se trouve remplacé totalement par les spores noires du parasite. Très souvent, lors de la maturité de c dernier, la désorganisation de la panicule est complète, il ne reste plus que Taxe principal et que les ramifications secondaires, elles-mêmes quelquefois altérées.

La maladie s'aperçoit de très bonne heure sur cette céréale. Lorsque la panicule commence à sortir du fourreau elle est déjà profondément atteinte dans toutes ses parties. Peu de temps avant qu'elle ne commence à sortir de la gaîne^ on trouve encore l'altération tout aussi complète et aussi profonde, seulement il n'y a pas encore rupture des enveloppes ni sortie de poussière ; cela n'arrivera que peu de temps après l'épanouissement en dehors de la gaîne des parties attaquées. La membrane de l'ovaire est alors de couleur plombée, très mince et contient le mycélium du champignon en état de filaments agglomérés d'une couleur moins brune.

Très souvent, et le plus souvent même, tout le pied est charbonné, toutes les panicules sont attaquées ; quelquefois cependant quelques-unes restent saines.

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Toutes les variétés d'avoine semblent y être également exposées.

2^* L'orbe, comme l'avoine, est aussi très exposée aux ravages de VUstilago segetum^ ^ qui apparaît également de bonne heure sur cette céréale. Lorsque Tépi commence à sortir de la gaine, il est déjà entièrement désorganisé ; la dissémination des spores s'effectue à partir de ce moment, et les épis sortis sont en général poudreux. Dans un épi à moitié sorti la masse pulvérulente à la base e>t close et encore compacte, tandis que dans l'extrémité externe, plus déformée, la membrane pariétale ne tarde pas à se déchirer par petites parcelles ou en lanières irrégulières, en même temps que la substance interne devient poudreuse et tend à se dissiper au moindre choc, au plus léger souffle du vent. Les épis encore renfermés dans la gaine, mais près

1. Daprès les recherches et les observations de ^I. Brefeld, les spores du charbon (Ust. segetuvi)^ qui se développe sur le blé et lavoine, sont incapables de transmettre par inoculation cette maladie à 1 orge. C est ainsi que le charbon de l'orge, qui jusqu ici était considéré comme parfaitement identique avec celui du blé et de l'avoine, forme pour M. Brefeld une espèce à part, à laquelle il a donné le nom d' Usfilago Hordei et dont les spores en germant dans des liquides nutritifs ne donnent point de conidies. O. Brefeld, Neue Untersuchungen ûber die Braiidpilze iind die Brandkranklieiten. (Vortrag gehalten in Klub der Landwirthe zu Berlin, am 17 feb. 1888.) Ainsi, si cette immunité de Forge est toujours possible, on pourra, sans craindre la maladie, faire succéder cette céréale au blé charbonné, succession qui se trouve fréquemment du reste dans la formule de beaucoup d'assolements.

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de sortir, contiennent la matière charbonneuse à Tétat compact et humide ; l'enveloppe ovarienne, réduite à une membrane articulaire, dont le parenchyme est détruit, lui sert de réceptacle.

Si enfin Ton observe des épis très jeunes, dès leur premier état de formation, on constate déjà qu'ils sont très grêles et visiblement attaqués dans toutes leurs parties. Le rachis est altéré, les épillets sont petits, très resserrés contre Taxe et tressés. Les organes sexuels sont atrophiés, déformés ou annulés ; la présence du parasite, qui s'étend dans tous leurs tissus, rend leur constitution imparfaite et impuissante à s'organiser ; aussi l'organisme naturel, profondément altéré dans son développement, n'est pas capable d'accomplir ses fonctions, étant donné que les principes nutritifs destinés à l'alimenter servent à nourrir les spores du charbon. Les barbes sont aussi faibles, sans consistance, atrophiées et quelquefois nulles.

3° Le blé est beaucoup moins exposé à être attaqué que les deux céréales précédentes, bien que, dans certains cas, des champs entiers peuvent en être considérablement endommagés. Le blé charbonné présente les mêmes caractères de désorganisation que les espèces ci-dessus, et l'on peut aussi suivre avec facilité les différentes phases du champignon dévastateur depuis la naissance de l'épi jusqu'à son complet développement.

Sur les épis attaqués, les éJDillets sont presque toujours totalement désorganisés ; il ne reste guère que quelques

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traces de <;liimes, qui tombent peu à peu jusqu'à la dénudation entière de l'axe, et encore très souvent le sommet de celui-ci est détruit.

Toutes les variétés de blé sont atteintes par YUstilago segelum ; les blés de mars plus que les blés d'hiver, les blés sans barbes plus souvent que les blés barbus. Les monocoques, les amidonniers, les épeautres et les blés de Pologne paraissent ne pas être aussi exposés aux ravages de ce parasite.

Etude botanique du champignon. — La cause de la maladie réside dans le développement du champignon parasite : Ustilago segelum^ ainsi que le prouvent les savants travaux de MM. Tulasne, de Bary, Kûhn, Brefeld, etc., et les expériences d'inoculations, naturelles ou artificielles, qu'on peut répéter à tout instant avec succès. L'humidité, la chaleur, ainsi que d'autres phénomènes, auxquels on avait attribué une influence exclusive, ne font que coïncider avec le développement du champignon, sans être pour cela nullement l'origine du mal.

L'Ustilago en question est assez simple dans son organisation. Son développement, comme nous le verrons plus tard, dans un chapitre relatif à la pénétration des germes de ces parasites, commence par la partie inférieure de la plante. Les organes destinés à sa propagation donnent naissance à un filament germinatif (fig. 3, B), qui pénètre la plante, par exemple, rez du sol, se développe

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dans son intérieur, envahit, en s'élevant, ses différents tissus et constitue la partie végétative, ou le mycélium du champignon, lequel n'est visible que par de forts grossissements microscopiques. Les filaments mycéliens sont alors fins, déliés, à pourtour lisse, à double contour et à contenu protoplasmique remplis de fines granulations. Ce mycélium, chemin faisant à travers les tissus, attaque les jeunes boutons floraux à peine différenciés dans Tintérieur du chaume. Lorsqu'il a pénétré dans ces organes il change, pour ainsi dire, de nature, en se ramifiant abondamment à travers les petites cellules à parois minces et turgescentes, dont il suce le plasme, en gélifiant la membrane de ses filaments, qui sont alors appelés des hyphes, en se segmentant par des cloisons transversales. Ces segments s'enveloppent tout de suite de gélatine et laissent voir le protoplasme dans leur intérieur sous la forme de no)'aux relativement petits, homogènes et réfringents*.

Cette segmentation constitue la première différenciation des spores dont les membranes définitives, qui envelopperont le protoplasme réfringent décrit ci-dessus, se forment au milieu de la couche gélatineuse. La différenciation progresse à mesure que l'organe atteint, désormais malade, se développe : la couche gélatineuse, qui donne surtout Taspect mou et blanchâtre à la masse qu'on observe dans les jeunes organes, se dessèche ; les spores, dont la membrane devient