Wolf, loco citato

aux dépens du Holosteum umhellatiim, ou THolostée en ombelle, de la famille des Caryophillées. Ce parasite fructifie au moment de la floraison de THolostée, c'est-à-dire vers la moitié d'avril, dans l'ovaire démesurément g-rossi de cette plante ; mais ses spores, à reliefs élégants et d'une couleur rouge foncée, germent, en très petit nombre, à peine mûres ; ce n'est qu'en septembre ou octobre, quand les semences du Holosteum commencent à donner naissance à de jeunes plantes, que les spores de YUst. Holostei forment leur promycélium dans l'espace de deux à quatre jours, toutes les fois qu'elles se trouvent en présence de leau, ou tout simplement d'une atmosphère humide.

En tout cas, il est bon de signaler ici que grâce aux travaux de M. Brefeld, on peut remédier à cette difficulté par des liquides nutritifs déterminés, et faire germer les spores des Ustilaginées à volonté, au moyen de ces solutions spéciales.

Mais avant de passer à la germination des spores, quelques mots d'explication sont nécessaires.

Nous avons déjà vu que les champignons, au point de vue de leur biologie générale, se divisent en saprophytes et en parasites. Or, tandis que depuis longtemps on avait réussi à cultiver les saprophytes dans des liquides nourriciers artificiels (jus de fruits, décoctions de fumier, etc.) qui imitaient, pour ainsi dire, les corps organiques morts sur lesquels ces champignons vivent ; et qu'on avait réalisé

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Tavantage de mieux suivre leur évolution dans ces milieux transparents, qu'il n'était possible de le faire dans le fumier, par exemple, ou dans Tliumus, on croyait cette méthode de culture inapplicable pour les parasites vrais, et leur développement ne semblait réalisable que si ce substratum se trouvait à l'état vivant. Le D^" Brefeld fut le premier à constater l'aptitude des champignons parasites à se développer dans des liquides nourriciers artificiels, comme il arrive pour les saprophytes. L'éminent myocologue obtenait en 1877 dans des solutions nutritives le développement du Rhipomorpha et de VAffaricas nelleas, parasite de nos plus grands arbres, une des causes du pourridié de la vigne ; en 1881, il obtenait dans les mêmes conditions le développement complet des Peziza taherosa et sclerotiam, parasites de plusieurs végétaux; en 1883^, il observait par des cultures du même genre des faits tout nouveaux et très remarquables dans le développement des Ustilaginées, dont on nous permettra de résumer dans quelques lignes les principaux points.

Lorsqu'on sème les spores des Ustilaginées non dans l'eau, mais dans des solutions nutritives artificielles, elles présentent un développement tout à fait remarquable et abondant qui avait jusque-là échappé aux observateurs. Tant qu on sème les spores dans l'eau, elles ne germent pas

1. Brefeld, Botanische Untersuchungen iiher Schimmelpilze . Berlin, 1883, 5^ livraison.

OU fort mal : dans les cas les plus heureux, leur contenu perce l'enveloppe extérieure et pousse un tube court et cylindrique, formé de quelques cellules et nommé pnjin y cêlium (tîg-. 3 A.). Les cellules de ce promycélium, sarrètant dans leur développement, donnent naissance par bourgeonnement à un petit nombre de spores secondaires, dont la forme varie selon les genres, et que les botanistes appellent sporidies ou conidies (fîg. 3 A. s.). Ces derniers émettent à leur tour un filament-germe (fig. 3. B.) qui pénètre dans la plante nourricière, si elle est à leur portée, — et sinon meurent en peu d'heures, — et sont ainsi destinés à assurer directement la pénétration du parasite dans les jeunes plantes.

Au contraire, lorsqu'on sème ces spores dans des solutions nutritives, il se passe un phénomène qui rappelle de près le résultat des cultares successives de quelques microbes parasites de l'homme et des animaux. Parmi ces derniers parasites, la bactérie de la pneumonie [pneumocoque de Talamon-Friinkel), par exemple, de même que celle de la tuberculose, ainsi que le microbe de la septicémie des animaux sauvages ( Wildseuche des Allemands), pour ne dire que les principaux, peuvent être cultivés hors de l'organisme dans différents liquides, ainsi que les spores des Ustilaginées. Ces microbes se développent facilement dans des milieux nutritifs tels que la gélatine additionnée d'agar agar, la gélatine glycerinée (pour la bactéridie de la tuberculose), la gélatine peptonisée, etc. Une minime

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quantité de ces infiniment petits semée, au moyen d'un fil de platine, au sein d'une des substances que nous venons de mentionner, s'y développe vite et avec beaucoup de vigueur. Si, peu de jours après l'ensemencement, on prélève une trace de ce premier développement pour la transporter dans un milieu frais, on obtient une seconde culture dont on peut semer une trace dans un troisième milieu, et ainsi de suite. On constate alors ce fait bien extraordinaire : que sous l'influence des cultures successives continuées pendant plusieurs mois, la virulence de ces organismes pathogènes arrive à un degré de nullité. Les cultures, en d'autres termes, offrent le spectacle des microbes indéfiniment cultivables, mais susceptibles, pour ainsi dire, de domestication, devenant incapables de vivre dans les corps des animaux, après un grand nombre de générations.

Revenons maintenant au charbon des céréales. M. Brefeld démontrait dès 1883 que lorsqu'on sème les spores des Ustilaginées dans des liquides nourriciers, elles germent avec une grande facilité. Les sporidies se forment en grande abondance et, une fois formées, produisent par bourgeonnement, avec une très grande rapidité, de nouvelles sporidies entièrement semblables aux premières. La multiplication de ces dernières est continue : les générations, toujours semblables entre elles, se succèdent rapidement et régulièrement jusqu'à ce que la solution nutritive soit épuisée. Cette multiplication des sporidies est telle-

ment abondante que celles-ci forment au fond des vases un dépôt de plusieurs millimètres d'épaisseur. M. Brefeld

fait des semis réitérés et continus de ces conidies, pendant un grand nombre de générations, sans voir ces organes varier d'une manière notable. Il a cependant constaté que, tandis que les sporidies des premières générations placées dans l'eau pure germent facilement en émettant un filament qui pénètre dans la plante nourricière, après six et douze mois de cultures successives, c'est-à-dire mille à quinze cents générations, placées dans Tea^u pure, elles n'émettent plus de fîlament-germe et sont incapables d'opérer l'infection de la plante qu'on leur présente.

Ces phénomènes d'innocuité, résultat des cultures successives, pourraient avoir, ce nous semble, une cause identique pour les microbes et les sporidies des Ustilaginées. M. FUïgge, en eiîet, expliquait le phénomène d'atténuation des premiers, comme une adaptation au milieu. Les microbes pathogènes, cultivés longtemps au dehors de leur hôte s'habitueraient, d'après lui, au nouveau milieu et deviendraient de véritables saprophytes.

Quant aux sporidies des Ustilaginées, elles se forment dans la nature, d'après Brefeld, avec la même abondance que dans les laboratoires : le fumier frais, par exemple, les contient par myriades. Elles s'y multiplient et s'y conservent pendant longtemps. Mais même dans ce cas la faculté d "émettre des filaments-germes n'apparaît plus après un grand nombre de générations, comme dans le laboratoire, LovERDO. Les maladies cryptogamiques. 4

50 USTILAGINÉES.

après des cultures prolongées. De là on conçoit qu'à la longue elles deviennent inoffensives pour les végétaux, les céréales par exemple.

Ainsi se trouve démontrée scientifiquement la justesse de cette opinion, déjà bien ancienne, des agriculteurs, qui veut que les fumures au fumier frais soient dangereuses. C'est que le fumier frais contient à l'état le plus actif les germes de la carie et du charbon des céréales, sans compter ceux des autres maladies.

Et maintenant, en revenant aux spores des Ustilaginées, — telles que nous les avons laissées en parlant de VU . Holostei, — nous dirons qu'elles rappellent, au point de vue de leur rôle biologique, les oospores ou œufs des Saproligniées, les spores d'hiver ou teJeutospores des UrédinéeSy et les formes analogues de reproduction des autres champignons parasites ; tandis que les sporidies remplissent la fonction d'organes de propagation, comme les conidies^ les spores d'été ou uredospores le font pour d'autres familles.

Chez les Ustilaginées, pour distinguer nettement les différentes espèces d'un même genre, il ne suffit pas de constater leurs caractères morphologiques et la nature de leur suhstratum, c'est-à-dire de la plante sur laquelle elles vivent, mais il faut aussi dans beaucoup de cas recourir à la germination de leurs spores. De Taspect divers de cette dernière, on a pu distinguer, en espèces différentes, des Ustilago, par exemple, qu'autrefois on confondait sous le

GÉNÉRAMTÉS. 51

même nom s{Décifique. Le mode de formation des spores doit être aussi pris en considération.

Quelques-uns de ces champignons n'attaquent, du moins d'après ce qu'on connaît aujourd'hui, que des hôtes de quelques espèces déterminées ; tandis que d'autres vivent en parasites simultanément sur plusieurs espèces afTmes de la même famille des plantes, soit cultivées, comme les céréales et les herbes des prairies, soit sauvag'es, comme les mauvaises herbes, qui envahissent les champs, de sorte que dans ce dernier cas ils rendent des services à l'agriculteur. Il n'est pas rare de voir ces dernières herbes attaquées par le charbon encore plus fortement que les plantes cultivées elles-mêmes, ainsi, par exemple, VUstihigo Urceolorum tue les ovaires de beaucoup de Garex ; Y UstUago cardai les fleurs du chardon épineux (Carc/uiz.Çcican//jo/'<:/e.?) ; l'Ustilago utricolosa produit le charbon dans les fleurs de beaucoup de Polygonées, parmi lesquelles la Renouée persicaire [Polycfonam persicaria), plante nuisible spécialement à la culture du lin ; VUrocystis Co/cAict sporifie dans les feuilles du Colchique, plante qui envahit les prairies ; enhn y Urocystis pompholicfodes produit le charbon dans les feuilles et dans le pétiole de plusieurs boutons d'or (/?ânunculus), qui sont aussi nuisibles aux champs, ainsi que dans les feuilles des Anémones et des vénéneux Hellébores.

La propriété de ne produire aucune décomposition dans les tissus qu'il traverse semble commune au mycélium de toutes les Ustilag'inées ; de façon qu'un pied de

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blé, par exemple dans lequel s'est développé le mycélium du champignon qui produit le charbon ou la carie, ne se distingue guère des plantes saines par des caractères appréciables à l'extérieur. C'est seulement au moment de la sporification que les dégâts produits par les parasites deviennent apparents, puisque les spores consument en se développant le protoplasme des tissus dans lesquels elles se forment, et se montrent au dehors sous la forme d'une poudre charbonneuse. Ce fait important distingue nettement les Ustilaginées de tous les autres champignons parasites.

Si les Ustilaginées diffèrent entre elles dans la structure, le mode de formation et la germination de leurs spores présentent, au contraire, beaucoup d'analogies en ce qui concerne la façon dont elles se comportent envers leur hôte, de façon qu'après avoir parlé de leurs caractères spéciaux, on peut examiner cette dernière question dans l'ensemble des Ustilaçfinées.

A. Genre Ustilacjo

Pers.

{Charbon.)]

Le genre Ustilarjo renferme un assez grand nombre d'espèces dont quelques-unes, en se développant sur les céréales, déterminent la maladie connue sous le nom de charbon.

Dans les anciens livres qui traitent les végétaux, le nom

USTILAGO SEGETUM. 53

d'Ustilacjo désigne, soit les céréales attaquées du charbon, soit le charbon lui-même. Cette sorte de maladie, alors appelée morhus pestis, etc., a été l'objet de recherches nombreuses, faites surtout dans le but de trouver un préservatif efïicace contre ses ravages et en partie signalées dans un chapitre précédent.

Les différentes espèces de ce genre vivant sur les Graminées, les Gypéracées, sur quelques œillets, sur les Polygonées, Composées, etc, elles ont pour effet de détruire les organes au milieu desquels elles développent en immense quantité ses myriades de corps reproducteurs ou spores, dont l'accumulation constitue la poussière noire qui apparaît librement au jour, au lieu de rester enfermée dans l'ovaire comme il arrive pour les espèces du genre Tilletia, cause de la carie.

Outre ces caractères macroscopiques, l'Ustilago se distingue des autres genres de cette famille surtout par des caractères morphologiques relatifs à la forme, la germination et la formation des spores, comme il sera dit à la suite.