RUE HAUTEFEUILLE, I9, PRÈS DU BOULEVARD SAINT-GERMAIN

DES CÉUÉALES

Pour la culture des céréales, ainsi que pour toutes les autres branches de l'agriculture, nous sommes arrivés à une époque où la simple expérience traditionnnelle ne répond plus à nos besoins. Une solide instruction professionnelle s'impose à tous ceux qui désirent s'adonner à cette culture d'une façon rationnelle et selon des données scientifiques.

La concurrence toujours croissante de l'Amérique et des Indes, où la production des céréales, et spécialement du blé, progresse à pas de géant, devient de plus en plus menaçante pour l'agriculteur européen. D'autre part, les traités internationaux, qui règlent l'échange de tous les produits parmi les nations civilisées, et la grande rapidité des transports par mer et par terre, tendent à niveler le prix des céréales dans tous les marchés du monde. Mais en LovERDO. Les maladies cryptogamiques. 1

même temps que cette énorme production mondiale des crains garantit l'humanité des anciens désastres de la famine, elle pousse, d'autre part, les différents producteurs des céréales à une lutte acharnée, lutte sous laquelle succombent toujours ceux qui produisent moins et à prix plus élevé. Ceux-ci se trouvent évidemment dans une condition d'infériorité vis-à-vis des autres, infériorité de laquelle ils ne peuvent sortir qu'en changeant d'une façon radicale leurs systèmes de culture et en suivant les procédés rationnels que la science indique et que l'expérience confirme.

Il faut lutter contre ces organismes microscopiques, si longtemps ignorés, et qui ont causé cependant, depuis les temps les plus reculés, des ravages si considérables.

Nous avons cherché à réunir dans ce livre ce qu'on connaît relativement aux plus importants micro-parasites végétaux de nos céréales. Comme céréales, nous comprendrons : le bléy le seigle, le maïs, ïorc/e, Vavoine, \e sorgho (S. commun et S. sucré), le millet et le riz, le sarrasin ne présentant pas, que nous sachions, d'affections parasitaires importantes. Nous exposerons l'histoire des micro parasites végétaux depuis longtemps connus, en même temps que de ceux récemment découverts. Nous décrirons le mode de vie, les effets et les remèdes connus pour combattre ou prévenir ces infiniment petits, ainsi que l'histoire des maladies qu'ils provoquent. Nous rassemblerons les connaissances acquises sur chacune des espèces importantes sous les titres suivants : Historique, Caractères extérieurs,

Etude botanique, Conditions de développement, Effets de la maladie, movens de defense.

Létude biolog-ique des principales espèces occupera une large place dans ce livre. Il faut bien connaître, enelTet, son ennemi pour pouvoir le combattre. Aujourd'hui, grâce à l'application du microscope à la mycologie morphologique et expérimentale, on est arrivé à s'assurer de la première cause d'une grande partie des maladies dites parasitaires.

Les elTets persisteront toujours fatals autant que les causes survivent. Et, d'autre part, pour supprimer les causes, il faut d'abord les connaître dans leurs détails ; ce qui, malheureusement, n'est pas toujours le cas des agriculteurs.

Un assez grand nombre de maladies, dont nous allons parler, étaient connues par leurs effets même dans l'antiquité, mais alors on les attribuait aux. châtiments de Dieu^, aux éléments planétaires, ou même à d'autres causes imaginaires. Des études sérieuses sur leur vraie cause ne datent que de ce siècle.

On a commencé par constater la présence de nombreux organismes végétaux microscopiques sur les parties malades, puis par les suivre dans leur développe-

1. Parmi le grand nombre de maux dont Moïse menace les Israélites, il met celui de la brûlure (des blés) et celui de la rouille (Tillet, Dissertation sur la cause qui corrompt et noircit les grains de blé dans les épis, p. 25).

4 LES MALADIES CR YPTOGAMIQUES DES CEREALES.

ment et leur propa^^ation et leurs rapports avec les infections et les altérations qui les accompagnent. Enfin, g-râce à Tintroduction des inoculations artificielles^ on est arrivé à se renseigner d'une façon certaine sur leur nature parasitaire.

Ce nombre restreint d'années pour l'étude des phénomènes de cette sorte n'a pas suffi à élever la nosologie végétale à la place que l'avenir lui réserve. Si on est arrivé, en eifet, à étudier au point de vue morphologique et biologique la cause de la plupart des maladies des végétaux, ainsi qu'en partie les questions relatives à l'anatomie pathologique de ces derniers, on connaît bien peu de chose encore sur les réactions chimiques intimes qui se passent entre le parasite et son hôte. Mais il faut, d'autre part, avouer que ces études ne sont pas faciles. Elles réclament avant tout une parfaite connaissance de l'organisme sain, de solides notions de microchimie, de la persévérance, et une précise interprétation des agents extérieurs, qui peuvent influer ou qui influent nuisiblement sur l'organisme.

Pour se faire une idée des cas pathologiques et de la façon d'interpréter et expliquer les maladies et les anomalies qui, dans la plupart des cas, sont évidentes, même à l'extérieur, il ne sera pas hors de propos de rappeler ici que chaque organisme, abstraction faite des organismes unicellulaires, est formé d'un ou plusieurs tissus ; que chaque tissu se compose d'un ensemble d'éléments constitutifs qu'on nomme cellules^ et que chaque cellule végétale en état vivant contient un protoplasme doué d'une forme plastique active.

C'est dans le protoplasme qu'il faut chercher le siège vital de l'organisme ; c'est lui aussi qui imprime aux organes leur aspect extérieur. Dans les cas normaux, chaque plante se développe normalement. Si cependant cette masse protoplasmique vient à être altérée d'une façon quelconque, — soit par la piqûre d'un insecte, soit par l'action d'un champig-non ou d'un autre agent extérieur, toute ou seulement une partie de la plante ressentira l'efTet, et l'organe attaqué, au lieu d'atteindre sa forme caractéristique, se déformera.

Les déformations peuvent être variables ; le plus souvent elles consistent dans la réduction des formes, provenant de l'absorption ou de la contraction du plasme ; d'autres fois, au contraire, dans l'augmentation de leur volume par suite dune irritation ou par infiltration de substances étrangères dans les cellules.

Tous ces changements de forme sont généralement accompagnés par une modification du contenu des tissus, qui généralement se brunit plus ou moins.

Si on remonte maintenant à l'origine de ces altérations, on constate qu'elles résultent des conditions du milieu (nature du sol, etc.), ou qu'elles se produisent par suite des accidents atmosphériques, ou enfin qu'elles ont pour cause Vaction d'un organisme vivant, savoir de l'homme (cas d'acclimatation, blessures, etc.), des animaux (insectes, etc.) et des végétaux.

Les champignons, qui occupent le dernier degré dans

yf réchelle végétale, en se développant comme parasites sur les céréales, causent les affections les plus funestes, qu'on désigne sous le nom de maladies crypiogamiques.

La vaste classe des champignons comprend trois sections : Myxomycètes, Schizomycètes et E umy cèles . Les deux dernières embrassent tous les parasites dont il sera question ici. L'étude de ces parasites exige, au point de vue pratique, des connaissances botaniques et mycologiques suffisantes et, en outre, un outillage bien simple. Un microscope, en effet, avec tous ses accessoires pour l'observation \ ainsi qu'une chambre humide pour la germination, suffisent au praticien qui se borne à constater la maladie pour savoir à quel remède il doit recourir, ou pour se faire une idée du groupe auquel le champignon appartient, ce qui le guidera dans les recherches des moyens pour le combattre, quand il n'en a pas d'indiqués.

Avant de faire l'histoire de différentes maladies dans la description desquelles nous suivrons l'ordre des champignons qui les causent, d'après l'ouvrage de M. Saccardo^, nous exposerons quelques considérations sur le Parasitisme et le Saprophytisme.

1. Voy. Couvreur, Le Microscope et ses applications à l'étude des animaux et des végétaux.

2. P. Saccardo, Sylloge Fungorum omnium hucusque cognitorum. — 8 gros volumes. Padova, 1882-1889.

PARASITISME ET SAPROI'IIYTISME

L'influence que l'espèce fongine exerce sur Tëtat normal de la vie des animaux ou des véj^étaux et sur la décomposition des substances ori;aniques n'est que la consc({uence de ses phénomènes d'adaptnlion.

Les champi<^^nons étant dépourvus de chlorophylle, c'està-dire de la matière verte indispensable aux plantes pour la fixation et l'assimilation du carbone (élément qui forme la base de tous les principes immédiats et nécessaires pour la nutrition de l'organisme), ils doivent se nourrir aux dépens des autres organismes vivants ou de leurs dérivés. Pour cela, ils possèdent la faculté de dissoudre les substances organiques, et la cellulose elle-même — probablement au moyen d'un ferment particulier, — avant de les assimiler. Tous les champignons, cependant, ne possèdent pas de facultés assimilatrices de la même intensité. Certains d'entre eux ont le pouvoir de digérer et d'assimiler les substances organiques qui se trouvent renfermées dans les êtres vivants ; tandis que les autres vivent sur des matières organisées mortes, plus ou moins décomposées. Ceux qui suivent le premier régime vital ont été appelés Parasites^ tandis que les seconds ont reçu du professeur Bary (1866)^ la dénomination collective de Saprophytes.

1. Voy. de Bary, Morphologie und Physiologie der Pilzey Flechten und Myxomyceten. Leipzig, 1866.

Ces deux groupes sont bien définis dans leur cercle d'action. Le premier a une importance capitale pour Tagriculteur, attendu qu'il contient des espèces qui vivent sur les plantes cultivées par lui, dont elles épuisent les principes nutritifs en y déterminant des maladies parfois bien graves, et dont les effets se font sentir par la destruction même de la récolte,

La nature parasitaire et les effets nuisibles de cette sorte de champignons peuvent être démontrés par le procédé des inoculations artificielles introduites pour la première fois par MM. de Bary et Kûhn.

La pratique de ces preuves d'infection, dans un laboratoire qui est à l'abri de tous les accidents externes, présente, suivant la nature ou le mode de développement du champignon à expérimenter, des difficultés plus ou moins grandes. Nous donnerons ici l'expérience exposée dans le livre de M. Wolf*.

Tâchons de voir si le champignon qu'on rencontre sur les céréales rouillées est vraiment parasite et s'il cause réellement l'infection à ces plantes. Semons pour cela, au printemps, quelques graines de blé ou de seigle dans des vases remplis avec de la bonne terre des champs, et transportons ces récipients, après les avoir couverts au moyen d'une cloche de verre, dans une chambre fermée, pour les

1. R. Wolf, Krankheiten der landwirtscliaflichen Nutzpflanzen durch Schmarotzerpilze, p. 20 et suiv. Berlin, 1887.

soustraire aux influences atmosphériques. Il est certain que, quelques jours plus tard, les grains f^i-ermeront et donneront naissance à des plantules saines et robustes. Recueillons alors du blé ou du seig-le rouillé et mettons, au moyen d'une aig^uille préalablement flambée, une minime quantité de la poussière rougeâtre formée, comme nous verrons par la suite, de spores ou orf:fanes reproducteurs du champif:^non dans une goutte d'eau stérilisée par ébullition et placée au milieu d'un porte-objet. Portons le tout sur le bâti en zinc de la chambre humide. Quatre ou cinq heures après, en observant au microscope la goutte qui porte les spores, il ne nous sera pas ditTicile de constater que beaucoup d'entre elles présentent un ou deux tubes germinatifs qui traversent leur membrane et sbnt remplis de protoplasme. Si, au lieu d'opérer comme nous avons fait plus haut, nous ensemençons directement la poussière rougeâtre sur des gouttes d'eau portées par les feuilles de nos plantes de seigle ou de blé, destinées à l'expérience et dont nous empêchons le dessèchement en les maintenant avec un récipient d'eau sous une cloche de verre, nous n'arriverons pas seulement à voir la germination, mais nous suivrons aussi le développement. En détachant soigneusement, après vingt ou vingt-quatre heures, un petit morceau épidermique de la partie sur laquelle les spores ont été déposées, et en regardant au microscope, nous pouvons nous persuader que les tubes germinatifs serpentent sur la feuille à mesure qu'ils s'allongent jusqu'à rencontrer une

10 LES MALADIES CRYPTOGAMIQUES DES CÉrÉALES.

ouverture stomatique, par laquelle ils pénètrent pour former le mycélium ou organe vég^étatif, qui se loge dans les espaces intercellulaires de l'intérieur et la feuille. Deux ou trois jours après, les tissus de la partie foliaire où Tensemencement a eu lieu, jusqu'alors sains, prennent une couleur plus pâle pour contracter finalement, sous l'action du mycélium, la couleur rouillée caractéristique, après avoir passé par toutes les nuances intermédiaires. Enfin, ce même mycélium finit par reproduire les spores qui lui ont donné naissance et qui apparaissent sur la partie infectée une quinzaine de jours après l'inoculation.

Qu'est-ce que vous avez voulu faire, peut-on nous demander, dans cette expérience ? Nous avons cherché à déterminer artificiellement, dans le laboratoire et sur un petit nombre de plantes, les phénomènes toujours subordonnés, hàtons-nous de le dire, à l'influence de la saison, qui se présentent en plein champ.

En maintenant l'air humide sous une cloche de verre, nous avons voulu représenter l'atmosphère saturée de vapeurs d'eau à la suite de pluies abondantes ou de rosées bien fortes ; d'autre part, en transportant au moyen d'une aiguille les spores rougeâtres de la rouille sur des feuilles aspergées de gouttes d'eau, nous avons voulu indiquer ce que les souffles du vent et les gouttes de pluie ou de rosée se chargent de faire dans la nature.

On comprend que dans les conditions naturelles, des centaines et des milliers de spores périssent fatalement, ou

parce qu'elles se dessèchent avant de germer, ou parce que leurs tubes de germination ne trouvent pas de conditions de milieu favorables à leur développement ultérieur. Un grand nombre cependant d'entre elles arrive toujours à trouver les conditions qui assurent leur développement et favorisent leurs ravages.

L'œil nu ne peut pas naturellement distinguer des corps infiniment petits et moins encore leurs tubes germinatifs. Les anciens avaient beau agiter leur esprit pour remonter jusqu'à la cause de plusieurs ravages que leurs cultures subissaient. Il a fallu un microscope pour permettre à l'œil de découvrir ces êtres minimes et un procédé d'inoculations artificielles pour mettre hors doute leur action désastreuse.

Ce qui précède a permis, croyons-nous, de donner une idée sommaire de la vie parasitaire. Si maintenant, au lieu de prendre la poussière de la rouille, nous prenons des spores de Fusarium ro.seum Link (pour ne pas dire V Epicourum, le Macrosporiam et tant d'autres champignons qui se développent en saprophytes sur les céréales), champignon qui forme un feutrage rose sur la plupart des céréales desséchées, et nous tentons de les ensemencer, même à plusieurs reprises, par le procédé indiqué plus haut, sur des organes vivants de céréales appartenant à différentes espèces, un échec complet résultera de nos efforts ; les spores n'y prendront aucun développement ; tandis qu'au contraire, elles se développeront facilement sur les mêmes pieds arrachés et desséchés, c'est-à-dire morts.

Ces deux exemples permettront de saisir les différences biolog;iques qui séparent ces deux groupes de champignons, savoir les Parasites et les Saprophytes.

Tous les champignons cependant ne peuvent pas être toujours exclusivement attribués aux parasites ou aux saprophytes. Il y a, pour ainsi dire, des groupes intermédiaires^ sur lesquels on nous permettra de nous arrêter pour un moment.

Plus haut, en choisissant l'exemple de la rouille et du Fusarium, nous avons pris deux champignons, dont l'un, le premier, ne peut vivre et se reproduire que sur un substratum vivant, et meurt fatalement et rapidement quand ses tubes germinatits, au lieu de rencontrer des tissus en fonction, se trouvent au contact de matières organiques qui ont cessé de vivre ; les conditions biologiques du second sont diamétralement opposées à celles du premier : la substance organique morte est indispensable à son développement.

Ces deux champignons représentent deux grands groupes, savoir : celui des strictement parasites, et dans ce cas se trouve la rouille, et celui des strictement saprophytes, exemple le Fusarium^ .

A part celles-là, il y a d'autres espèces qui, malgré leur nature saprophyte, possèdent la faculté de passer toute

1. De Bary, Morphologie iind Biologie der Pilze, etc. Leipzig, 1884, p. 381 et suiv.

une partie de leur existence à létat de parasites. M. \'an Tieghemaréuni ces champignons dans le groupe des Parasites facultatifs. D'autre part, parmi les strictement parasites, nous pouvons distinguer, avec le même savant, ceux qui le sont nécessairement pendant toute leur existence (Ustilaginées, Urédinées, etc.), et ceux pour lesquels à la vie parasitaire, toujours indispensable dans leur développement, succède une vie saprophyte, — surtout en vue de formation de quelques orj^anes particuliers (Ascomycètes, etc. ; Polystigma rubrum, etc.). — Les premiers ont été appelés Parasites ohli<jés et les derniers Saprophytes facultatifs.

Il s'ensuit donc que les champig-nons, au point de vue biologique, peuvent être divisés :

A' — En strictement saprophytes.

B' — En parasites facultatifs.

G' — En strictement parasites.

et ces derniers à leur tour en :

a' — Parasites ohlic/és.

b' — Saprophytes facultatifs.

Les conditions artificielles ne manquent pas de déterminer des exceptions dans les phénomènes ordinaires de la vie fongine. Des espèces, par exemple, strictement obligées à être parasites, peuvent suivre pendant quelque temps un régime non parasitaire. C'est le cas de quelques

Ustilaginées, dont les spores se développent par bourgeonnement dans le fumier. Ce fait, qui, comme nous le

verrons, a son importance pratique, devient plus compréhensible, si on pense qu'une graine de haricot peut germer aussi dans une solution aqueuse, sans que pour cela cette légumineuse perde de sa nature terrestre.

Les champignons qui intéressent la pratique agricole, même dans notre cas spécial, et dont on parlera ici, ne se retrouvent pas seulement parmi les strictement parasites, mais même parmi les parasites facultatifs.