Puccinia graminis

Pers. Disp. Metli. p. 39, t. 3.

(Rouille des Graminées.)

Synonymie. 1782. — Lycoperdon lineare, Schrank, Baierische,

Flora II, p. 669.

1786. — Lycoperdon pociili forme. Jacq. GoUect.

J799 (?) — Uredo frumenti. Sow. Engl. Fung. 1801. — Uredo linearis B. frumenti. Lambert

(cité dans Synopsis. Persoon.).

1. Rabenhorst, Hedwigia. Notizhl. fur Kryptog. Studieriy 1871, no 1.

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1833. — Erysibe linearis. Wallv. Flora Cryptog. german. II, p. 194.

1812. — Puccinia cerealis. Martius, Flora Mosq.

— Puccinia linearis. Rœl. Flora German. III.

1888. — Puccinia poculiformis. (Jacq.) Wcttst. in

Yerhandl. Zool. bot. Gcsellschaft. Wicn.

1789. — ^cidium Berberidis. Gmel. et

j^'cidium lineare. Gmel. in Linné. Syst. nat. II.

1824. — Cœoma berheridatuin. Links. Spec. PI. II, p. 57.

Exsiccata. Fuckcl. Fungi rhen. 278, 319. Bad. Krypt. 143, 245, 415. — Rabenh. Herb. mycolog. 347. Fungi Europ. 184, 200, 392, 2378, 2380. — Thûmen. Fung. Austr. 843, 844, 1227. Mycothcca. 29, 233, 627, 1335. Schweiz. Krypt. 516, 709. — Cooke. i24, 441, u93, 121, 122. 124. Briosi e Cavara. II, 33, III, 59.

Caractères extérieurs de la maladiç. — Cette espèce, ainsi que toutes celles qui sont la cause de la rouille de nos céréales, fait ordinairement son apparition au printemps, vers la fin du mois de mars, sur les feuilles, les gaines, les chaumes, les épis et les épillets de nos différentes céréales, telles que le blé, Tavoine, le seigle et Torge. Elle se manifeste d'abord sur les feuilles, puis sur la tige sous la forme de petites taches éparses d'un blanc sale ; ces taches s'étendent de plus en plus, en même temps que leur teinte

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passe au jaune et finit par devenir rougeâtre. Bientôt, aux endroits où ces taches paraissent, des pustules linéaires ou ovales, allongées et peu proéminentes, se forment. La membrane articulaire qui sert d^enveloppe à ces pustules ne tarde pas à se rompre et à laisser échapper leur contenu formé d'une poussière jaune rougeâtre, qui se répand sur les plantes voisines, et qui est formée par les corps reproducteurs du parasite.

C'est cette phase de la vie du champignon que les agriculteurs désignent sous le nom delà rouille orancfée.

Plus avant en été ou au commencement d'automne, la formation de ces pustules à contenu rougeâtre semble sensiblement diminuée, tandis qu'au contraire sur les plantes malades apparaissent de petits points proéminents, qui prennent l'aspect de petits coussinets bruns ou noirs et se limitent par des particelles épidermiques de la plante. Ces pustules, relativement assez grandes, laissent échapper, après rupture de leur membrane, une poussière noirâtre. Ces taches sont connues par les cultivateurs sous le nom de la rouille noire.

Etude botanique du champignon . — Les taches que nous venons d'étudier sont causées par des altérations, que le mycélium provoque au milieu des cellules des différents organes qu'il attaque. Il importe donc de commencer par le mycélium.

Le n\ycélium des Urédinées, observé pour la V^ fois en

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1839 par M. Léveillé, quand il est encore tout jeune, en état de tubes g-erminatifs, montre une certaine disposition pour s'étendre éi^alement selon toutes les directions. Les conditions de développement limitent cependant cette première tendance et l'obligent à se développer plutôt d'un côté que de l'autre ; plutôt du côté où la nourriture assimilée abonde et les tissus livrent un passage plus facile à son chemin, que là où la nourriture est moindre et le passage plus dillicile.

Ce mycélium est composé de filaments cloisonnés, abondamment ramifiés, qui ne s'étendent que dans les méats intercellulaires, et qui enveloppent les cellules de tous côtés sans y pénétrer ; dans quelques cas exceptionnels pourtant, ils émettent quelques branches spéciales, qui pénètrent les cellules de la même façon que les suçoirs des Ustilaginées et des Péronosporées*.

Ces filaments mycéliens possèdent des contours irréguliers et des ramifications brèves ; leurs parois sont membraneuses et hyalines ; leur contenu, fluide, est pourvu de petites gouttes huileuses d'une couleur orangée assez pâle (fig. 19, B.).

Le mycélium dans son développement ne respecte aucun organe aérien de la plante attaquée ; sur quelques points donnés beaucoup de ses branches s'entrecroisent, s'enche-

1. Charl. PloAvrigt, A Monograph of the British Uredineae and Ustilaginae , p. 5. London, 1889.

158 URÉDINÉES.

vêtrent et constituent des stromas destinés à absorber les matières élaborées par la plante hospitalière. C'est à ces stromas surtout, que les décolorations extérieures correspondent ; c'est sur ces stromas aussi que naissent les spores^ dont la forme et la disposition varient suivant les phases du développement du champignon, comme nous allons le voir.

A. Urédospores.

Les Urédospores, appelées aussi spores d'été ou stylospores sont les premiers corps reproducteurs de la rouille qui apparaissent sur nos céréales. Elles sont formées rapidement et abondamment par le mycélium, et portées par des rameaux perpendiculaires qui naissent du stroma (d'où le nom de stylospores) : ces spores, qui forment le contenu des pustules rougeâtres, déchirent, à peine formées, l'épiderme et se dispersent dans les champs.

Détachées au moyen d'une aiguille des pustules qui les portent en grand nombre et examinées au microscope, elles se présentent sous forme de cellules elliptiques, allongées ou linéaires, entourées de deux membranes minces et incolores ; une externe, appelée exospore, portant des fines verrues, et une autre interne, endospore, lisse et pourvue de quatre points germinatifs (fig. 11, a). Leur intérieur est formé d'un protoplasme granuleux portant quelques gouttelettes jaunes ou orangées et leur dimension varie de 24 à 45 [j. de longueur sur 14 à 21 [j. de largeur.

PUCCIMA GRAMINIS

Ces spores placées dans une g"Outte d'eau j:,^ermcnt déjà en moins de trois heures, en émettant à travers leurs pores de germination un ou deux: tubes mycéliens dans lesquels se ramasse tout leur protoplasme. Dans la nature, non seulement une goutte d'eau, mais tout simplement une atmosphère ou un substratum humide suffisent pour les faire

FiG. 11. — B: Fragment d'une pustule de la rouille, portant en a des urédospores et en b une teleutosiiore (d'après de Bary).

germer. C'est ainsi que quand la pluie ou le vent portent ces spores de leur lieu d'origine sur uue feuille saine des céréales, elles arrivent, dans beaucoup de cas, à germer ; leurs boyaux germinatifs s'allongent et serpentent pendant quelque temps sur l'épiderme, sans cependant percer la cuticule et la membrane cellulaire, de façon que, s'ils ne

160 URÉDINÉES.

trouvent pas d'ouverture stomatique dans leur chemin, ils périssent infailliblement. Dans le cas contraire, leur extrémité pénètre par la fente stomatique dans l'intérieur, c'est-à-dire dans la chambre sous-stomatique, où, surtout dans le cas des inoculations artificielles, il est très facilement reconnaissable par sa couleur d'un rouge orangé. De ce point il s'allonge rapidement dans les lacunes intercellulaires du parenchyme de la feuille, sous forme d'un mycélium décoloré à parois minces, qui enveloppe les cellules dans un épais réseau.

Quelque temps après, la coloration jaunâtre du point infecté fait découvrir, même à l'extérieur, l'action funeste du mvcélium sur les tissus de sa victime. Ensuite, dans l'espace de 6 à 8 jours, si la saison est humide, et de 14 à 20 jours si elle est sèche, le mycélium forme par endroit, sous l'épiderme de la face supérieure ou inférieure de la feuille, des sortes de coussinets, qui produisent tous de même côté une infinité de petits rameaux perpendiculaires, très serrés entre eux, et un peu gonflés à leur extrémité . Chacun de ces gonflements s'accentue de plus en plus, se sépare du pédicelle au moyen d'une membrane transversale, acquiert une double membrane, et se transforme à une urédospore. Les urédospores, devenues mûres, soulèvent et font crever les cellules épidermiques, se dispersent dans l'air sous forme d'une fine poussière, et, en tombant sur une feuille de graminées, produisent de nouveau les phénomènes que nous venons d'examiner. Les choses peuvent

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se répéter ainsi, cinq, six, et jusqu'à huit fois, pendant la période de l'accroissement des céréales ; et puisque chaque spore se multiplie plusieurs centaines de fois dans chacune de ses générations, il est facile de comprendre pourquoi quelques pustules isolées de la rouille, ayant d'abord passé complètement inaperçues à l'œil du cultivateur, peuvent facilement infecter des champs de blé ou d'autres céréales.

Si les conditions météorologiques, telles qu'une humidité constante avant que les blés montent en épi, viennent favoriser cet état de choses, toute la récolte peut être compromise. Si au contraire, les journées se succèdent chaudes et sèches, le développement du mycélium, et par suite celui des spores, se trouve très ralenti ; les pustules contiennent un petit nombre de spores, ces dernières dispersées par le vent perdent vite leur pouvoir germinatif et les elTets de l'invasion sont beaucoup atténués.

Quoi qu'il en soit, il résulte de ce qui précède, que les Urédospores sont des organes propagateurs par excellence, €t la cause principale des dégâts éprouvés par nos céréales, qui succombent vite sous leur action, surtout si les conditions extérieures assurent un grand développement à ces spores et permettent à leurs mycélia d'envahir démesurément les feuilles et les jeunes chaumes, et s'opposer conséquemment à l'accomplissement de leurs fonctions assimilatrices.

LovERDO. Les maladies cryplogamiques. 11

162 URÉDINÉES.

p. Téleutospores.

Les Urédospores, comme nous venons de voir, peuvent tuer entièrement les jeunes tissus; mais sur les feuilles adultes et sur les nœuds déjà lig-nifîés et pauvres en suc du chaume, le mycélium se développe avec moins de vig'ueur, et forme, à la même place que les Urédospores, des spores d'une structure plus solide, qui passent l'hiver en repos; ce senties Téleutospores. Tandis que les Urédospores n'ont qu'une seule cellule, les Téleutospores sont bicellulaires, et leurs deux cellules forment ensemble un corps obovale dont les extrémités sont lég'èrement effilées. Elles possèdent une membrane épaisse et brune, et sont implantées sur des pédicules claires, qui ne se détachent pas des spores ; elles mesurent 34 à 60 y. de longueur, sur 12 à 22 de largeur, et leur pédicule les égale à peu près en dimension (fig. 11 />); elles possèdent deux pores germinatifs très distincts, un pour chaque cellule. Dans le courant de l'été, les plantes présentent souvent réunies dans une même tache de rouille des Urédospores et des Téleutospores; en automne ces dernières prennent le dessus, forment des stries noirâtres tout le long des entre-nœuds et des feuilles, et crèvent l'épiderme, tout en restant solidement attachés sur leurs pédoncules. Enfin les Téleutospores de Plie. Graminis sont dépourvues de paraphyses^ qui sont des spores demeurées stériles.

PUCCIMA GRAMINIS.

Avec les Téleutospores liait la période annuelle de végétation du mycélium. C'est à ce fait du reste que leur nom fait allusion (xcXsuTaTo; =: final).

FiG. 12. — Téleutospore germant : a. teleutospore, h. sterlgmate, portant une sporidie (d'après de Bar y).

Ces Téleutospores ont besoin d'une période de repos avant de germer. C'est ainsi que, pendant l'hiver, exposées à Faction de Thumidité et disséminées même directement

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sur l'eau, elles ne germent point. Quand cette période est passée, c'est-à-dire au printemps, les spores poussent un filament promycélien de chacun de leurs pores de germination . Ce proniycélium se cloisonne, se subdivise à son extrémité en un certain nombre d'articles, chacun desquels forme latéralement un petit rameau grêle, sterigma,te {fig. 1*2, b.), bientôt terminé par une spore secondaire ou sporidie (fig. 12). Le vent enlève facilement ces sporidies légères et les répand sur les différentes plantes du champ. Tombées sur une feuille de blé ou de seigle, ou de toute autre graminée, ces sporidies, au lieu d'avancer dans leur développement, périssent inévitablement.

Avec la formation de sporidies les Téleutospores finissent leur rôle, qui consiste essentiellement à conserver l'espèce pendant l'hiver. Maintenant il faut qu'un nouvel hôte, qu'un autre substratum s'y offre pour que ce parasite singulier puisse accomplir tout le cycle de son développement.

y. et S. Spermaties et Acidiospores.

Les petites sporidies ne peuvent continuer le développement de la plante que si elles tombent sur les jeunes feuilles de lépine-vinette [Berherls vuJgaris L.) ou de quelques autres plantes de la même famille, que nous mentionnerons plus tard. Quand le boyau germinatif trouve la plante qui lui convient, il traverse les parois de Tépiderme et

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pénètre à l'intérieur de cette plante. Là il développe son mycélium rameux, qui s'étend entre les cellules et le? tissus de la feuille de Berheris et envahit quelquefois les fleurs et les jeunes fruits. Bientôt sur les points infectés apparaissent de petits gonflements, sortes de pustules concaves sur la face inférieure et convexes sur la partie supérieure de la feuille.

Ces ampoules punctiformes et brillantes, du côté supérieur, jaunes et irrégulièrement disséminées sur le côté opposé, crèvent au bout d'un temps assez court et forment alors de petites coupes remplies d'une poudre rougeàtre. C'est sous cette forme que le cryptogame porte le nom de VjEcidium Berberidis.

Jusqu'à ces derniers temps, on considérait le genre yEcidium comme renfermant un groupe naturel et clairement défini d'espèces qu'on constatait sur les feuilles ou les tiges de l'épine-vinette, du groseiller, de la renoncule, de l'anémone, de l'asperge, de l'ortie, etc. M. de. Bary démontra, par des essais d'inoculations, artificielles, que l'^^cidiam n'est qu'une forme transitoire du champignon de la rouille et un résultat de développement des sporidies des Téleutospores de Pue. graminis dans les organes de l'épine-vinette, pour le cas qui nous occupe. D'autres expérimentateurs ont confirmé ces expériences et aujourd'hui il n'existe aucun doute à cet égard.

Le développement de ces deux sortes d'organes n'est pas simultané. Ce sont d'abord les pustules punctiformes

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supérieures, ou spermogonies, qui apparaissent, tandis que celles inférieures, ou xcidiums, leur succèdent quelques jours après.

Les spermogonies et les aecidiums présentent au microscope une structure caractéristique. Une coupe de la feuille malade de Berheris nous apprend d'abord que la structure anatomique de cette feuille n'est pas beaucoup modifiée. L'épiderme, en effet, de ses deux faces n'est point changé dans sa structure et la couche de cellules en palissade est à peine un peu plus haute qu'à l'état sain ; mais, par contre, le contenu des cellules est désorganisé et se compose de masses granuleuses et de gouttelettes huileuses, en partie incolores, en partie jaunes ou rougeâtres, issues des grains de chlorophylle et du plasma cellulaire.

A la partie supérieure de la feuille en question, on observe les spermogonies plongées dans son parenchyme. Elles ont la forme d'une poire dont les parois sont formées par un réseau serré de filaments mycéliens desquels s'élèvent de très fins pédoncules, ^n poils étroitement comprimés, qui se dirigent vers la partie centrale de l'organe. Ces poils sont très ténus; ceux qui s'implantent à la partie supérieure de la spermogonie sortent au dehors comme un pinceau délicat (fig. 13, a.).

Ces filaments si minces, appelés aussi sterigmates^ s'étranglent à leur extrémité libre et produisent des cellules globuleuses extraordinairement petites. Ces cellules sont des spores ou spermaties . Au commencement de leur for-

PLCCI.MA GRAMINIS. 167

mation, elles ne se détachent pas de leur pédoncule, mais elles se forment, les unes sous les autres, de façon à constituer un petit chapelet. Cependant, elles ne tardent pas à se séparer et à s'accumuler en grand nombre dans la cavité

FiG. 13. — Section transversale de la feuille da Berberis vulgaris ; a, a, a spermogonies ; h, h œcklium à peridium bien distinct (d'après De Bary).

de la spermog'onie. A la maturité de cette dernière, les spermaties sont rejetées dans une masse mucila^ineuse incolore et transportées, grâce à leur extrême légèreté, à des distances considérables.

Les spermaties ne paraissaient pas vouloir germer. M. Tulasne, qui fut le premier à signaler ces fructifications chez les Ascomycètes ^ devant Timpossibilité d'obtenir

1. Tulasne, Comptes rendus de l'Académie des sciences ^ t. XXXII, 1851.

168 URÉDINÉES.

leur germination, leur avait attribué un rôle d'org-anes mâles et les avait désig-nés sous ce nom. M. Max Cornu, dans un travail important \ a émis Tidée quelesspermaties sont des spores asexuées et propres, grâce à leur taille réduite et leur masse presque impondérable, à la dissémination des espèces qu'elles représentent. Le même auteur a démontré aussi que leur g-ermination se produit dans des milieux spéciaux pour chaque espèce et qu'elle commence pour les Urédinées par un petit bourgeonnement donnant naissance à des spores secondaires ou sporidies. Cependant M. Cornu n'a pas pu les suivre loin dans leur développement et, d'autre part, n'a pas même constaté la germination de beaucoup d'entre elles. Une objection pouvait en naître, c'est-à-dire que ces phénomènes de germination constatés par M. Cornu ne fussent que quelque chose d'analogue à ceux que l'on observe sur les grains de pollen des phanérogames.

M. Brefeld, tout en suivant la voie tracée par M. Cornu, a pu, dans ses liquides nutritifs spéciaux, non seulement constater la formation des boyaux germinatifs chez les spermaties, mais même les voir reproduire par leur développement complet les fructifications ascosporées de quelques Ascomycètes'^.

Nous-mêmes, nous avons pu faire germer les spermaties

1. Cornu, Reproduction des Ascomjcètes (Annales des sciences naturelles, 6« série, t. III, 1876).