Tessier. Maladies des grains, p

244 ASCOMYCÈTES.

ropinion que cette graine monstrueuse se forme par l'accroissement du germe aux dépens de la plante. Tessier doit donc être placé à la tête des agronomes qui ont traité Tergot comme une production pathologique.

Plus tard, des naturalistes, comme Munchausen, Schrank et Paulet, ont tracé la voie du progrès, en reconnaissant dans l'ergot un champignon qu'ils attribuaient aux clavariœ et que de Gandolle, un peu plus tard, classa dans le genre sclerotium . Cependant, des idées erronées émises par des savants de mérite ont entravé la marche de cette vérité. Bosc, Rosier et de Bomare ont attribué la formation de l'ergot à une surabondance de sucs nourriciers ; de Jussieu et Geofîroy-Saint-Hilaire l'ont regardé comme le résultat d'un défaut d'équilibre dans l'acte de la fécondation.

D'après Pries, lessclérotiums sont aux tissus végétaux ce que l'induration est aux tissus animaux ; pour Raspail enfin, l'ergot est peut-être l'œuvre de la présence d'un vibrion^.

M. Leveillé, plus tard, ayant entrevu la sphacélie, a montré quelle route il fallait suivre. Depuis lui, beaucoup d'autres auteurs: Philidor, Quekett, Bauer, Phœbus, Smith, A. Fée, pour ne dire que les principaux, ont cherché à éclairer la question de l'ergot, sans cependant arriver à rien de bien précis.

L'honneur de la découverte définitive était réservée à

1. Raspail, Nouveau système de physiologie végétale et de botanique, Paris, 1837, t. II. p. 605.

CLAVIGEPS PURPUREA. 245

un illustre mycologue français, à M. Tulasne. Cet observateur éminent est parvenu à observer l'ergot dans toutes les phases de son développement^.

Caractères extérieurs de la maladie. — Sous le nom à'Ergot, Tag-riculteur pratique désigne une altération spéciale des graminées et particulièrement du seigle, caractérisée par la présence d'un corps allongé, un peu courbé, anguleux, sillonné, d'un gris violacé qui rappelle l'ergot d'un coq et qui remplace le grain dans l'épi (fig. 27, er).

Ce corps qui, en botanique, porte le nom de Sclérote^ est formé, comme on peut s'en rendre compte, par une section transversale, d'une écorce brune et d'un contenu blanchâtre ; il est mou avant sa maturité, et cède comme de la cire à la pression des doigts ; en outre, il porte à son sommet une petite coiffe, qui renferme quelquefois les étamines et les stigmates desséchés de la fleur du seigle et qui se détache et tombe à son complet développement.

C'est bien là ce que le public appelle Ergot, mais cela ne constitue pas tous les caractères extérieurs de la maladie provoquée par le Claviceps purpurea. Les premiers états de ce champignon, qui doit former plus tard l'Ergot que nous venons de voir, échappent, en effet, à l'œil non exercé. Extérieurement, l'ovaire malade, qui est la seule partie de

1. Tulasne, Comptes rendus de V Académie des Sciences, décembre 1851, t. XXIII, p. 645. — Annales des Sciences naturelles, 1853.

ASCOMYCETES.

la plante dans laquelle le champig-non fructifie, ne diffère en rien de l'ovaire sain, alors que tout est détruit dans l'intérieur et remplacé par le tissu blanc jaunâtre du parasite.

FiG. Î7. Epi de seigle atteint par le Claviceps purpurea ; er, ergot surmonté d'une coiffe. (D'après nature).

Plus tard se montre à la base de la fleur un liquide filant d'un goût fade, douceâtre, et que l'on croirait un produit de la décomposition des filaments du champignon. Il

CLAVICEPS PURPUREA. 247

imbibe les g-lumes et finit par filtrer au dehors :. c'est un miellaf. Les praticiens disaient, il y a long^temps, que plus le miellat est abondant et plus il y a d'ergots.

Six à quinze jours après, suivant la plus ou moins grande humidité de latmosphère, un corps d'une consistance uniforme, solide, dense, et à travers la surface duquel le contenu apparaît teint en rouge-violet, apparaît à la même place où le miellat avait pris naissance. Ce corps, en mûrissant, constitue Y Ergot , tel que nous l'avons vu en commençant.

Etude botanique du champignon. — Si l'on examirLe l'épillet du seigle, quand les premiers signes du miellat apparaissent, on constate que les jeunes grains sont mous, déformés, s'écrasant facilement sous les doigts et couverts d'un enduit visqueux coloré en jaune plus ou moins foncé. Une tranche mince de cet ovaire, mise sous le microscope avec un faible grossissement, montre une masse presque homogène blanche, marquée à sa surface d'une multitude de saillies et d'enfoncements sinueux, creusés intérieurement d'un grand nombre de cavités irrégulières, formées pour la plupart par des replis qui ont une issue au dehors (fig. 28, G, p. 248). A un grossissement plus considérable, on constate que ce corps, paraissant homogène, est formé par le mycélium du parasite entrelacé de façon à former un réseau et que les sinuosités sont bordées par des rameaux rayonnants, dont les extrémités, par des gonflements et étranglements successifs, donnent naissance à un grand

ASCOMYCETES.

mù^.Lc

-ji

FiG. 28. — Epi de seigle et Claviceps purpnrea Tul, (d'après Tulasne. Planches I et II). A. Portion j^d'un épi de seigle où on voit en place un ergot, er, coiffé de la spermogonie, sp, desséchée (SjyJutceUa, Lev. ; Saccuhis. Fée.) — B. Pistil de seigle dans lequel le sclérole se (ergot) est déjà assez développé et est devenu à peu près globuleux ; la spermogonie sp, s'étend jusqu'au sommet poilu du pistil ; st, un stigmate imparfait de ce pistil. — ■ C. Coupe transversale d'un jeune ovaire avec la spermogonie qui l'entoure : ov, l'ovule atrophié et contracté ; c, cavité ovarienne ; po, paroi ovarienne désorganisée ; sp), spermogonie, 30/1.

CLAVICEPS PURPUREA.

nombre de conidies ovales et hyalines, qui restent suspendues dans le suc visqueux et douceâtre sécrété parle même mycélium (fig. 28, bis, 'p. 249).

D'autre part, le mycélium qui produit ces corps reproducteurs se trouve lui-même en communication avec les tissus et le pédoncule de la fleur et s'approprie ainsi pour

Fi{j. 28 bis. — B. Portion de coupe de l'appareil conidien du Claviceps intrimrea, fortement grossie, portant des sillons bordés de rameaux, rayonnants conidiophores : rn. m.\ c, petites conidies. (D'après Tulasne i.)

son propre développement les matériaux qui étaient destinés à émigrer dans l'ovaire venant du chaume et du rachis des feuilles.

Les spores ou conidies, que nous avons vu se former à

1. L, R. Tulasne, Mémoire sur l'ergot des glumacées. (Annales des Sciences naturelles, Botanique, 3*^ série, t. XX, 1853, planche IL)

250 ascomycètes.

rextrémité des rameaux, germent assez facilement, en poussant un ou deux boyaux promycéliens, simples ou ramifiés, qui, après s'être allongés suffisamment, forment à leur extrémité un certain nombre de conidies secondaires disposées en cercle (Kuhn).

Suivant M. Roze ^, le suc visqueux dans lequel ces conidies se trouvent se dissout très bien dans Teau, donnant une liqueur opaline, qui, au bout de vingt-quatre heures, présente une très grande quantité de conidies en germination ; mais, dès le troisième jour après son apparition sur l'épi, ce suc s'épaissit, devient jaunâtre, exhale une odeur spermatique et ne se dissout plus que difficilement dans l'eau, ce qui arrête en même temps la germination des petites cellules conidiales et les rend par suite impropres à l'infection.

Quoi qu'il en soit, à peine ce miellat apparaît, les insectes chercheurs du nectar, et spécialement la Cantharis mêlanura^ se trouvent attirés vers les grains visqueux ; ils se chargent forcément de ce suc, qu'ils vont transporter ailleurs, contribuant ainsi à la diffusion de la maladie. Mais, outre les insectes, le vent aussi prend part à cette propagation, non pas en transportant directement les conidies, qui seraient perdues après dessèchement du suc, mais en poussant les épis les uns sur les autres, de façon que les

1. Roze, Bulletin de la Société botanique de France, 1870, t. XVII.

CLAVICErS PURPUREA. 251

épis malades laissent tomber leur miellat sur les épis sains.

Les conidies, parvenues d'une façon ou d'une autre sur les fleurs saines, g-erment même très vite, si elles sont favorisées par l'humidité, et reproduisent en quelques jours la sphacélie. La durée pendant laquelle cette dernière se trouve en activité dépend uniquement des conditions atmosphériques. Dans l'espace de quelques jours, si le temps est sec, et après quelques semaines, si le milieu extérieur est humide, la sphacélie change d'aspect ; ses filaments, entrelacés en larges mailles, s'allongent, se ramifient et s'anastomosent entre 'eux sans ordre. Leur protoplasme se remplit de gouttelettes d'huile, en même temps que les couches périphériques se transforment en cellules parenchymateuses brèves, à membrane robuste, solide et violette. Ces changements, qui ont pour résultat la formation du sclérote, n'intéressent pas le mycélium sporifère, mais seulement les filaments qui communiquent avec le pétiole de la fleur, de sorte que cette jeune formation sclérotique semble placée plutôt au-dessous de la sphacélie ; en grandissant, en efl'et, elle l'élève incessamment hors des bractées florales et finit par la porter tout entière à son sommet, ainsi que l'ovaire qui s'est atrophié. Si le temps est pluvieux, la sphacélie qui couronne le sclérote se dissout en partie et recouvre, sous forme d'enduit visqueux, la surface de l'ergot et les balles de l'épi ; si, au contraire, le temps est sec, elle se dessèche, perd ses formes et disparaît peu à peu.

252 ASCOMYCÈTES.

L'ergot continue à s'allonger, à grandir en tous sens et ne tarde pas à paraître hors des glumes.

Généralement, lorsque Tergot est arrivé à son entier développement, il n'y a plus trace des éléments qui constituent le grain sain. Cependant Tessier affirme avoir rencontré des grains de seigle qui n'étaient qu'en partie transformés en ergot. De son côté, M. Tulasne dit aussi avoir trouvé un ergot qui était surmonté par un grain de seigle véritable, mais dépourvu d'embryon. Une autre fois, la cavité du péricarpe était partagée par l'ergot et le grain de seigle, qui avait un embryon parfait et beaucoup d'amidon.

A l'examen microscopique, le tissu cortical du sclérote se trouve formé d'un certain nombre de couches de cellules à parois fortes, de couleur violette et de nature parenchymateuse, comme la masse centrale qu'elles enveloppent. Les cellules incolores du noyau contiennent un protoplasme riche en gouttelettes huileuses, ce qui explique pourquoi ce sclérote contient jusqu'à 30 0/0 et quelquefois plus de substances oléagineuses. Au milieu de cette couche, on aperçoit souvent des faisceaux de filaments mycéliens qui parcourent irrégulièrement le sclérote, sans s'être modifiés pour sa formation.

Le sclérote du seigle, comme tous les sclérotes en général, sont des magasins pour les matériaux de réserve de champignon qui doivent traverser une période de repos. Ils correspondent par conséquent aux tubercules des plantes

CLAVICErS PURPUREA.

phanérogames, et on peut aussi peu les séparer d'une forme parfaite du champignon qu'on ne peut séparer le tubercule de la plante qui lui donne naissance.

Le temps de repos qu'exige le sclérote est en moyenne de trois mois. En tout cas, dans la nature, c'est au prin-

FiG. 'liK — A, er : ergot portant un certain nombre de fructifications ; B section transversale d'une de ces fructifications montrant en p les périthèces qui couronnent le chapeau K. — (D'après Tulasne, AnnaJes des Sciences naturelles, Botaniq., t. XX, pi. 3.)

temps suivant qu'ils germent, en faisant éclater par endroits leur écorce et en laissant sortir de très petits corps arrondis, denses, violacés, qui augmentent peu à peu et dont la surface se couvre souvent de gouttelettes d'un liquide clair. Ces petits corps se soulèvent bientôt par l'allongement de leurs pédicules (fig. 29, A), prennent une teinte pourprée, et l'ergot lui-même est peu à peu épuisé. La

254 ASCOMYCÈTES.

longueur des pédicules varie selon que le sclérote germe sur le terrain humide ou dans une couche de sable ou de terre humectée d'eau ; tandis que dans le premier cas, en effet, les corps sphériques sont portés par des pédicules très brefs, dans le second cas, les pédoncules s'allongent considérablement, de façon à porter les petits corpuscules à la surface. Il est donc permis de penser que le rôle physiologique de ces pédoncules consiste surtout à favoriser le développement ultérieur des organes qu'ils portent. Tout de suite après, sur la surface de ces petites têtes, apparaissent de tout petits points brillants, faisant une légère saillie à l'extérieur. Ces petites éminences sont produites par les périthèces creusés dans ces corps sphériques, qui produisent des asques pleines de spores (fîg. 29, B).

Le nombre des spores du claviceps est incalculable ; chaque périthèce en contient une infinité ; chaque tête de claviceps renferme un grand nombre de périthèces et M. Kuhn a vu sur le même ergot jusqu'à trente-trois de ces petits capitules.

Au moyen de plus forts grossissements, on peut reconnaître que ces asques sont tubuleux et qu'ils renferment six à huit spores hyalines et filiformes (fîg. 30, A). Quand ces ascospores sont mûres, elles sortent de l'ouverture du périthèce plongées dans un liquide mucilagineux.

Ces différents phénomènes, ainsi que les rapports métagénétiques entre le sclérote et la sphacélie, furent observés et décrits pour la première fois par M. Tulasne, lequel

CLAVICEl'S PIRPIREA.

attribua à ces diverses formes, jusqu'alors séparées, le nom de Claviceps purparea.

FiG. 30. — A ; asque de Claviceps jjurjjiirea en déhiscence, sp : spores filiformes. (D'après Tulasne.) B. Les mêmes spores en germination. (D'après Kiihn.)

Nous croyons que l'histoire des semis d'ergots faits par M. Tulasne offrira quelque intérêt.

Les premiers ergots de seigle dont M. Tulasne fît usage avaient été recueillis par son frère et lui au mois de juillet 1851, dans les champs sablonneux qui s'étendent entre la forêt de Rambouillet et le village de Poigny ; ils furent plantés très peu de temps après et les premiers indices de leur végétation se manifestèrent vers la fin d'octobre. On vit alors sur plusieurs d'entre eux, en des points de leur surface restés hors de terre, se produire de petites fentes convergentes en manière d'étoile, ou se soulever un petit

256 ASCOMYCÈTES.

disque de la pellicule noire de Ferg-ot ; Tun et l'autre effet avaient pour cause la sortie de corps arrondis tuberculeux et blanchâtres. Ces nouveaux corps, qui étaient formés d'une substance homogène et dense, restèrent longtemps sessiles, mais gag-nèrent peu à peu en diamètre ; on pouvait observer à leur surface, presque tous les jours, dans la matinée, une ou plusieurs gouttelettes d'une eau limpide, comme on en voit souvent à la marge blanche des Polypores amadouviers, dans les premiers temps de leur végétation. Ces gouttes liquides s'évaporaient tantôt assez vite, tantôt plus lentement et parurent constituer un phénomène analogue à celui que beaucoup de botanistes ont signalé chez les jeunes graminées et dont il est facile de se rendre témoin. Pendant ce temps, la matière de Vergot^ voisine des petits tubercules en question, subissait une altération notable ; les cellules de son tissu perdaient leur cohérence et se vidaient peu à peu de leur contenu qui échangeait sa nature huileuse et limpide pour un état granuleux et demi-solide ; leurs parois étaient devenues d'une extrême ténuité, et bien que quelques 'cellules parussent avoir grandi , un plus grand nombre subissaient visiblement une destruction lente, de façon que le parenchyme de Yergot, loin de s'accroître par l'entrée de ce corps en végétation, éprouvait le sort du périsperme des graines qui germent, et Yergot lui-même, celui des tubercules qui commencent à pousser de nouvelles tiges. Les petits capitules dont je viens de parler finirent néan-

CLAVICEPS PURPUREA. 257

moins par se détacher du corps de Terj^ot, c'est-à-dire qu'ils s'élevèrent peu à peu sur une tij;e cylindrique d'un diamètre moindre que le leur et ils se colorèrent en même temps d'une teinte jaune qui devint ensuite plus ou moins purpurine ; leur slipe fut, presque dès son apparition, d'une couleur rou^^e-violette, plus intense à sa base que dans sa partie supérieure. Enfin la tête «globuleuse de ces petits Champignons otYrit bientôt à sa surface une multitude de fines ponctuations régulièrement espacées, et dans lesquelles il fut facile de reconnaître les ostioles d'autant de petits conceptacles tout à fait analogues à ceux du Sphœria typhina Pers. ou du S. ophiocjlossoïdes Ehrh. Ces conceptacles ovales-acuminés avaient de très minces parois intimement soudées au parenchyme qui les enveloppait, et ils contenaient des thèques longuement clavéiformes, unies à des paraphyses linéaires et légèrement épaissies à leur sommet. Huit spores semblables à des fils très ténus formaient un faisceau qui remplissait chaque thèque.

Depuis la fin d'octobre jusqu'au mois de mars suivant, les ergots de seigle cueillis à Poigny ne cessèrent de produire de nouvelles sphéries [Sphœria purpurea)^ mais il V eut de très grandes inégalités dans leur empressement à végéter, de même que les Sphéries d'un même ergot n'apparurent et ne mûrirent leurs spores que successivement ; la fécondité de ces Sclérotium ne semblait pas encore épuisée quand M. Tulasne les arracha pour les conserver en herbier.

LovERDO. Les maladies cryptogamiques. 17

258 ' ASCOMYCÈTES.

D'autres ergots de Seigle, provenant de la même récolte, furent mis en terre par M. Tulasne beaucoup plus tard que les premiers, c'est-à-dire le 29 novembre 1851 ; ils n'en donnèrent pas moins une très grande quantité de Claviceps purpurea et ils en eussent produit davantage si M. Tulasne ne les eût retirés de terre vers la fin d'avril 1852. Dans cette expérience comme dans la précédente, les Sphéries qui parurent au milieu de l'hiver eurent un développement beaucoup plus lent que celles qui naquirent plus tard, lorsque la saison était devenue moins froide.

Des ergots de Seigle desséchés à l'étuve pour servir aux besoins de la médecine furent aussi plantés à la fin de novembre 1851 ; quelques-uns d'entre eux produisirent une ou deux Sphéries au premier printemps de l'année suivante.

Ces expériences de culture ont été renouvelées par M. Tulasne au moyen d'autres ergots que son frère et lui ont recueillis très abondamment pendant l'été et l'automne de 1852, tant auprès de Paris qu'à Beaumont-sur-Oise. Le 15 septembre de la même année, ils semèrent dans une grande terrine remplie de sable fin des ergots de Seigle, de Froment, de Chiendent [Triticum repens), de Flouve [Anthoxanthum odoratiim), de Fromental {Avena elatior), d'Ivraie [Loliiim temulentum), de Ray-grass (L. perenne)^ de Dactylis glomerata L.^ de Poa aqaaticaL.^ de Glyceria fluitans R. Br. et d'Alopecarus agrès fis L. Ces ergots, placés, suivant l'espèce de graminée qui les avait produits, dans de petits sillons séparés, furent simplement recouverts

CLAVICEPS PUUPUREA. 259

d'un lit de mousse peu épais. A partir de ce moment, on ne négligea point de les arroser avec de l'eau de pluie, aussi fréquemment quil fut nécessaire pour maintenir toujours humide le sol sur lequel ils reposaient. Il ne leur fut pas d'ailleurs donné d'autres soins ; la terrine demeura constamment près de la fenêtre d'un cabinet exposé au midi et non chauU'é. Le '20 fé varier 1853, M. Tulasne constatait sur quelques ergots de Seigle, de Ray-grass et de Froment l'apparition des premières Sphéries ; mais ces jeunes champignons eurent un développement lent, car ils n'atteignirent leurs dimensions normales qu'après six semaines de . végétation. D'autres ergots de Seigle et de Froment ne commencèrent à donner signe de vie qu'un mois, cinq semaines et même deux mois plus tard que les premiers ; toutefois les plus paresseux à entrer en végétation ne furent pas moins féconds que les autres et leurs Sphéries mûrirent leurs spores vers la fin de mai, ayant employé un mois à peine à prendre tout leur accroissement. Les ergots d'Ivraie, de Chiendent, de Fromental, de Flouve, de Poa aquatica, à'Alopecaras agrestis, de Glyceria flaitans eide Dactylis glomerata furent moins précoces que les précédents ; presque tous cependant avaient commencé de végéter avant la fin du mois de mars et portaient, le 20 avril suivant, de belles sphéries qui ne se distinguaient point spécifiquement du Glaviceps purpurea obtenu des ergots du Seigle et du Froment.' Grâce à l'inégalité de la végétation de tous ces sclerotium, c'est-à-dire aux époques

:260 ASCOM ycètes.

diverses auxquelles chacun d'entre eux se prit à pousser, M. Tulasne put cueillir des Clnviceps purpurea mûrs presque tous les jours, depuis la mi-avril jusqu'au commencement de juin,

M. Tulasne fit le 2i décembre 1852 son dernier semis à'ercfots dans les mêmes conditions que celui du 15 septembre, si ce n'est que ces sclerotium furent recouverts d'une lég-ère couche de terre de bruyère ; il n'étendit point de mousse par-dessus. Ce semis reçut d'ailleurs les mêmes soins que le premier et vers la mi-avril, M. Tulasne vit rortir de terre les premiers capitules du Claviceps purpurea. Les ergots les plus précoces furent encore dans cette circonstance ceux du seigle ^, mais ils furent promptement imités par les ergots du Ray-g'rass, du Brachijpodium 'Sylvaticuin, du Dacfyh's glomerata, du Molinia cœrulea et des autres Graminées citées plus haut, de manière qu'avant la fin de mai, le sol de la terrine, bien qu'envahi par les gazons verts de certains Barhula, Bryum et autres Mousses avait été partout soulevé par les capitules des Claviceps et

1. M. Tulasne fait remarquer à cette occasion que si les ergots de Seigle remportent sur la plupart des autres par la précocité de leur végétation, une fois qu ils ont été confiés à la terre, cela tient, .selon toute vraisemblance, à ce qu ils sont nés avant eux. On en trouve elTectiAenient autour de Paris, de parfaitement mûrs vers la fin de juin, tandis que les ergots des gramminées moins printanières n'apparaissent forcément que plus tard. Ces derniers se développent surtout en abondance pendant les mois de juillet et d'août. (Ann. des se. nat.j.

CLAVICEPS PL"RPL'KEA. 2(31

présentait une ample moisson à faire de ces petits Champif^nons.

Le 15 septembre 1852, comme le 2i décembre suivant, M. Tulasne avait semé en même temps que les ergots des Graminées que nous avons désij^nées, et de la même manière, des ergots à.' Heleocharpis anighwiis Dietr. recueillis à Senart, près Paris, le 11 juillet 1852.

Les plus précoces dentre ces sclerotium particuliers se prirent à vég-éter seulement dans les derniers jours d'avril 1853 et les Claviceps qui en naquirent avaient achevé leur développement vers la mi-mai. D'autres ergots semblables ne commencèrent à pousser que quinze jours et trois semaines plus tard ; quelques-uns même restèrent dans une mort apparente jusqu'au mois de juin. Tous sans exception produisirent des Claviceps identiques entre eux et qui me semblent devoir constituer une espèce suffisamment distincte des Claviceps pjiirpurea et C. inicrocephala. ^L Tulasne la désigne par le nom de Claviceps nigricans^ à cause de sa couleur très sombre, d'un violet presque noir, qui alTecte toutes ses parties, même dès ses premiers commencements.

Envisageant dans leurs rapports' les trois termes dont chacun des Claviceps se compose, M. Tulasne a indiqué par quels liens on doit supposer que la Sphacélie, l'Ergot et la Sphérie sont unis dans ces espèces fongines ; il a montré dans la Sphacélie un appareil compliqué, revêtu sur toutes ses parois d'un hymenium de basides spermato-

232 ASCOMYCÈTES.

phores et la tient pour une spermogonie, cest-à-dire pour un organe dont le rôle doit correspondre à celui que les Cytispora et leurs analogues jouent chez d'autres Hypoxylées. Parmi les Champignons de Tordre des Hypoxylées auquel les Claviceps appartiennent, il en est beaucoup qui sont pourvus de la même manière que certains Dyscomycètes, de plusieurs appareils reproducteurs distincts (Tulasne).

Les spores filiformes de Claviceps, quand elles se trouvent dans une atmosphère humide ou dans une goutte d'eau portée sur un porte-objet, se gonflent sur plusieurs points de leur longueur, puis émettent de ces gonflements des fils germinatifs très déliés, dont on n'a pu, jusqu'ici, suivre le développement. 11 n'y a cependant aucun doute que ces spores peuvent propager la maladie, ainsi que les infections artificielles de plusieurs expérimentateurs l'ont prouvé (Kûhn, Roze, etc.). Quant à la manière dont ces infections s'opèrent dans la nature, on ne saurait accuser le vent ou le mouvement de l'air, attendu que ces spores, à cause du mucilage qui les enveloppe, adhèrent fortement, une fois desséchées, aux capitules du Claviceps. Les seuls agents de diffusion qu'on pourrait invoquer seraient : la pluie, si elle dissout le mucilage, et les insectes, surtout les diptères, que les différents observateurs ont vu visiter les petites têtes du sclérote.

ISergot trouverait, en outre, très vraisemblablement un agent propagateur dans les crues des fleuves. De toute

CLAVICEPS l'UUFUREA. 263

antiquité, les riverains de la Loire savent, par exemple, que les crues transportent de mauvaises graines. Ainsi M. Duplessîs ' constata, il y a un certain nombre d'années, dans la vallée de la Loire, à Tavers (Loiret), un hlé d'hiver, semé sur des plantes sarclées, ayant plus d'un quart de ses épis atteints de Tergot sur une partie seulement dun champ de plusieurs hectares. La récolte qui précédait ce blé était une récolte sarclée, et deux ans auparavant le champ aurait porté des légumineuses. D'autre part, le fermier affirmait avoir semé une semence uniforme, et, par conséquent, lergot ne pouvait pas se trouver sur une partie seulement du sol. « Il faut donc admettre, dit AL Duplessis, que <( l'ergot a dû être porté sur ce point du champ par les « eaux de la Loire, qui avaient débordé ce printemps en <( passant par le val, où l'année précédente il existait beau- « coup de seigles atteints de cette maladie. »

11 est encore un point intéressant à relever dans cette note : l'intensité de l'attaque du blé de Tavers. Tessier, Tulasne et d'autres auteurs rapportent aussi avoir observé l'ergot sur le blé, mais tous s'accordent sur la rareté de son apparition, qui constitue presque une exception.

Cette résistance apparente du blé , ainsi que d'autres graminées, trouve en partie son explication dans la morphologie de leurs fleurs. Nous savons, d'après ce qu'il a

1. Duplessis. Maladie de l'Ergot. (Journal d'agriculture pratique. 1877, tome 2, pag. 348).

264 ASCOM YCÈTES.

été dit plus haut, que les ascospores attaquent directement la fleur de la plante hospitalière et y reproduisent le champignon parasite. Or, tandis que dans la fleur de seigle les glumelles s'écartent considérablement au moment de la floraison, de façon à laisser l'ovaire à la merci des attaques du parasite, pour le blé et beaucoup d'autres graminées, les fleurs laissent adhérer les glumelles sur l'ovaire et s'opposent ainsi à la facile introduction des agents naturels qui servent de véhicule aux spores (insectes, etc.), laissant à peine une fente étroite pour la sortie des étamines et du pistil. Néanmoins un grand nombre de graminées, sauvages surtout, sont attaquées par l'ergot, et servent souvent de foyers d'infection pour le seigle. Nous citerons les principales. Parmi les céréales : le seicjJe, le hlè, le millet (Panicum miliaceum) et le riz ', parmi les graminées fourragères ou autres: les Loliiim perenne et Italicum, Glyceria spectahilis et fîuitans^ Bromus secalinus mollis et inermis^ DcLctylis glomerata, , Arrhenatherum elatius , Phleum pratense, Alopecurus pratensis et geniculatu.s, Anthoxanthum odoratum, Agrostis vulgaris, etc.

Conditions de développement de l'ergot, — Le sclérote du Claviceps purpurea nécessite de l'humidité et de la chaleur pour sa germination, qui n'a pas lieu partout à la même époque. C'est ainsi que dans les pays froids, alpins, il ne donne naissance aux périthèces que vers le commencement du mois de juin, tandis que dans les plaines et les

CONDITIONS DE DEVELOPPEMENT DE l'eRGOT. '2{S^)

bas fonds du midi, ces orj^anes sont déjà mûrs au mois d'avril ; mais puisque le seij^le dans ces mêmes localités ne fleurit qu'un mois après, il est juste de penser que ces spores conservent pendant ce temps-là leur faculté germinative. Du reste ici, comme pour toutes les autres atfections qui nous occupent, les pluies, les vents humides, le voisinage des étangs, etc., favorisent le développement de l'ergot ; ces terres humides présentent aussi autant de circonstances propres à faire éclater la maladie. Enfin les épis placés dans le voisinage des sentiers ou des chemins sont plus disposés à l'ergotisme que les autres ; c'est que, sans doute, n'étant pas protégés par les épis voisins, ils sont plus que les autres soumis à l'action des véhicules des germes, des vents humides, etc.

Effets de la maladie. — Elle localise presque son effet sur les grains attaqués, de sorte qu'on trouve le reste de l'épi régulièrement conformé et parfaitement sain.

Dans les cas les plus graves et les plus rares, c'est à peine si le cinquième ou le sixième de la récolte se trouve compromis ; ordinairement un sclérote d'ergot correspond à plusieurs centaines de bonnes semences ; mais par contre l'ergot est extrêmement vénéneux pour l'homme et les animaux. Mêlé avec la farine du pain il agit fortement sur l'organisme humain jusqu'à menacer la santé et même l'existence. Pendant les périodes de la plus active reproduction de ce champignon, l'histoire a eu toujours à enre-

266 ASCOMYCÈTES.

^istrer des épidémies désastreuses d'ergotisme, dont les plus mémorables sont celles de la Silésie en 1588, du royaume de Saxe en 1618, de la Sologne en 1690, de la Suisse en 1709, de la Silésie en 1736, du Danemark, de la Suède et de la Norvège en 1761, de la Westphalie en 1770 et 1771, du duché de Nassau en 1856, etc.

En France, 2 millions d'hectares, sur 15 millions qui sont consacrés à la culture des céréales, sont occupés par le seigle (collines granitiques, plaines sablonneuses, étangs des Dombes et de la Sologne), mais tendent à diminuer de jour en jour. L'ergotisme est devenu rare ; les dernières manifestations épidémiques en France ont été signalées par Barrier, dans les départements qui entourent Lyon (Isère, Loire, Haute-Saône).

]Sergotisme de Thomme et des animaux a préoccupé depuis longtemps la sagacité des médecins. Aujourd'hui on distingue deux sortes d'ergotisme, qui pour beaucoup ne constituent que deux phases de la même maladie ; ce sont: l'ergotisme gangreneux et l'ergotisme spasmodique. Ij'ercfotisnie gan(jréneux s'accuse chez l'homme par le manque d'appétit, des nausées, des vomissements, des douleurs abdominales, des coliques et parfois des diarrhées. Ces symptômes sont accompagnés d'une faiblesse générale, de vertiges, de frissons, de fourmillements, de douleurs émigrantes, de faibles convulsions, un défaut dans la flexibilité des membres, etc., et sont souvent suivis d'une anesthésie locale, de douleurs lancinantes, d'en-

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llures rappelant celles de TErysipèle et enlin de la i;ani;rène (les extrémités des membres, h'ergotisme spas modique se manifeste presque par les mêmes symptômes, sinon qu'aux phénomènes précédents, il s'ajoute ici un spasme plus ou moins fort qui dégénère en véritable épilepsie. Enfin, si les quantités d'ergot ingérées étaient considérables, la mort ne tarde pas à venir au milieu de crampes et de spasmes atroces. Malheureusement, même les petites quantités qu'on peut trouver dans la farine peuvent causer à la longue des : dérangements très graves du système nerveux et la maladie connue sous le nom de formicolosi. On doit donc, dès que les premiers symptômes apparaissent, éliminer la cause du mal, en ne mangeant plus de pain empoisonné, et consulter \\n médecin.

Pour que l'ergot puisse produire ces elTets, il faut qu'il soit mêlé avec la farine dans la proportion de 3 à 5 pour 0/0 ; la farine alors présente un aspect bleuâtre assez suspect. Mais si la quantité d'ergot est inférieure à 3 pour 0/0, rien ne fait soupçonner sa présence. Il faudrait alors recourir au microscope pour reconnaître au milieu des grains d'amidon les cellules colorées de l'enveloppe du sclérote. Outre l'examen microscopique, le procédé chimique suivant nous a permis de révéler la présence de l'ergot, quand il se trouvait même en petite quantité dans la farine : on traite dans un tube à essai une petite quantité de farine à examiner avec de l'alcool acidulé d'acide chlorhydrique, on chauffe jusqu'à ébullition, puis on laisse reposer pour quelques

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moments ; le liquide qui surnage revêt une coloration rougeâtre plus ou moins intense selon la quantité de l'ergot, mais toujours perceptible quand celui- ci se trouve en proportion d"l/2 pour 0/0. La farine pure, soumise au même traitement, laisse un liquide blanchâtre.

A côté cependant des graves inconvénients que nous venons de signaler, l'ergot, administré à des quantités convenables, peut, dans beaucoup de cas, constituer pour l'homme un médicament des plus précieux. C'est ainsi qu'il trouve son emploi en médecine pour provoquer ou accentuer les douleurs de l'enfantement, grâce à sa propriété, de déterminer des contractions violentes dans l'appareil sexuel et dans l'utérus de la femme ; mais comme ces contractions convulsives, dans les cas de grossesse, peuvent favoriser ou déterminer l'expulsion du fœtus, l'ergot est aussi employé, avec un succès plus ou moins constant, comme emménagogue. L'ergot est encore administré pour diminuer les hémorragies menstruelles, si elles sont fortes après l'accouchement, pour réagir contre la paralysie de la vessie urinaire, pour provoquer l'atrophie des FibromyoïneSy pour combattre le goitre, et enfin, et c'est un emploi tout nouveau \ pour remédier à l'anévrisme et à langiectasie.

L'ergotisme n'est pas exclusif à l'homme ; les bestiaux

1. Nothnagel et Rossbach. Nouveaux éléments de matière médicale et de thérapeutique, ouvrage traduit sur la ô'^ édition allemande. Paris, 1889, p. 601.

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alimenlés avec du seijj^le ou d'autres (jraminées fourragères j)ortant ce sclérote, présentent des symptômes analogues, luicore rccemment (1886) une épidémie causa la mort de ])hisieurs chevaux dans une propriété de Ilénonville, nourris avec du seigle erg-oté. En 18Si, le D*" Salmon, chel" du service zootechnique des P^tats-Unis, publia un mémoire sur l'ergotisme produit par le foin ergoté chez des bovins^ , qui avaient ingéré des graminées de prairies atteintes de claviceps.

M. Henri Grosjean, inspecteur de l'enseignement agricole <à Paris, a présenté le résumé du travail du savant américain. Les premiers symptômes de la maladie observée i\u Kansas étaient une diarrhée plus ou moins forte, de la boiterie et de la raideur dans les articulations inférieures des membres postérieurs, principalement, puis le refroidissement et l'insensibilité de ces parties. Une lésion se produisait autour du pied, séparant d'une manière tranchée la partie saine de la partie attaquée. Cette zone de séparation était limitée en peu de temps à la partie supérieure par une fissure qui, après avoir coupé la peau, s'étendait ^graduellement vers le centre du membre, détruisant, en premier lieu, les parties les plus tendres de la chair, puis les ligaments et les tendons. La gangrène sèche détruisait peu à peu le membre attaqué. Le sabot se décol-

1. De 1 ergotisme produit par le foin ergoté. (Bulletin du ministère de rAgriculture. Juin 1886, p. 270).

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lait ; dans un grand nombre de cas même, les animaux perdaient une ou plusieurs phalanges, et quelquefois le métatarse était dénudé jusqu'à sa partie médiane. Dans d'autres cas la gangrène enlevait plusieurs vertèbres caudales. Des phénomènes de nature analogue se produisaient aussi dans la bouche : des érosions, sans ulcération, d'un demi à deux centimètres et demi de diamètre, soulevaient les muqueuses qui bientôt se déchiraient et laissaient à nu la surface du palais. De plus dans la majorité des cas, il y avait avortement ou au moins des troubles dans la parturition.

En examinant le foin donné aux animaux malades, le docteur Salmon remarqua que ï er^oi [Claviceps parpurea.) y avait fait de grands ravages. Nombre de graminées de prairies étaient attaquées, entre autres surtout le Seigle sauvage [EJymus virginiciis)^ puis l'Agrostis {Agrostis vulgaris]^ le ^diiuvm [Poa pratensis)^ la Fléole [Phleum pratense). Dans certains cas le foin contenait 1.33 p. 100 de son poids d'ergot. Des observations analogues faitesdans le Missouri, dans l'Illinois, dans l'Iowa, dans le Colorado, dans l'état de New-York et au Canada, soit par le docteur Salmon, soit par d'autres praticiens, ne laissent aucun doute touchant la cause de cette maladie. Salmon recommande de couper le foin avant la formation de la semence, ce qui arrête nécessairement le développement de l'erg-ot. Il insiste aussi sur la nécessité d'abreuver suffisamment les animaux en hiver et de les protéger autant que possible contre le froid.

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L'erg-otisme a été constaté par le docteur Sainion chez la jument : Tavortement en était la conséquence. Il n'a pu jusqu'à présent, constater cette maladie chez les moutons pas plus que chez les porcs.

L'ergot agit sur le système nerveux central des animaux: et paralyse les actions réflexes de la locomotion et de Li respiration ^ Il n'altère pas les nerfs moteurs, la substance des muscles et le cœur, mais il diminue la pression du sang et la chaleur du corps, en même temps qu'il accélère les mouvements péristaltiques en ne permettant pas au sang d'arriver en quantité suffisante dans les muqueuses. Enfin il provoque ou il accentue les contractions de l'utérus. Mais si ce sclérote est mêlé en fortes proportions avec les aliments, ses effets sont très graves, comme nous venons de le dire.

Brown Séquard croyait que le principe toxique de l'ergot agit directement sur les muscles et les artères ; d'autres physiologistes voulurent voir dans ce phénomène une altération du système nerveux, et d'autres, enfin, considèrent les effets de l'ergot comme conséquence de ses propriétés contractives sur les vaisseaux sanguins déterminant, tout naturellement, l'anémie des extrémités des membres et par là la gangrène.

Les chimistes de leur côté recherchèrent dans l'ergot les

1. Voy. Zundel, Dictionnaire de médecine vétérinaire ^av]lvirtrel d Arboval, Paris, 1874, t. II. p. 820.

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principes auxquels son action pourrait être attribuée. C'est ainsi que Wigcrers, en 1830, y découvrit une substance amorphe Yergotine douée de propriétés actives. Après lui Zweifell constata pour la première fois une autre substance soluble dans Teau. offrant une réaction acide, laquelle fut désignée plus tard par Dragendorff sous le nom d'acide sclérotique (G^- H*^, AzO*^). D'autres corps, tels que la ScUroerythrine, Sclérojodine (mat. colorantes), Scléromycine, Picrosclerine (poison alcaloïde très fort), huiles diverses, etc., furent successivement sig^nalés. M. Tanret, en 1878, y trouva encore, à la proportion d'1/2 p. 0/00, une substance basique cristallisable n'offrant pas de réaction alcaline, soluble dans l'alcool, l'éther et le iodoforme, qu'il dénomma ergotinine^ . On conçoit donc, de l'énumération de tous ces corps, que l'action de l'ergot doit être recherchée non pas dans un principe seul, mais dans un ensemble de substances vénéneuses ou actives.

Contre le développement de ce parasite il n'y a aucun moyen direct de défense. La macération des graines dans une solution de sulfate de cuivre, par exemple, procédé qui a produit de bons résultats pour d'autres maladies, ne peut être efficace ici ; c'est, en effet, la plante adulte et non

1. Nothnagel et Rossbach, nouveaux éléments de matière médicale et de thérapeutique, p. 596.

la plante naissante, qui est infestée. Pour maintenir le champ propre et empêcher que Yeryot ne soit mêlé avec la farine, on doit enlever soi{2^neusement tous les sclérotes qui se laissent facilement séparer des grains sains. Cette opération sera profitable. Ce procédé, facile à pratiquer pour les petites cultures, devient impossible pour les fermes où le seigle est cultivé dans des champs de plusieurs hectares d'étendue ; les ouvriers nécessaires pour cette opération, en y rentrant, fouleraient les plantes, et la moissonneuse venant après causerait des graves dégâts. Dans le cas où une culture en serait envahie, on devrait ouvrir le sol, de suite après la moisson, au moyen d'une charrue et à une profondeur de 18 cent, au moins, pour enterrer les sclérotes tombés des épis. Quant aux ergots qui restent attachés entre les glumes, ils sont vite concassés et éliminés par les appareils qui servent à préparer les semences.

Une autre précaution nécessaire à prendre pour prévenir le développement de l'ergot, consiste à couper avant leur floraison le? graminées sauvages, aux environs du champ contaminé, atteintes par le même Claviceps purpurea.

Une rotation convenable de culture, d'après laquelle le seigle ou toute autre graminée sensible aux attaques de l'ergot ne revient qu'après un certain nombre d'années dans le même champ, diminuera de beaucoup les chances de l'extension de la maladie.

Il convient d'approprier les terres à la culture de céréales LovERDO. Les maladies cryptogamiques. 18

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supérieures du blé, d'étendre les transactions commerciales qui permettent aux producteurs du seigle de l'échanger contre du blé pour leur alimentation, de répandre l'instruction qui ouvrira les veux des populations sur les dangers de l'ergotisme.

E. FORMES FRUCTIFERES INCOMPLETEMENT