IV. Mucédinées (Fungi Imperfecti

Cladosporium herbarum Link (Sur le lin).

Macrosporium commune Rabh.

Phoma herbarum (lin)

Phoma linicola (lin)

Phyllosticta cannabis (chanvre)

Septoria cannabis Sacc.

Septoria cannabina Speg.

Ascochyta linicola (lin).

Gloeosporium lini (lin).

Fusicladium lini Sor. (lin) Helminthosporium lini Gent. (lin) Alternaria brassicae (lin)

Alternaria tenuis Speg. (lin).

Fusarium lini Boll. (lin)

Fusarium scirpi Lamb. et Fautr. (lin).

Botrytis felisiana Massalongo (chanvre) Polyspora lini Laff (chanvre).

IL — PHYCOMYCOETES (Oomycètes).

Les Phycomycètes sont caractérisés par un thalle habituellement très réduit, non cloisonné, parfois richement ramifié. Les noyaux sont disséminés dans les articles.

La reproduction peut se faire par voie asexuée et par voie sexuée. |

L'appareil reproducteur asexué est en général le sporange. Les spores sont mises en liberté par rupture de la membrane extérieure.

La reproduction sexuée aboutit à une zygospore (œuf) formé par iso- ou par hétérogamie.

1) CHYTRIDIACEES.

Les Chytridiacées ont un thalle généralement dépourvu de membrane.

La reproduction s'effectue par zoospores, qui se développent à la partie principale du thalle transformé en zoosporange.

Presque toutes les espèces forment des kystes, qui passent un certain temps à l’état de vie ralentie, puis germent en se transformant en zoosporanges. Dans quelques cas peu fréquents la reproduction s’effectue par œufs, formés par iso- ou héterogamie.

Les Chytridiacées sont le plus souvent parasites de végétaux aquatiques. Quelques-unes s’attaquent à des végétaux terrestres.

Olpidiaster radicis Pascher. Wild.

Syn: Asterocystis radicis Wildeman Vlasbrand ou Brûlure du Lin.

Depuis de longues années les cultures de lin ont à souffrir dans le nord de la France, en Belgique et en Hollande, des atteintes d’une maladie à laquelle les cultivateurs fla-

mands donnent le nom de <«<vlasbrand», brûlure de lin. Le parasite a été observé aussi en Allemagne et en Irlande. | ERIKSON (38) |.

Cette maladie a fait l’objet d’études approfondies de la part de E. MARCHAL (72).

Elle apparaît dans les linières, le plus fréquemment en mai, plus rarement au commencement de juin, sous l’aspect de taches jaunes souvent circulaires, situées d'ordinaire dans les parties les plus déclives du champ.

Les individus qui constituent ces taches sont arrêtés dans leur développement; ils ne dépassent guère souvent une hauteur de 15 à 25 centimètres et présentent les caractères suivants:

Les cotylédons sont jaunes, ainsi que les feuilles inférieures, la tige manque de rigidité et sa partie supérieure retombe vers le sol. Si l’on-déterre avec précaution une motte des plantules ainsi atteintes, on constate que les dernières terminaisons des racines ont un aspect vitreux particulier, manquent de turgescence et s’arrachent avec la plus grande facilité.

Les taches de brûlure, les «brandflekhen» comme les appellent les cultivateurs flamands, s'étendent souvent rapidement, lorsque le temps est humide, deviennent confluentes et recouvrent ainsi le champ tout entier.

Le sort ultérieur des plantes malades dépend des conditions météorologiques. L’humidité, tout en étant favorable à la dispersion de la maladie, permet cependant aux jeunes lins de vivre plus longtemps et parfois même de se rétablir. La maladie n’est alors que passagère; la végétation, après avoir traversé une crise, reprend son cours par suite de la formation de nouvelles racines. Toutefois le lin qui a brûlé reste toujours plus court que le lin normal et ne donne qu’un produit de qualité inférieure.

Si, au contraire, quelques jours de sécheresse surviennent au moment de l’extension de la maladie, celle-ci se trouve paralysée mais l'effet pernicieux du mal s'aggrave, En un jour, parfois en quelques heures, on voit les plantules jaunir

entièrement, se dessécher sur pied et mourir, comme si elles étaient privées tout à coup de leurs organes absorbants.

E. MARCHAL a reconnu que cette maladie est due à une Chytridinée «l’Asterocystis radicis de Wildeman». A. Pa- SCHER (79) lui donne le nom de «Olpidiaster radicis», parce que le nom Asterocystis a été déjà appliqué à une algue.

D’après MaRCHAL le parasite existe en abondance dans les terminaisons radiculaires les plus tenues. La diagnose d'après MarcCHaL (72) est la suivante:

«Z0osporanges solitaires ou 2-3 dans les cellules de l'hôte, cvoides ou elliptiques, réguliers, rarement un peu arqués, 20-50u — 13-20n, zoospores d’abord globuleuses puis ovoïdes, à protoplasme granuleux 3 4 de diamètre ou 2 — 4 x environ, sortant du zoosporange par une ouverture latérale. Spores durables globuleuses cu ovales elliptiques, les premières de 12-20 à de diamètre, les autres atteignant de 20-32 y — 10-20 w, solitaires ou groupées au nombre de 2 à 12 dans la cellule nourricière d’un aspect étoilé comme circonscrites dans un cercle ou une ellipse, pourvues d’un noyau globuleux ou ellipsoïde ne remplissant pas toute la cavité cellulaire».

E. MARCHAL a appliqué la méthode des cultures aqueuses à l'étude du lin et de son parasite.

Le lin se prête assez bien à ce genre de culture et son parasite v trouve des conditions exceptionnellement favorables pour son développement.

Les cultures ont été effectuées le plus fréquemment dans des cristallisoirs de 500 cm de capacité, surmontés d’une étamine à mailles serrées sur laquelle étaient disposées les graines. Leurs parois latérales étaient entourées de papier opaque destiné à empêcher le développement des algues.

Pendant les quelques jours qui suivent la germination, les cristalliscirs étaient couverts d’une cloche tapissée de papier buvard humecté. Les plantules étaient laissées à l'air libre dès que leurs radicules avaient pris contact avec le liquide nutritif.

La solution minérale adoptée présentait la composition ci-après, très voisine de la solution du liquide nutritif bien connu sous le nom de liquide de Sachs:

Bathn.sresors tt be .. 1.000 grammes Nitrate dexsodium0 64 1 gramme Sulfate de potassium ..... 0,5 > Sulfate de calcium ....... 0,5 >»

Sulfate de magnésium .... 0,5 »

Chlorure de sodium ...... 0,5 >»

Phosphate tricalcique ..... 0,5 »

SUILTAEMTeUTET = ONE traces

Pour produire l'infection tantôt on a disposé dans les cristallisoirs quelques centimètres-cubes du liquide trouble obtenu en broyant dans l’eau quelques radicelles de lin fortement parasitées, tantôt en repiquant au milieu des cultures quelques plantules abondamment pourvues d’Asterocystis.

À la température de 12 à 15° la germination était rapide et normale; E. MArRCHAL a obtenu déjà après trois jours des plantules qui restaient toutefois longtemps à l’état cotylédonnaire. i

Ce n’était qu'après 8 à 10 jours qu’elles produisaient une tige grêle, portant de nombreuses feuilles petites et très rapprochées.

L’observation du parasite est rendue très facile par l’emploi d’une solution faible d’iode dans l’iodure de potassium qui colore fortement en brun-acajou le jaune plasma du parasite.

Après quelque temps de développement, l'Asterocystis a formé en abondance des zoospores qui se sont répandues dans le milieu nutritif; le liquide de culture devient très infectieux et peut servir commodément à transmettre la maladie à de nouvelles générations de lin.

L’Asterocystis du lin peut se développer sur des plantes diverses d’après NEVEU-LEMAIRE (77) et d’autres auteurs, ce champignon a été observé dans le navet, le colza, la luzerne. l’avoine, le paturin des prés, le poireau, la laitue, les radis, les épinards, les petits pois. D’après les recherches de MARCHAL. les germes empruntés à ces espèces passent dans certains cas sur le lin, mais ces diverses inoculations ne s’effectuent pas sans difficulté quelquefois, demandant le plus scuvent des délais plus longs et s’opèrent fréquemment d’une façon incom-

plète. Il conclut donc que la forme du lin lui est spécialement adaptée et constitue en quelque sorte une race physiologique.

L’auteur a pu déterminer l’endroit précis où s’opère l’infection et l’âge où celle-ci est possible.

Si l’on traite par le réactif iodé, une jeune racine fraîchement envahie par le parasite, on constate, dans quelques cellules périphériques de la zone de croissance de petites masses vivement colotées au brun-acajou. Ces petits masses, qui constituent autant de jeunes individus d’Asterocystis, sont de forme et de dimension variable. Elles ne sont, en général, pas situées dans des cellules contiguës, mais parsèment le tissu comme l'indique la figure ci-jointe (1).

En dehors de cette zone bien limitée, on ne remarque à ce moment aucune trace de parasite. Celui-ci effectue donc sa pénétration par les membranes minces de la zone de croissance. Les membranes plus épaisses des autres parties de la racine opposent à l'invasion des zoospores une barrière infranchissable.

En ce qui concerne l’âge, le lin ne peut être infecté par l'Asterocystis que 13 ou 14 jours à dater de sa mise en germination. À cet âge le parasite s'établit en trois jours dans les plantules et s’y multiplie rapidement. Du 13 au 25° jour, le lin reste réceptif à l’égard du parasite. Toutefois, on a constaté que, déjà à partir du 18° jour, l’infection est parfois incomplète. Il existe un véritable âge optimum compris entre 13 et 18 jours, durant lequel on observe le minimum de résistance à la maladie.

D’après MARCHAL cette non-réceptivité des jeunes plantules et des racines âgées dépend de l’épaisseur des membranes cellulaires.

Pendant les premiers jours qui suivent la germination, la radicule du lin présente une assise périphérique à membranes cellulaires relativement épaisses.

Vers le dixième jour commence la différenciation de la racine, suivie bientôt d’une rapide élongation. Cet accroissement ne permet pas au meristème, au niveau duquel s’opère la pénétration de l’Asterocystis, d’épaissir suffisamment ses membranes, qui n’opposent ainsi qu’une faible résistance à

ce dernier,

Pendant toute la durée de l’allongement rapide de la racine, l’infection est facile; plus tard quand il se ralentit, les membranes ont le temps de s’épaissir davantage, phénomène qui confère désormais l’immunité aux plantules à l'égard dn parasite.

Dans les conditions de la culture, les limites indiquées plus haut par l'expérience doivent être nécessairement étendues parce que la germination s’opère plus lentement dans un milieu solide.

En ce qui concerne la nature des milieux de culture que Pauteur a modifiés en y ajoutant des acides, des alcalis, du sulfate de cuivre, il a été reconnu:

— que le lin est très sensible à l’acidité du milieu, mais que son parasite y est plus sensible encore;

— que le lin résiste relativement bien aux alcalis et que de même les zoospores de l’Asterocystis supportent facilement une dose de 1/5000 de potasse dans le milieu nutritif;

— que la germination du lin n’est pas influencée par des doses de 1 à 4 grammes de sulfate de cuivre par kilogramme de terre. Il faut atteindre la dose de 10 grammes par kilogramme de terre pour observer une action nuisible en sol sablonneux et surtout en terrain sablonneux pauvre en calcaire. En sol riche en calcaire au contraire une grande partie du sulfate de cuivre a été insolubilisée à l’état d’hydrate cuivrique et ainsi rendue inoffensive pour le lin, Quant à l’Asterocystis, il faut pour en arrêter le développement une dose de 2 à 4 grammes de sulfate de cuivre, par kilogramme de terre en sols sablonneux et calcaires; en sol argileux pauvre en chaux une quantité de 1 à 2 grammes suffit pour arriver au même résultat.

Les zoospores, organes de propagation du parasite sont des éléments très délicats à vie aquatique, très sensibles à la dessication et à l'influence des acides.

Les spores durables, organes de conservation sont très résistantes aux agents extérieurs. Mises en liberté par la décomposition des racines, elles se conservent dans le sol jusqu'à ce que les conditions nécessaires à leur évolution se réalisent. Cette évolution consiste dans la production par la

spore durable de zoospores qui ne quittent cette dernière que sollicitées par l’attraction d’une racine nourricière.

Il faut renoncer à détruire le champignon de la brûlure par des moyens artificiels. Dès l'apparition de la maladie il faut arracher et brûler les plantes malades pour ne pas permettre aux spores durables de se former.

Comme prophylaxie, E. MarCHAL recommande de ne pas semer ou planter sur une terre contaminée pendant une dizaine d'années des plantes susceptibles de contracter la maladie. D’après HrriEr (51) le super-phosphate, surtout en excès, entrave plus ou moins la brûlure. TRUFFAUT (113) recommande de faire des traitements très sérieux au sulfure de carbone.

Le rôle de l’Asterocystis radicis dans l’étiologie de la brûlure du lin a été contesté en 1929 et attribué au Pythium megalacanthum. L'étude de cette maladie, qui a été très fréquente en 1930, a pu être reprise à ce moment par l’Institut de GEMBLOUX (86). Dans tous les échantillons observés qui provenaient des Flandres, on a trouvé d’une façon constante la présence de l’Asterocystis, alors que les Pythiums étaient régulièrement absents. MARCHAL a conclu de ces observations que la brûlure du lin est un état pathologique qui peut être causé par divers parasites radicoles suivant les régions. L’Asterocystis radicis pour les Flandres belges, le Pythium megalacanthum, que nous verrons plus loin, pour la Hollande.