‹ Les maladies des plantes cultivées des arbrés fruitiers ..., produites par le soll'atomosphere - les parasites-végétaux, etcChapitre 42 sur 48 · II. Agaricus (Armillaria) melleus L. — Ce · texte numérisé non relu

II. Agaricus (Armillaria) melleus L. — Ce

champignon produit la maladie la plus répandue et la plus meurtrière parmi les bois résineux. Il fait mourir plus ou moins subitemenUe pin sylvestre, le pin Weymouih, le pin laricio d'Autriche, le pin à crochets, le pin maritime, Tépicéa, le sapin et le mélèze. C'est depuis l'âge d'environ 5 ans jusqu'à plus de 100 ans au moins pour les pins , que les peuplements sont attaqués par ce parasite. On reconnaît sa présence à un abondant écoulement de résine sur la souche et les racines principales, à un mycélium blanc qui se développe sous l'écorce des racines et sous celle de la partie inférieure de la tige, enfin à des cordons brun noirâtre, semblables à des racines fibreuses , qui sortent du mycélium et parcourent la terre.

Mycélium, — Le mYcéMwmdeV Agaricus meUeus se montre simultanément sous la forme de filament et sous celle de corde ou de ruban ; particularité qui le distingue du mycélium de la plupart des autres champignons. Nous allons étudier d'abord le mycélium qui a la forme de corde ou de ruban, et qui est connu sous le nom de jR/uzomor/>/ia fragilis Rolh.

Celui-ci se divise à son tour en deux formes principales, appelées : Vune Rhizomorpha suhterranea^ei l'autre Rhizomorpha suhcorticalis.

Les Rhizomorpha sont répandus dans toutes les forêts. Ils y vivent dans les racines mortes des bois feuillus et des bois résineux, et sur les arbres morts, entre Técorce et le bois. Lorsqu'ils sont desséchés depuis longtemps et paraissent morts , l'humidité suffit pour leur rendre la vie et la végétation. Aussi les reirouve-t-on dans les tuyaux de fontaine, les vieux ponts et les boisages des mines les plus profondes, où ils ont été apportés des forêts, sur des bois atteints d'un commencement de pourriture.

Les Rhizomorpha , qui végètent librement dans l'air, ou dans la terre à l'extérieur des racines , ont la forme de cordons arrondis, brun foncé, très-ramifiés et semblables aux fibrilles des racines. Leur diamètre varie de 0,5 à 3 millimètres. Ces cordons constituent le Rhizomorpha suhterranea. Ils sont représentés par les figures 25 a et 26. Le cordon dessine dans la figure 26 s'est développé entre l'écorce et le bois d'un arbre mort ; légèrement comprimé , il s*est un peu aplati, et ses branches latérales se sont disposées en deux rangées.

Cette forme un peu aplatie nous montre la transition du Rhizomorpha suhterranea au Rhizomorpha subcorticalis. Celui-ci se produit lorsqu'un Rhizo-

morpha croît dans le liber vivant des Conifères , ou dans les fentes étroites d'un arbre mort ou d'un rocher, et qu'alors, fortement comprimé, il se développe en ruban ou eïi éventail (fîg. 27 a, c). Sur cette figure, on remarque la réunion des deux formes de Rhizomorpha. Les bords du Rhizomorpha sub^*

pha fretgiliSf var. subterranea. En a, plusieurà de ces rameaux ont pénétre dans Técorce.

d*an Pin, après sa mort.

corticalis développé en éventail sont ou profondément découpés , ou richement festonnés (fig. 27 c), ou bien quelquefois terminés par des cordons (fig. 27 6), qui tantôt se divisent en fibrilles, tantôt s'arrondissent comme \eRhizo morpha siibterranea, L'éjorce du Rhizomor^pha suhcorticalis est si adhé-

rente au l)ois et à l'écorce, que lorsqu'on détache celle-ci, le Rhizoraorpha se fend par le milieu et montre sa moelle blanc-neige.

Arrivés à leur complet développement, les cordons du Rhizomorpha suhterranea se composent d'une écorce brun-noir, épaisse comme du papier, scarieuse et ordinairement lisse. Elle entoure une moelle btaucbe, fmement tomenteuse , et ferme.

Du Hhizomorpha suhcorticalis sortent des filaments trës'fins et très-ramifiés , qui constituent le mycélium filamenteux du Rhizomorpha. lis traversent le liber et, suivant les rayons médullaires, ils pénètrent dans l'intérieur du bois. Dans les Conifères, ils suivent les canaux résineux du bois , et y montent bien plus haut que le Rhizomorpha subcorticalis, dans l'écorce. Dans le voisinage des canaux

résineux, les cellules remplies d'amidon sont alors détruites par le mycélium filamenteux, et de grandes lacunes remplacent ces canaux.

Le mycélium filamenteux remplit un r61e trèsimportant lorsque des Rhizomorpha se développent dans des bois morts, on dans des bois de construction. Les Clamenls croissent en gi'and nombre dans les canaux, pénètrent tous les organes et accélèrent la décomposition dubois.

Dans les lacunes qu'île creusent à l'emplacement des rayons iffédullaires et des canaux ligneux, ils se montrent souvent en forme de touffes d'une couleur rouille, et d'une structure identique à celle des Rhizomorpha épanouis en touffes poilues à l'emplaec- ment de leurs rameaux naissants.

tï«'i°»" '"*"'"' Enfin, le Rhizomorpha suhcorlicalis, â l'état frais, exhale l'odeur agi'éable de VAgaricus melieus, et se montre plioipliorescent dans l'obscurité, à quelque distance de l'observateur.

Réceptacle fructifère et organes de reproduction. — Les réceptacles fructifères de VAgaricus melleue se montrent dans la deuxième quinzaine de

a d^^aniH,

septembre OU dans la première quinzaine d'octobre; les uns, sur la souche des nrbres, lorsque le Rhizomorpha subcorticalis qui végète sous leurécorce, y trouve quelque fente pour en sortir; les autres, à l'exlréraité des cordons de lihitomorpha qui s'étendent dans le sol. La fijg;ure28 montre un jeune pin malade. Des fentes de l'écorce, il sort des réceptacles fructifères en bouquet (a a). Ils sont produits par le iï/itsomorpha subcortica lis, ainsi que l'indique la figure 29, où l'enlèvement de l'écorce amis ù nu ce Hhiiomorpha.

Quelques réceptacles fruclifères plus isolés (fig. 28 bb) sont portés irf'tï^H'âu^ï*^^;^:

par des cordons de Rhi- '"^'^Zt^n'iin"atv^\n''^u'"~ zomorpha subterranea sortis de l'écorce.

Dans la C^ure 30 b on voit, sur deux rameaux de Rhitomorpha subterranea unis en fourche, sortir de nombreux réceptacles fructifères. Les supérieurs atteignent seuls leur complet développement. Le«

inférieurs reslenl d'auUnl plus petits, qu'ils sont plus près de la bifurcation.

Le développement du réceptacle fructifère, depuia

sa naissance jusqu'au déchirement du voile , exige deux à trois semaines ; temps relativement long, en comparaison du développement si rapide do tant de grands champignons appartenant aussi à la famille (les llyménomycètes.

La figure 29 représente le réceptacle fructifère lorsqu'il commence à former son chapeau. Le pédicule est alors très-épais, en forme de bouteille, et haut de 2 à 5 centimètres, tandis que le chapeau est encore très-petit relativement. La surface de celui-ci a une teinte cuivrée claire, et est couverte de bouquets de poils brun foncé. Au contraire, le pédicule est blanc, et, à sa partie supérieure, quelques bouquets de poils lui donnent un aspect tigré.

Arrivé à moitié de son développement, le chapeau'' possède un voile (fig. 31 h). Mais celuici ne tarde pas à se déchirer et à se transformer en collier (^Gg, 32 h\

Arrivé à son complet développement, le réceptacle fructifère de VAgaricus melleus a une assez grande taille ; son pédicule est allongé^ et son chapeau peut atteindre un diamètre de 15 cent. Le chapeau est alors charnu ; il a la partie supérieure jaune de miel et poilue écailleuse. A sa partie inférieure, il est garni de lamelles blanches avec des

Fig. 81. — Rëceptacle fructifère de VAgarieua melleuêf au moment où le voll< h se détache du chapeau f e, pédicule.

macules rou8sàtres(hyménium).Lepédicu1e, d'abord

plein, est alors fistuleux et fibreux. Près de son sommet s'étale le collier floconneux , provenant du

voile. En vieillissant, le chapeau change sa couleur jaune de miel en une couleur fuligineuse.

Le réceptacle fructifère et le mycélium de VAgaricus melleus ont Todeur agréahle de VAgaricus campestris, VAgaricus melleus est comestible. Cependant on ne le mange ni en France ni en Angleterre ; mais il est très-employé à Vienne pour faire des sauces*.

Manière de vivre de VAgaricus melleus, — Ce champignon est très -répandu. En automne, il pousse par .bouquets dans les forêts de bois feuillus et dans celles de bois résineux, sur la souche des arbres morts ou exploités. A quelque distance des souches, on voit encore sortir de terre, çà et là, quelques Agarics delà même espèée ; mais alors, en fouillant la terre avec soin, on reconnaît que ces champignons sont produits par des cordons de RMzomorpha sortis d'une souche d'arbre voisine ou de ses racines. C'est sur les souches mortes de hêtre, de charme , de chêne , de bouleau et de sorbier des oiseleurs que VAgaricus melleus est le plus répandu. Mais, parmi les arbres feuillus en vie, il paraît que le cerisier et le prunier sont les seuls* qui puis-

1 Voh* les Champignons, par le D' Cordier, page 216. J. Rothschild, ëditenr.

^ Aux environs de Yalenciennos, les bouleaux et les aunes périssent souvent envahis par le mycélium de VAgaricus melleus. La pourriture rouge du chêney est aussi causée par ce mycélium, lorsque celui-ci trouve une blessure dans Técorce pour y pénétrer.

sent être attaqués et tués par ce champignon. Dans les plantations de ces arbres fruitiers , quand l'un d'eux meurt , et montre sur sa souche immédiatement une abondante végétation de Rhizomorphaj puis en automne une riche fructificatTon d^Agaricus melleiis, on voit, Tannée suivante, les arbres voisins et de même espèce mourir de la même manière* Des cerisiers et des pruniers pleins de vigueur, mai$ disposés en rangée, peuvent ainsi mourir les uns après les autres, à raison d'un arbre par an, dans le seni^où marche la végétation du cryptogame meurtrier.

C'est dès l'âge d'environ 5 ans que les arbres résineux peuvent être tués par VAgaricus melleus. Les pins sylvestres, et probablement aussi les épicéas, restent exposés à ses atteintes pendant tout le cours de leur existence. On n'a pas encore étudié s'il en serait de même pour les autres Conifères; cependant on ne connaît pas encore d'exemple de mortalité causée par ce parasite chez des pins Weymouth âgés de plus de 40 ans, ni chez des sapins, mélèzes, laricios d'Autriche, pins à crochets et pins maritimes âgés de plus de 20 ans.

Les arbres sont en pleine santé lorsqu'ils sont attaqués par ce cryptogame. Quand un arbre meurt, si oh arrache les voisins, on voit souvent que, malgré la belle végétation de leur tète, leurs racines conti-

guës à celles de l'arbre mort commencent à mourir. C'est ainsi, par l'extrémité d'une racine latérale, que commencent la maladie et la mon. La maladie remonte cette racine, atteint la souche et, de là, rayonne dans toutes les autres racines. Cette maladie meurtrière, c'est le parasitisme à\x Rhizomorpha fragilis. Celui-ci (fig. 25 a)* perce l'écorce d'une racine, pénètre dans le liber vivant et sain, s'y développe à Fétat de Rhizomorpha 8uhcortieaUs\ se dirige vers la souche., l'entoure entièrement et, de là; envahit les autres racines. Lorsque les arbres se touchent par leur souche , comme cela se présente chez les épicéas plantés en touffe, c'est par leur souche que les arbres d'une même touffe se communiquent le parasite meurtrier, dont l'action est alors plus rapide .

La figure 27 représente une souche écorcée, provenant d'un pin sylvestre vivant, à aiguilles encore bien vertes, âgé de iOO ans, et abattu depuis huit jours. La racine latérale (a) était depuis longtemps attaquée par le Rhizomorpha; car, en déterrant cette racine jusqu'à 3 mètres de la souche, on a reconnu que l'extrémité de la racine était décomposée, de manière que le bois en était devenu très-friable. Pendant les huit jours écoulés depuis l'abatage, le mycélium avait continué de croître en éventail dans le liber vivant, et s'était développé en d d, au-dessus

delà section d'abatage. En b où, lors de l'abat-î tage, l'écorce s'était séparée du bois et avait bruni , le Rhizomorpha auhcorticalis n'avait produit que quelques cordons grêles, dont les pointes dépassent la section d'abatage. Ainsi, le mycélium végète bie^i plus vigoureusement dans le liber sain que dans celui qui est mort depuis peu. Toutes les autres racines et le côté (e) de la souche étaient en pleine santé. Aus-. sitôt que le Rhizomorpha touche les tissus, ceux-ci brunissent; leurs cellules sont probablement tuées par le Rhizomorpha,

On ne sait encore que peu de chose sur la rapidité de l'accroissement du mycélium. On l'a déjà vu s'allonger d'environ 2 millimètres par jour, lorsqu'il végétait en plein air. Mais il n'est pas douteux que sa croissance varie avec les circonstances atmo* sphériques, et surtout avec la température. Une année suffit à ce parasite pour tuer des plants âgés seulement d'une dizaine d'années. Des pins âgés de six ans^ à la souche desquels le Rhizomorpha avait été artificiellement inoculé au milieu de juin 1872, moururent en mai 4873.

De la souche, le Rhizomorpha suhcorticalis ne s'étend pas seulement dans les racines saines , mais encore dans le liber de la tige, à une hauteur qui augmente avec le diamètre des arbres. 11 s'élève ainsi jusqu'à 1 décimètre au-dessus de la souche

TARASITES CRYPTOGAMES. 235

dans les jeunes pins, et souvent jusqu'à plus de 2 mètres dans les vieux. Ce parasite ne peut se développer davantage, à cause de la mort et du dessèchement de l'arbre qui le nourrit. C'est la mort des racines qui produit la mort de l'arbre.

Les souches et les racines atteintes par le Rhizo' morplia laissent suinter beaucoup de térébenthine.

pi<t. 33. — Coupe truia'ersiilc fiilte k S décEmblni Kii-d«MDi dn lol , Anna un Plu tué par l'Âgaricut melleua; a, boli formé l'innés préoddïnto, f ( riul «stnonDSls^ bola formé pendant l'Hnnde de U mnliidlei Il K peu d'épilsseuf. mile itu gi'kndi ooiiix Haineux; t, impODlcs

Celle-ci s'oxyde au contact de l'air, se transforme en résine et cimente la terre qui entoure les racines {(•>«■ 30).

Là où lé liber et le cambium sont tués par le Rhizomorpha, il ne se produit plus de cercle annuel. Mais au-dessus il se forme encore, pendant l'année de la maladie, un cercle annuel très-mince, et où, le plus souvent, on observe des lacunes résinifôres (lîg. 33 b), qui ont pris un développement anormal.

236 MALADIES DES PLANtES CULTIVÉES,

Elles ne se moirtrent que jusqu'à une certaine hauteur au-dessus de la souche, hauteur variable avec l'âge et qui ne dépasse pas 50 centimètres chez des pins âgés de six ans, et hauts de 2 métros. A côté de ces grandes lacunes du dernier cercle ligneux, on voit aussi dans l'écorce s'en développer d'autres fort grandes (fîg. 33 h), pareillement remplies de résine, et qui, sur l'épicéa , saillent sous forme d'ampoule. Les lacunes anormales du bois et de l'écorce ne se produisent que chez les arbres attaqués déjà par le parasite, lorsque le cercle annuel commence à se former. Elles manquent chez les arbres contaminés plus tard, par exemple en juillet, s'ils meurent avant la formation du cercle ligneux de l'année suivante. Dans ce cas, la résine ne suinte pas moins de la souche.

Ce suintement de résine et les grandes lacunes résinifères sont produits par le mycélium filamenteux de VAgaricus melleiis. Les filaments sortis du Rhizomorpha traversent les rayons médullaires du bois, et arrivent jusqu'aux canaux résineux, où ils montent plus rapidement que le Rhizomorpha dans le liber. Aussi, dans un arbre où le Rhizomorpha n'a encore atteint que la partie inférieure de la souche, ou même seulement une racine latérale, on trouve déjà les filaments, à la partie inférieure de la tige, dans les canaux résineux. Ces filaments agis-

sent très-activement sur les cellules entourant les canaux, cellules à paroi mince et qui charrient de Tamidon. Elles brunissent immédiatement, et enfin subissent une destruction totale. Les cellules des rayons médullaires sont pareillement détruites avec l'amidon qu'elles contenaient. La térébenthine des canaux résineux doit alors s'échapper au dehors par les vides qui ont remplacé les ra,yons médullaires. Les tissus ainsi anéantis avec leur contenu sont probablement transformés en térébenthine ; car autrement on ne saurait expliquer la quantité de celle-ci qui s'épanche des arbres, et qui paraît supérieure à celle qui est contenue dans le bois avant son invasion par le cryptogame parasite. Sous l'écorce de la souche et des racines tuées par \e Rhizomorpha, il se produit des cavités causées soit par le froncement de l'écorce morte , soit par la mort du mycélium ; c'est dans ces cavités que s'amasse la térébenthine , qui , delà, suinte souvent dans le sol, à travers quelques fentes de l'écorce.

Au-dessus de la souche, là où le liber et le cambium sont encore sains, mais où le bois ne l'est plus, la térébenthine amenée des canaux intérieurs du bois, par les rayons médullaires transformés envoie d'écoulement, afflue dans l'écorce et dans le cam^ bium. Dans l'écorce, elle produit les grandes ampoules (fig. 33 /i), qu'elle remplit. Dans le cam-

blum, elle provoque la formation de canaux à térébenthine anormaux. Parfois des canaux résineux disposés en ligne se fondent entre eux pour former des cavités grandes comme une fève et remplies d'une sève résineuse.

Voici quelques détails sur. le cours de cette malar die. Si elle commence sur la souche ou près de la soudie , en sorte que le mycélium puisse se propager de là rapidement dans toutes les racines, la mo^^t arrive promptement. Alors, sans que le dépérissement de la cime, l'exiguïté des pousses et le pâlissement des aiguilles annoncent la présence du cryptogame rongeur, l'arbre sèche brusquemenUorsque ses racines détruites cessent de l'alimenter. Souvent c'est au moment où les pousses s'allongent et paraissent végéter vigoureusement que, sécbant subitement, elles annoncent ainsi la mort de l'arbre gui les a produites. Mais quand c'est loin de la souche, sur une racine latérale, que la maladie commence, elle marche plus lentement. Le mycélium doit alors monter jusqu'à la souche , et de là descendre dans les autres racines pour les ti»er, ce qui exige un assez long espace de temps. Alors, à mesure que les racines périssent et que l'alimentation diminue , les aiguilles pâlissent, les nouvelles pousses sont plus courtes, et les cercles annuels plus minces. Souvent en automne , quand l'atmosphère est humide , ou

''^^'i^^^m^^mamimammmmmmmmmmmmmm

paraJsites cryptogames. 239

voit des arbres dont les aiguilles, quoique étiolées, sont encore vertes et fraîches; ces arbres sont. donc encore vivants, bien que leur souche soit complètement incrustée de résine, et que la plupart de leurs racines ou même toutes soient mortes. Mais le printemps ou Tété de Tannée suivante amène leur dessiccation et leur mort.

Des racines mortes il sort des cordons cylindriques et foncés de Rhizomorpha suhterraneay qui s^étendent en plus ou moins grand nombre dans la terre environnante.

Sur des arbres morts dans le courant de Tété, les réceptacles fructifères naissent au commencement d'octobre. C'est à la lin de ce mois qu'ils épanouissent leur chapeau. A la fin de novembre, on trouve encore beaucoup de réceptacles fructifères , mais ils ont alors pris une couleur foncée. Au commencement du printemps , on retrouve souvent les débris des réceptacles fructifères sur la souche des arbres morts. Les souches des vieux pins sylvestres et pins Weymouth exploités produisent beaucoup de réceptacles fructifères, qui sortent entre l'écorce et le bois. Mais quand ces arbres sont sur pied , leur écorce est trop résistante pour que les réceptacles fructifères puissent la percer. Alors ceux-ci ne se montrent qu'à la surface du sol, à quelque distance du pied de l'arbre, soit isolément^ soit par groupe, à l'ex-

trémité de Rhizomorpha f uniformes sortis des racines. Aux emplacements où, depuis une ou plusieurs années , on a exploité un vieux pin tué par VAgaricua mélleusy on voit en automne des milliers de réceptacles fructifères sortir, les uns des racines superficielles, les autres des cordons arrondis du Rhizomorpha, he mycélium continue ainsi de vivre sur les arbres qu'il a iués , et d'y produire des réceptacles fructifères, souvent pendant plus de cinq années.

La maladie causée par VAgaHcus melleus est très -contagieuse. Dans un jeune peuplement d'essences résineuses croissant en massif serré, la mort d'un plant tué par le redoutable cryptogame amène successivement celle de ses voisins; en sorte qu'après quelques années, on trouve un bouquet de plants desséchés, dont ceux du centre sont morls les premiers, et ceux du pourtour les derniers. Si le massif serré est formé de plants disposés en ligne, ceux-ci meurent les uns après les autres dans deux directions, à droite et à gauche du pi^emier plant qui a succombé. Aucun n'est épargné. Si au contraire le massif n'est pas serré, le parasite, tout en suivant une marche rayonnante, n'atteint pas tous les arbres. Beaucoup sont épargnés. Le peuplement n'est pas détruit, mais très-éclairci.

Chose singulière, le mélange d'essences résineu-

ses variées n'entrave pas la propagation de cette maladie, qui d'un arbre se communique à son voisin, aussi facilement , s'ils sont d'espèces résineuses différentes, que s'ils sont de la môme espèce. Ainsi les pins Weymouth deviennent malades dans le voisinage d'épicéas , de mélèzes ou de pins sylvestres tués par VAyaricus melleus. Des pins tués par le même pa^ rasile contaminent pareillement les épicéas situés près d'eux. Les pins sylvestres et les épicéas victimes de la même maladie la communiquent d'une semblable manière aux mélèzes.

On peut inoculer artificiellement le parasite meurtrier. Ainsi le 13 juillet 1872, Robert Hartig ayant mis à nu, sans les blesser, la souche et une racine latérale sur quatre pins âgés de 8 ans, appliqua contre ces parties souterraines un morcean d'écorce où végétait le Rhizomorpha subcorticalis. En mai 1873, avant Tépanouissement des bourgeons , deux pins moururent. Le mycélium s'y était abondamment développé, surtout dans le voisinage du Rhizomorpha inoculé. Sur les deux pins restés vivants, le Rhizomorpha avait péri, sans doute peu après son application^ et ainsi n'avait pu agir.

Le dangereux cryptogame se propage surtout au moyen des cordons arrondis du Rhizomorpha suhterraiiea, qui, de l'arbre tué, s'étendent sous terre dans toutes les directions. Ils végètent ainsi horizon-'

talement à une profondeur qui atteint 1 décimètre. On peut en déterrer de longs cordons, si l'on apporte à cette extraction les précautions convenables. Pour que le Rhizomorpha pénètre dans les racines, serait-il nécessaire qu'elles fussent blessées ou prédisposées d'une façon quelconque? Cela semble assez probable , quoique dans un massif serré aucun plant n'échappe à la contagion.

Les spores contribuent aussi à la propagation du parasite meurtrier. En sortant du chapeau de VAgaricus melleus , elles tombent , sous la forme d'une poussière blanche , sur les feuilles, les aiguilles, le^ mousses, les branches mortes qui jonchent le sol sous cet agaric. Au mois de septembre de l'année suivante, cet enduit blanc est encore reconnaissable.

Cette maladie paraît absolument indépendante des influences climatériques. On la trouve sur les montagnes comme dans les plaines. Elle tue les >Conifères au printemps, en été, en automne, et peut-être même en hiver. Elle sévit sur les sols les plus riches comme sur les plus pauvres, sur les sols frais comme sur les secs, et sur les sols argileux comme sur les sablonneux. Elle dévaste les massifs plantés, comme ceux semés. Elle atteint les arbres à végétation rapide comme ceux à végétation lente, les arbres dominants comme les dominés. Chaque année , elle agit comme les années précédentes. Mais elle paraît

sévir avec plus d'intensité dans les résineux substitués à des bois feuillus , après Tarrachis de ces derniers, et dans les massifs l'ésineux où l'on a inti'oduit un abondant mélange de bois feuillus. Cela résulterait peut-être de ce que, sur les racines mortes des bois feuillus , le Rhizomorpha se développerait alors plus abondamment, et de là se porterait sur les bois résineux.

Dès qu'un pin sylvestre un peu âgé est tué par VAgaricus melleus, les hylésines et les coléoptères analogues se jettent sur lui et en dévorent l'écorce.

Pour arrêter les ravages causés par VAgaricus melleus, il faut extirper les souches et les racines des arbres qu'il a tués et de ceux qui leur sont contigus. Une simple exploitation serait inefficace, c^r elle laisserait dans le sol les souches et les ra.cines, sur lesquelles le Rhizomorpha continue de vé^ géter quelques années, en produisant ses longues racines funiformes, pour atteindre d'autres arbres. Pareillement, n'arracher que les arbres morts serait insuffisant, puisqu'alors le parasite a ordinairement atteint quelques racines des arbres voisins. L'arrachis de ceux-ci est donc aussi indispensable.

III. Trametes Fini Fr. — La pourriture rouge au cœur du pin sylvestre est produite par le mycélium du Trametes Pinù Le réceptacle fructifère ou cha-

peau de ce champignon est en forme de console ; il est produit par les filaments mycéliens qui traversent l'aubier, en suivant les tronçons de branches dont l'extrémité n'est pas encore recouverte par les dernières couches concentriques de la tige. Mais avant de donner des détails sur la formation de la pourriture rouge, commençons par décrire le parasite qui la produit.

Mycélium, — Le mycélium du Tranietes Pini possède une aussi grande variété de forme et de coloration que celui de YAgarici^ melleus. Il se montre tantôt à l'état de filaments isolés , bruns ou incolores, végétant dans l'intérieur des cellules ligneuses, tantôt sous la forme feutrée. Le mycélium feutré naît dans le bois malade, là où la destruction des rayons médullaires a produit des cavités en forme de fentes ou de crevasses, et dans lesquelles les filaments ont pu se multiplier abondamment. La couleur du mycélium est alors brun-rouille, mais parfois elle est blanche.

Lorsque les filaments mycéliens rencontrent dans les pîns quelque cavité où ils peuvent se développer plus librement, ils y forment soit des membranes délicates et lâches, soit d'épais et résistants lobes de champignon, soit de solides et volumineux corps de champignon. Les cavités nécessaires à ces formations sont produites par la pourriture et le dessèchement

PARASITES CRÏPTOGAMES. 245

du bois. En elTet, la contraction suhie alors par le bois produit des fentes dans la direction des rayons médullaires, et très-souvent des roulures ou fentes circulaires , causées par le reirait du cœur qui se détache de la zone externe du bois. Ces. fentes rayonnantes ou circulaires ne tardent pas à se rem-

plir de filaments à croissance rapide (fig. 34 gt}), qui y produisent des membranes de champignon, épaisses, brunes, et semblables à de l'amadou.

Sous les réceptacles fruclifères, le bois cesse de croître, el, par suite, il se forme entre le rhytidome et le bois une cavité (fig. 34 e), que remplit le tissu du champignon. Sous les réceptacles fructifères

âgés, la branche morte qui a donné accès au cryptogame dans rinlérienr de Tarbre, est souvent détruite, et remplacement de cette branche est occupé par lin volumineux mycélium brun. Si on place dans un lieu humide, par exemple dans une cave, un bloc de pin habité par le Trametes Pini^ le mycélium se développe à la surface de ce bloc, et la revêt d'un tissu brun, épais comme le doigt. Lors de la destruction du bois par ce parasite , il s'y forme des

cavités qui proviennent surtout de l'anéantissement des rayons médullaires. Ces cavités se remplissent d'un mycélium brun d'abord, et blanc plus tard.

Des pins peuvent être attaqués simultanément par le Trametes PinietVAgaricus melleus ; coïncidence fortuite qui a déjà fait supposer, mais à tort, que le réceptacle fructifère du Trametes Fini serait produit par un Rhizomorpha.

Réceptacle fructifère et. organes de reproduction. — Le mycélium du Trametes Fini ne Y^énëire pas dans l'aubier ; aussi ne peut-il sortir d'un pin et franchir l'aubier, qu'en suivant les tronçons de branche non recouverts qui traversent l'aubier. Voilà pourquoi les réceptacles fructifères ne naissent qu'à l'extrémité de chicots débranches, soit que ceuxci saillent au dehors, soit qu'enfoncés dans l'arbre, ils aboutissent à un trou encore béant à l'extérieur. Du bois de la branche (fig. 34 a), le mycélium

s'étend entre les écailles du rhytidome environnant. Le tissu mort des écailles du rhytidome est entièrement traversé par le mycéjium, en sorte que ces écailles se fondent parfois avec le mycélium. Les filaments bruns se ramifient abondamment dans le rhytidome ;*mais plus nombreux encore y senties filaments blancs, qui, les uns épais, les autres trèsminces, perforent les cellules et souvent les remplissent complètement. Le rhytidome du pin naît du liber, parce que dans le parenchyme du liber il se produit des lames de liège qui, du liber interne encore actif, détachent des écailles plus ou moins grandes. Ces lames de liège se composent d'un tissu de cellules subéreuses à parois très-minces, revêtu intérieurement et extérieurement par une couche de cellules à parois très-épaisses. Aussi le mycélium prend-il facilement un grand développement dans le tissu interne des lames de liège. En diverses places, le mycélium se développe entre les écailles du rhytidome et les soulève.

La partie du jeune réceptacle fructifère qui s'épanouit au dehors , entre les écailles du rhytidome, a d'abord utie couleur jaune-rouille clair et une surface veloutée.

Quand le jeune réceptacle fructifère s'avance entre les écailles du rhytidome, il' montre sur une partie de sa surface un bourrelet, et sur le surplus.

de petites cavités, ébauches des canaux (fig. 34/"), qui formeront là" surface liyméniale.

A de rares exceptions près, les canaux sont verticaux et par suite leurs ouvertures sont très-allongées dans les jeunes réceptacles fructifères. Tandis que les canaux s'allongent verticalement, le chapeau grandit horizontalement, par l'accroissement pérîodi-

cl doux fsnics tmierseiit ses bouiralets.

quement interrompu du bord du bourrelet (lig. 34 i) dans le voisinage de la- surface hyménlale. Le bourrelet est d'abord velouté et jaune-rouille clair, mais bientôt il brunit. La partie supérieure, qui reste stérile, a sa surface veloutée promptement détruite par les agents atmosphériques; elle devient noire ot rude , â la suite de la rupture et de la

lit-composition des extrémités des filaments. Elle est partagée en zones correspondant à chatjue période de végétation, variant d'épaisseur suivant que les conditions atmosphériques ont été plus ou moins favorables à leur accroissement, et interrompues par plusieurs Tentes rayonnantes (fîg. 34 et 35).

Le plus souvent les chapeaux naissent isolément à l'emplacement où existait une branche; mais quand un de ces réceptacles fructifères est brisé , il donne ordinairement naissance à plusieurs autres.

On reconnaît l'âge du chapeau au nombre des couches ligneuses manquant dans l'emplacement j,,^ ^^ (.,^^,„ ^^ ,,^^ (lig. 34 e). Danscetéchan- ["wên«™î.u°i»etncô™ tillon, le réceptacle fruc- "''"f !■'"*' ô",'j^u"iiMriHÎ tifère est âgé de 50 ans. tr,»ïecdBniiiiïc«iipore»i A un 3ge avancé , le chapeau cesse de croître, il se décompose d'abord à la surface, qui devient rugueuse (fig. 36 a); puis il devient friable et se détruit. Très-souvent les chapeaux ne meurent que partiellement; ils se régénèrent alors en se couvrant d'un nouveau- tissH .((ig. 3ti c) , où naissent de nouveaux canaux {d}.

L'accroissement annuel du Tramele^ Pini a lieu du mois de septembre ou de la mi-août jusqu'au commencement ou la fin de novembre. Elle exige une humidité atmosphérique assez constante pour donner au réceptacle fructifère l'humidité qui lui est alors nécessaire.

Mode d'existence, — Le Tramâtes Pini ne peut développer son mycélium que dans le bois parfait des pins sylvestres, et ainsi seulement dans ces pins âgés. De là le constant insuccès des essîiis entrepris pour le propager artificiellement sur les pins de 30 à 40 ans, tandis que, sur des pins plus âgés, ces essais réussirent toujours. Pour cette inoculation i on perfore avec une tarière un pin sain, et on y introduit, en contact avec le bois parfait, un copeau qu'à l'aide d'une tarière on extrait du cœur malade d'un pin. Le mycélium contenu dans le copeau peut, en un an, s'étendre à une distance d'un décimètre dans le pin jusque-là sain. 11 s'y développe dans la masse des fibres ligneuses, et surtout dans les rayons médullaires, par lesquels il se propage rapidement dans l'intérieur de l'arbre. D'ailleurs ce n'est que sur des pins âgés d'au moins 60 à 70 ans que l'on trouve des chapeaux de Trametes Pini, Ainsi ce n'est pas avant l'âge de 40 à 50 ans que le pin peut être attaqué par ce parasite.

Chez les pins les plus malades, l'aubier (fig. 34 d)

reste sain, blanc et sans mycélium sur une épaisseur de plusieurs centimètres. En outre, la maladie ne part pas de la racine, comme la pourriture rouge chez l'épicéa, mais du haut de la tige, et se restreint parfois à quelques branches de la tète. C'est alors, par la rupture ou la coupe de fortes branches, que des tronçons contenant du bois parfait (fig. 34 a) peuvent servir de passage à travers l'aubier, au parasite, pour atteindre le cœur du pin. Delà, la ma*ladie s'étend dans toutes les directions, mais surtout dans celle de la longueur; aussi les planches et les poutres provenant d'un pin malade présentent souvent des raies brunes au milieu du bois sain. Trèssouvent la maladie est localisée dans une partie de l'arbre, et il suffit d'en retrancher plusieurs longueurs de bûche, pour .que le surplus fournisse du bois d'œuvre sain. Parfois la maladie s'étend dans toute la tiffe et descend même dans la racine.

Voici comment le Trametes Pini détruit ordinairement les tissus ligneux. Ses filaments mycéliens, qui s'étendent entre les cellules des rayons médullaires et les fibres ligneuses , y produisent des rameaux qui perforent en maints endroits les parois mêmes de ces cellules et de ces fibres^ et les frappent de mort en peu de temps.

Dans un état encore plus avancé de la maladie, le bois d'automne, et parfois celui de printemps, se

creusent de trous (fig. 34 &), qui s'élargissent peu à peu , et qui, entourés de fibres blanches comme de l'argent, apparaissent comme des taches blanche^ sur la masse rouge du bois. Le bois qui entoure ces trous est très-friable et s'émiette facilement quand on y fait des sections minces.

A l'emplacement des rayons médullaires, il naît fréquemment un cordon mycélien brun ou blanc, comme d'ailleurs dans toutes les cavités qui permettent au mycélium de prendre un grand développement. Ainsi, lors de la décomposition du bois parfait, celui-ci se dessèche, se contracte, en produisant des fentes, les unes rayonnantes comme desgélivures, les autres circulaires comme des roulures , et alors ces fentes se revêtent d'un mycélium membraneux et rubigineux, qui sort surtout des rayons médullaires.

De quelque manière que se décompose le bois parfait , il y naît des cavités qui grandissent et se multiplient, jusqu'à ce qu'il ne reste du pin qu'un cylindre creux, dont la paroi interne est revêtue d'une poussière jaunâtre provenant de parcelles de résine. Avant que cette dernière phase de la décomposition se montre dans l'intérieur de la tige , elle s'accomplit dans les tronçons des branches (fig. 34 a) qui ont servi à l'introduction du parasite et à la sortie du réceptacle fructifère. Entre l'aubier qui reste sain et le bois parfait rongé par

le mycélium , on observe une zone (fig. 34 c) sans V filaments,, et très^incrustée de résine. Il en est de même dans les tronçons de branches sur lesquels sont insérés les réceptacles fructifères. La térébenthine qui produit ces incrustations provient probablement des canaux résineux verticaux détruits à l'intérieur du bois, et elle aura coulé par les canaux résineux rayonnants.

Parfois on a supposé que ce n'était pas le TrametesPini. mais la vétusté, qui donnait au pin la pourriture rouge. On ne faisait pas attention à ce que les pins sont souvent atteints de cette maladie dès l'âge de 60 ans, tandis que d'autres en sont souvent exempts à 200 ans.

La pourriture rouge du cœur du pin a encore été attribuée à la cessation des fonctions vitales dans cette partie centrale de l'arbre. C'était encore une erreur ; car Robert Hartig ayant scié circulairement l'aubier et même la partie externe du cœur de pins âgés de ilO ans, puis ayant mis du papier huilé dans le trait de scie, pour maintenir la solution de continuité des couches externes, ces pins ont continué de vivre pendant plusieurs années, en faisant alors passer leur sève parle cœur, qui était ainsi resté vivant.

Les pins attaqués par le Trametes Pini, cause de la pourriture rouge, se trouvent sur les sols les plus mauvais et sur les meilleurs , sur les sols secs et

sur les humidQS. Cependant ils sont en plus grand nombre sur les meilleurs terrains.

Cette maladie sévit surtout aux expositions et aux altitudes où le vent et la neige rompent les branches des pins, et dans le voisinage des villes et villages dont les délinquants cassent ou coupent les branches des pins. Les spores du Trametes Pini germent sur les sections des branches fraîchement coupées on cassées, et la pourriture produite par son mycélium atteint la plupart des pins ainsi mutilés par la main de Thomme ou les intempéries de l'atmosphère. Si cette maladei est plus commune sur les meilleurs sols, c'est §ans doute parce que les cercles annuels du bois y sont plus larges et moins résistants ; ce qui rend alors très - cassante^ les branches de pin. Les tronçons de branche qui ont seryi à l'introduction du Trametes Pini, ne peuvent ultérieurement servir pour l'épanouissement du réceptacle fructifère que si dans l'intervalle ils n'ont pas été recouverts par un bourrelet.

Les branches qui meurent naturellement paraissent ne pouvoir servir au Trametes Pini poijr s'introduire dans le cœur du pin. En effet, elles ne se cassent que lorsqu'elles sont pourries ; en outre , le tronçon qu'elles laissent a le cœur incrusté de résine , et l'aubier sec ou décomposé par des champignons ne vWant que sur le bois mort.

On dispose de moyens efficaces pour prévenir la pourriture rouge dans les pineraies.

D'abord, il faut empêcher les délinquants d'y couper ou casser des branches vivantes. Puis, quand oii coupe des. branches vivantes aux pins , pour obtenir plus tard du bois d'œuvre sans nœud, il faut ne pratiquer cet élagage que dans les pineraies n'ayant pas plus de 30 ans, parce que jusqu'à cet âge les tronçons de branche ne contiennent pas encore de bois parfait, et qu'en outre les jeunes pineraies sont ordinairement éloignées des vieux massifs où se trouvent les Trametes Fini , qui de là disséminent leurs spores.

Enfin, tous les pins qui portent des champignons doivent être exploités sans retard dans les coupes ordinaires, et dans le surplus des forêts au moyen de jardinages aussi répétés que possible. Les champignons producteurs des spores seront ainsi détruits ; résultat qu'on ne pourrait obtenir en coupant seulement les champignons , qui alors renaîtraient en peu d'années. En outre , comme les pins rongés par les filaments du Trametes Fini pourrissent rapidement s'ils restent sur pied , et subissent une dépréciation que leur accroissement ne saurait compenser, il est préférable de les exploiter avant, qu'ils aient perdu toute leur valeur. Si une parcelle était si malade que cette exploitation dût y trop interrom-

pre le massif, il pourrait même être opportun de. l'exploiter tout entière prématurément.

Sur l'épioéa , le sapin et le mélèze, le Trametes Fini produit les mêmes ravages que sur le pin syl-

vesire ; et les mêmes moyens préventifs doivent être employés pour restreindre la multiplication de ce dan^reuK parasite.

IT. Trametes radiciperda Robert Hartig. — Ce parasite est très-commun et très-meiirlrier. ■ Il tue les Conifères jeunes ou vieux, ainsi que les arbres feuillus, tels que le hêtre et l'épine blancbe, et il produit des clairières, notamment dans les pineraies et les forêts p*^»- d'épicéa. Les arbres qu'il

a fait mourir montrent slir leurs racines et leur souche, entre Içs écailles de l'écorce, des Btromas blancs, ordinairement petits, mais qui grandissent lorsque le sol le permet , et formant alors des réceptacles fractifères grands comme la main, blancs de neige et de formes diverses (fig. 37 et 38 a). I^ surface de ces réceptacles fructifères est percée de pores nombreux et petits, dans lesquels naissent les spores. Le mycélium remonte.

ï. — R^nplacla 1

en suivant l'écorce, jusqu'à )a souche, et de là gagne toutes les autres racines. La destruction de celles-ci amène la mort de l'arbre. De l'écorcedes racines, le mycélium pénètre dans l'intérieur de l'arbre; par

Plg.S8.- .. ,. ...

suite le boisdevient brun-rouge, friable, et pourrit. Si, dans le voisinage des racines habitées par le Trametes radiciperda se trouvent des racines saines de Conifères ou autres arbres qu'il peut attaquer, il les envahit. Ainsi les arbres voisins meurent de proche en »7

proche. Contre cette maladie il n'y a qu'un remède, c'est d'isoler, par des fossés suffisamment profonds, les arbres morts ou malades.

V. Poljrpores. — Aux environs de Valenciennes, M. d'Arbois de Jubainville a reconnu que les Polypores causent quelquefois des dommages notables dans les forêts. Voici quelques-unes de ses observations à ce sujet :

Le Polyporus nigricans F. est parasite sur le peuplier blanc, et il y est vivace. Son réceptacle fructifère est sessile et en coussinet épais. La face supérieure est convexe; elle est formée de sillons concentriques , noirs , brillants , glabres , très-durs , et dont le nombre indique l'âge du Polypore, car un sillon nouveau s'y forme chaque année. La face inférieure est aplatie, rouillée pâle, glabre, et percée d'un nombre immense de pores très-petits , inséparables, et qui produisent des spores blanches. La chair est très-dure et rouillée.

Les spores ne germent pas sur l'écorce , mais sur le bois mis à nu par une plaie, telle que celle produite par l'élagage ou la rupture d'une forte branche; car le mycélium ne se développe facilement que dans le bois du cœur. Dans le cœur du peuplier blanc, le mycélium peut, en vingt ans, atteindre une longueur de 20 mètres, en rendant mou et friable

le bois , qui même se détruit bientôt complètement. Le jeune bois est épargné sur une épaisseur d'environ 5 centimètres; aussi le peuplier blanc conti-^ nue- 1- il de croître, quoique son cœur soit mort ou même remplacé par une cavité circulaire.

Dans le cœur du peuplier blanc, le mycélium précède la décomposition des tissus ligneux, et il est ainsi l'auteur de leur désorganisation.

Pour prévenir dans les forêts les ravages du jPolyporus nigricansy il faut enlever promptement tous les arbres qui en sont atteints, et d'où se disséminent les spores, qui propagent sur les arbres environnants ce parasite redoutable. Il serait inutile d'en couper seulement les réceptacles fructifères. En effet, ceux-ci sont alors remplacés par d'autres en plus grand nombre ; car il en naît plusieurs à l'emplacement de chacun. D'ailleurs l'exploitation immédiate de ces arbres permettra de les utiliser, avant que leur cœur, et par suite leur Valeur, soient anéantis; perte qu'on subirait si, pour les exploiter, on attendait le passage des coupes ordinaires.

Le Polyporus igniarius F., très-voisin du Polyporus nigricanSy mais qui s'en distingue par l'aspect terne et non brillant de sa face supérieure, attaque les chênes d'une manière identique. Cependant son mycélium s'y développe moins rapidement. Ainsi en vingtans, il n'y atteint qu'une longueur d'en-

viron 5 mètres, dont 1 mètre au-dessus de la plaie par laquelle il atteint le cœur, et 4 mètres au-dessous.

Sur les saules , le Polyporua conchatus Pers., le Trametes suaveolens L., et le Trametes rubes* cens Alb. Schw. , causent des dégâts analogues à ceux du Polyporus nigricans sur le peuplier blanc.

Le réceptacle fructifère du Polyporus conchatus Pers., ou Trametes conchatus Fr., est vivace, sessile, mince, en forme de coquille, subéreux ligneux, rouillé, assez foncé à la, face supérieure, assez clair à la face inférieure. La face supérieure est formée de zones concentriques , saillantes et bosselées. Sur ces zones s'étend un duvet tomenteux, roux orangé, et qui disparaît à un âge plus avancé. Après la chute de ce tomentum , les zones brunissent et noircissent. La marge est aiguë, et la chair est rouillée.

Le Trametes suaveolens a une odeur et une saveur anisées , fortes et agréables. Son mycélium est vivace, tandis que son réceptacle fructifère est annuel et ne persiste que jusqu'au printemps. Ce réceptacle est sessile, demi-circulaire, un peu tendre, blanc intérieurement et extéirieurement, tomenteux, à trame homogène, à pores ronds et inégaux. Le mycélium se développe de préférence dans le bois du cœur ; mais il finit par pénétrer dans les dernières couches concentriques du saule, qu'il tue alors. Assez voisin de ce parasite, le Trametes rubesçens

s'en distingue par sa faible odeur et par sa couleur, qui, du blanc, passe rapidement au rosé incarnat. Il est aussi nuisible aux saules.

Le Polyporus hetulinus Bull, paraît également funeste au bouleau. Son mycélium s'y développe trèsrapidement. Son réceptacle fructifère estsessile ou presque sessile, d'abord succulent, puis induré, automnal, persistant jusqu'au printemps, et non stratifié. Sa face inférieure et sa chair sont blanches. En automne, sa face supérieure est couverte d'une pellicule couleur chocolat. Mais cette pellicule est séparable et finit par se détacher; par suite, à la fin de l'hiver, la face supérieure du réceptacle fructifère est blanche comme celle du bouleau. Les pores sont ronds, séparables les uns des autres, ainsi que de l'hyménophore.

Beaucoup d'autres Polypores et TrameteSy et même maints Agarics sont également parasites sur les arbres, et y causent des ravages analogues.

Contre tous ces champignons, il faut employer les mêmes moyens préventifs qu'à l'égard du Polyporus nigricanSy à savoir .: l'exploitation immédiate des arbres rongés par ces parasites.

VL Cercles de Sorcières. — Ce sont encore les Hyménomycètes qui produisent dans les prairies les cercles de sorcières, places circulaires plus ou moins étendues, quelquefois de 7 à 16 mètres de diamètre.

262 MALADIES DESOLANTES CULTIVÉES.

limitées en dehors par une zone de 15 à 20 centimètres, d'un vert gai, et en dedans par une autrie zone formée de gazons morts, et peu régulière. Dans certaines années, le cercle vert extérieur se distingue par un nombre plus ou moins considérable de champignons à chapeaux.

Les cercles grandissent tous les ans et restent visibles longtemps. Quelquefois le cercle vert est dépourvu de champignons ; d'autres fois ceux-ci y sont tellement nombreux, que les chapeaux sontserrés les uns contre les autres et se* gênent mutuellement:

D'après M. G. Jorden^, ce sont surtout les Âga^ ricus campestris , Oreades et giganteus qui forment les cercles de sorcières; les deux dernières espèces paraissent tuer les racines des herbes.

On explique les cercles de sorcières par l'accrois* sèment périphérique (amphigène régulifer) du mycélium, qui, sorti d'une spore, s'étend progressivement à l'extérieur et meurt en même temps à l'intérieur. De cette manière, il se forme un mycélium vivant, qui produit un grand nombre de chapeaux, quand les Conditions sont favorables. Ces chapeaux durent peu; ils se décomposent rapidement et produisent un engrais. Le mycélium lui-même, quand ses filaments ne sont pas assez nombreux pour tuer

1 Bot ZeiU, 1862, n© 47, p. 407.

les racines . agit comme excitant. Quand les conditions atmosphériques ne sont pas favorables , le mycélium peut rester stérile pendant des années.

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