SIGNES LOCAUX

Ils font souvent défaut dans le cas des insectes spoliateurs et se traduisent par une ablation pure

et simple dans celui des insectes prédateurs. Ailleurs, on observe des modifications variées, dues, les unes à l'action directe, les autres à l'action indirecte de l'agent pathogène.

Symptômes traduisant Faction directe des parasites.

Lésions nécrotiqiies. — Affections maculeuses, nécroses proprement dites (champignons, bactéries) ; rouilles, chancres (champignons).

Pourritures. — Sèches (champignons), généralement humides (bactéries). — Les insectes (surtout leurs larves), les acariens et les nématodes déterminent volontiers une désintégration des tissus profonds, qui ne diffère en rien de la pourriture.

Gécidies. — Tous les types de parasites peuvent en produire. Les entomocécidies, qui contiennent les formes les plus différenciées, demeurent souvent intactes pendant longtemps. Les nématocécidies sont rapidement détruites par leurs agents. De même, pour la plupart des mycocécidies (exception : les hypertrophies pures, cloque du pécher, pochettes du prunier). Les bactériocécidies dégénèrent à un moment donné ; désintégrées par le parasite (tumeur de l'olivier) ou « victimes » de leur irrigation insuffisante (crown-gall).

Développements anormaux. — Apparition de racines adventives; croissance prématurée de bourgeons dormants (balais de sorcière, hairy root);

formation d'organes reproducteurs inattendus, aux dépens de rudiments minimes.

Symptômes dûs à i action indirecte des parasites.

Parties situées au-dessus des lésions. — (Organes aériens). Déformations variées, débilité, flétrissement; dessiccation.

Parties situées au-dessous des lésions. — Atrophie des organes souterrains, lors d'altérations étendues du feuillage.

Chez les végétaux malades, le parasite se voit ou non du dehors. Dans le premier cas, il peut frapper immédiatement les yeux (plantes couvertes de coccides, plantes infestées par le gui et la cuscute); ailleurs, on doit le rechercher avec soin. Dans le second cas, il échappe forcément, soit en raison de son siège profond (intérieur des tissus), soit en raison de sa localisation au niveau des parties souterraines. Il n'est pas rare que l'agent pathogène masque les lésions qu'il a produites — d'emblée ou après quelque temps.

ÉVOLUTION DES ACCIDENTS

Ce qui suit s'applique surtout aux maladies cryptogamiques et bactériennes. Après une incubation de durée très variable, les accidents apparaissent, tantôt brusquement, tantôt rapidement,

tantôt lentement. Début brusque ne veut pas dire, ipso facto, infection brutale, comme le montre l'histoire des oblitérations vasculaires et celle de certains pourridiés.

Puis, l'infection suit un cours différent selon les circonstances. Nous avons montré ce que sont les maladies aiguës, subaiguës et chroniques; il nous faut, maintenant, tenter de les définir. Dans les maladies aiguës, l'évolution se compte par semaines (voire, par jours); dans les maladies subaiguës, par mois; dans les maladies chroniques;, par années (une maladie chronique ne saurait durer moins d'un an). Il est impossible d'apporter plus de précision en l'espèce; à idée vague, formule quelque peu flottante. Les maladies chroniques des plantes comportent habituellement de longs entr'actes (sommeil hivernal de l'hôte), auxquels elles doivent leur physionomie spéciale.

Les affections parasitaires se terminent, le moment venu, par la guérison ou la mort. La guérison entraîne toujours des pertes de substance, que des régénérations peuvent compenser dans une mesure fort diverse. Elles laissent souvent le sujet définitivement affaibli.

Bornons-nous à rappeler les métastases, caractéristiques des tumeurs bactériennes et mentionnons les infestations ou infections secondaires.

Comme conséquence des lésions qu'ils provoquent, les parasites ouvrent souvent la porte à d'autres agents, de même nature ou de nature diffé-

rente; il s'ensuit des désordres complexes, d'une interprétation quelquefois fort difficile. [Certains -^ros parasites, même sans déterminer d'altérations notables, inoculent aux plantes des champignons ou bactéries pathogènes].

LESIONS

Nous laisserons de côté les pertes de substance que produisent les insectes prédateurs, ainsi que leurs divers modes de cicatrisation et les régénérations qui peuvent s'ensuivre.

On se limitera donc aux lésions « véritablement parasitaires ». Les voici, brièvement résumées.

Lésions nécrotiqiies. — Aboutissant de dégénérescences variées et assez mal connues. Sèches ou humides, selon la teneur en eau des tissus et de l'atmosphère. L'escharifîcation sèche se traduit par l'apparence indistincte du contenu des éléments anatomiques, lequel brunit et se rétracte; la paroi brunit ensuite. Les parties atteintes, privées d'eau, reviennent sur elles-mêmes et se fissurent volontiers. Uescharification humide, également caractérisée par l'aspect homogène des cellules, ne saurait s'accompagner de rétraction; elle peut aboutir au ramollissement et à la désintégration passive des tissus, sans aucune ingérence microbienne. — Les foyers nécrosés sont quelquefois limités par la formation d'assises sM6e>g«5e5. — Dans les c/ia/zcre5,

NicoLLK et Magrol. - M. P. des plante». 12

on observe des alternatives pathognomoniques de mortification et de cicatrisation (bourrelets).

Pourritures. — Les parasites digèrent souvent les tissus (qu'ils ont éventuellement hyperplasiés et toujours tués, avant de les détruire). Ici encore, le processus affecte soit la forme sèche, soit la forme humide, suivant les circonstances. La pourriture sèche (champignons) débute d'ordinaire par la dissolution des lamelles moyennes, moins fréquemment par celle des membranes cellulaires internes. Les éléments anatomiques s'émiettent, le volume global des parties diminue et l'on voit apparaître des lacunes pleines d'air. Dans la pourriture humide (bactéries), même mécanisme essentiel, mais en milieu gorgé d'eau; les tissus « fondent » et leurs débris flottent au sein de cavités remplies de liquide; l'ouverture extérieure de la «collection » n'est pas rare. — La disparition des cellules de l'hôte, que déterminent les phanérogames parasites, diffère de la pourriture en ce que les éléments sont résorbés au fur et à mesure de leur désintégration; il s'agit donc d'une suppression totale. Les cellules du parasite se substituent « automatiquement » aux cellules de l'hôte.

Cécidies. — Caractérisées par l'hypertrophie et surtout l'hyperplasie des tissus. Plus ou moins compliquées dans leur structure. ~ Les erineums constituent de simples hypertrophies des poils — La majorité des galles apparaissent formées d'un parenchyme indifférencié : cellules riches en eau,

offrant des membranes minces et des noyaux volumineux, contenant parfois beaucoup d'amidon, rarement beaucoup de chlorophylle (le contraire est de règle); vaisseaux peu nombreux, larges, à parois minces. Ces productions sont souvent détruites par leurs agents mêmes; elles peuvent aussi périr avec l'organe qui les porte ou par suite d'irrigation insuffisante. — Certaines cécidies offrent, périphériquement, des éléments scléreux, qui s'épaississent encore davantage quand l'évolution du parasite s'est terminée. Les galles de V Heterodera radicicola contiennent, avons-nous vu, des cellules géantes multinucléées, d'origine vasculaire, etc. — Mais le type le plus parfait de cécidies réside dans les galles des cynipides. Inutile de décrire à nouveau leur couche nourricière, leur anneau de sclérenchyme, leurs canaux d'irrigation...; rappelons seulement que des assises subéreuses les isolent, le moment venu.

Il convient de noter que, suivant E. Smith, on doit considérer la crown-gall comme une « cécidie maligne ». De même, pour les « embryomes », découverts par cet auteur.

Quelques mots sur le rôle des vaisseaux et leurs altérations. On sait que le système conducteur des phanérogames parasites s'anastomose avec celui de l'hôte. On vient de parler de la vascularisation des galles. Dans certaines maladies cryptogamiques et surtout bactériennes, l'agent pathogène

offre une affinité spéciale pour les vaisseaux ; il les oblitère et détruit fréquemment leur paroi, donnant alors naissance à des foyers métastatiques (nécrose et surtout désintégration). Dans la maladie de l'olivier, « cécidie bénigne », le bacille de Savastano envahit également les vaisseaux, les altère et forme, au voisinage, des tumeurs secondaires. (Rappelons, encore une fois, que les métastases de la crown-gall se font par continuité).

En dehors des lésions directes, les parasites peuvent déterminer, on l'a vu, des altérations indirectes de nature très simple. L'inanition et la compression limitées engendrent l'atrophie des éléments anatomiques (avec diminution des réserves, décoloration des parties vertes...). L'inanition excessive conduit au collapsus, à la dessiccation, à la mort (locale ou générale).

MÉCANISME DES MALADIES PARASITAIRES riBULENCE DES PARASITES

Nous avons défini la virulence, la « végétabililé in vivo » et nous lui avons reconnu un double aspect, qualitatif et quantitatif. Le premier répond à la notion très claire à'électivité et apparaît nettement chez tous les parasites. Le second

répond à la notion de dose active minima, laquelle manque de précision quand il s'agit de gros parasites.

Rappelons, en ce qui concerne le côté qualitatif, que des espèces d'un même genre offrent souvent des aptitudes pathogènes fort diverses et que, dans une même espèce, se rencontrent parfois des races exclusivement caractérisées par leur électivité (cécidomyie destructrice, divers Chermes, gui, pucciniedublé, ceriRms Erysiphes, Vromycespisi). A l'électivité, pour tout ou partie d'une plante donnée, se rattache la question des cycles (^^ électivité alternante », pour deux organes du même végétal ou pour deux végétaux distincts).

La nature de la virulence demeure obscure. Qualitativement^ elle apparaît en rapport avec les besoins nutritifs du parasite (formule un peu vague malheureusement) et avec son insensibilité à certaines substances hostiles (indication bien insuffisante). Et quantitativement? .. . • On sait que la virulence des champignons et bactéries pathogènes se conserve plus ou moins longtemps in vitro, selon les cas.

SENSIBILITE DES PLANTES

Locale ou générale; liée à l'espèce, la race, l'âge....

Les expériences de Pierce, Massée, Miyoshi,

confirment l'idée, d'ailleurs naturelle, que la composition chimique des sucs joue un rôle important. Mais les cellules vivantes diffèrent grandement de nos milieux de culture; les substances « nuisibles » y voisinent avec les substances « utiles » et les proportions respectives des deux varient sous l'influence des réactions, presque inconnues, des éléments anatomiques. On sait que les organes ou plantes jeunes offrent d'ordinaire une extrême sensibilité au regard de « leurs » parasites; il semble légitime de voir, dans la teneur en eau et dans l'abondance et la variété des substances présentes, la cause de cette extrême vulnérabilité. [Les conditions ambiantes se montrent tantôt favorables, tantôt défavorables à l'infection par les parasites microscopiques. Elles agissent sur ceux-ci, sur l'hôte ou sur les deux, suivant les circonstances. 11 est incontestable que l'humidité, la chaleur, l'ombre excessive, l'encombrement jouent un rôle considérable dans l'éclosion et la dissémination des maladies cryptogamiques et bactériennes!.

MOYENS D'ATTAQUE DES P ARA iilT ES

Laissant de côté les insectes prédateurs, nous rappellerons que les parasites spolient, intoxiquent, détruisent.