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F1G. 12. — E. carolinense SPILLM.

À : EPN, V. 155, fémur droit. 4° : EPN, V. 155; B : EPN, V. 157 ; C : EPN, V. 251 ; D : EPN, V. 156, schémas de l’extrémité distale de 4 fémurs montrant la faible variabilité. E : EPN, V. 153, tibia droit et fragment de péroné. F : V. 973, 981, 982, 1000, 1006, éléments du pied gauche (individus différents). X 1/10. La Carolina (Guayas). Coll. S. Orbe, R. Hofïstetter.

D’autre part nous verrons que la position de la facette rotulienne de l’espèce pliocène est la même que chez Megatherium, et très distincte de celle d’Eremotherium. | Le bord interne du fémur de E. carolinense est beaucoup moins profondément incurvé que

| LES MAMMIFÈRES PLÉISTOCÈNES DE LA RÉPUBLIQUE DE L'ÉQUATEUR 69 re M. americanum ; les deux espèces présentent à la face antérieure un relief rugueux, équi- . valent du petit trochanter, et où s’insère le psoas iliaque.

Chez E. carolinense, les épicondyles sont moins saillants latéralement que chez Megatherium, surtout l’externe qui, au lieu de former une pointe très développée, apparaît tronqué et présente une épaisseur réduite, comme chez Paramegatherium.

Les condyles ont sensiblement la même disposition que chez M. americanum. La fosse intercondylienne est moins profonde ; sa largeur varie quelque peu ; elle semble plus réduite dans les exemplaires équatoriens que chez Æ. Rusconii du Venezuela.

La facette rotulienne, comparée avec celle de M. americanum, montre un développement médial beaucoup plus marqué. On le note particulièrement dans la vue frontale (fig. 12) : la facette prolonge le condyle latéral sans discontinuité et atteint par son bord interne le plan vertical qui passe par le bord externe du condyle interne ; de telle sorte que cette facette présente une : surface étendue et se place presque dans l’axe du corps de l’os ; ceci contraste avec Fextension réduite et la position franchement latérale de cette même facette chez M. americanum et M. stilarli: À ce sujet, et suivant en cela les arguments judicieux développés par L. Kraglievich [1925 b] à propos de Paramegatherium Nazarrei, il est évident que Éremotherium est plus primitif que les vräis Megatherium. Cette observation avait conduit S. Schaub [1935, 1950] et moimême [1948 b] à supposer une possible appartenance de l’espèce Rusconii au genre ou sous-genre Paramegatherium. Postérieurement, et grâce à l’obligeance de MM. A. E. Riggi et L. J. Kraglievich, j’ai pu examiner le type de P. Nazarrei et observer que celui-ci, s’il ressemble effectivement à Eremotherium par le développement médial de la facette rotulienne, présente pour celleci une disposition nettement distincte ; cette facette est très déprimée et franchement concave, tandis que, chez Éremotherium, elle s'élève notablement à sa partie interne. En ce qui concerne « Paramegatherium » incognitum, autre espèce que C. Rusconi [1945] a placée, peut-être un peu témérairement, dans le genre Paramegatherium, la disposition de la facette rotulienne estencore plus distincte de celle d’Eremotherium. En définitive, si lon compare la vue distale du fémur d’Éremotherium [S. Schaub, 1935, pl. IT, fig. 15 ; R. Hofistetter, 1948 b, pl. IL, fig. 1 d] et ici fig. 12 avec les figures données. par L. Kraglievich [1925b], on remarque que Eremotherium présente une disposition comparable à celle de « Plesiomegatherium Burmeisteri » MoRENo et MERCERAT : [Kraglievich, 1925 b, pl. III, fig. 7] de l’Araucanien de Catamarca, avec un développement médial de la facette rotulienne encore plus accusé. Cette disposition doit donc s’interpréter comme un caractère archaïque conservé par Eremotherium. La considération de celui-ci montre que ce genre ne peut descendre de formes pliocènes comme Megatherium Istilarti qui étaient déjà plus spécialisées à ce sujet. On doit rechercher la souche commune dans des genres plus anciens, comme Plesiomegatherium et Pyramiodontherium.

Notons enfin que les relations entre Paramegatherium et Eremotherium sont encore obscures. Ilse peut qu’une connaissance plus complète du premier conduise à admettre qu’il s’agit de deux formes co-génériques. Mais je suis convaincu que la différence observée dans l’extrémité distale du fémur s’accompagne de caractères corrélatifs qui justifieront au moins une distinction subgénérique.

DIMENSIONS : NESD STONE SS EN E US CAVE OM 2158 BHaltieur, des condylesala téte articulaire "tre np CENT 735 721 697 689 Hauteur, des condyles au trochanter. ......... ARE ee na Tee 2e 728 705 685 683 larceur, de la tête artic au trochanter MP RER EE RE E 360 383 354 347 IérseurminmimadelHaphysSe PMP EE PRE CEE ARR e 276 287 269 261 260 ieréeunentrelesépicondYy le ARRETE ee rer Peer 403 385 404 382 400 Largeur maxima de l’articulation distale. ..................... 287 287 290 270 277

1. Selon A. CABRERA [1928], cetle espèce <e nomme Pyramiodontherium Bergi (MoRENo et MERCERAT).

70 ROBERT HOFFSTETTER

Ces dimensions montrent donc une certaine variabilité. Mais on note que l'espèce équatorienne reste au-dessous des plus grandes tailles observées en Colombie et au Brésil.

Le fibia (fig. 12E) [Hofistetter, 1948 b, pl. IL, fig. 3] est connu par trois bons exemplaires. Il présente un style très comparable à celui de Megatherium. Cependant, chez Eremotherium, la diaphyse se dilate vers le haut plus progressivement que dans le genre de Cuvier.

Comme il est de règle chez les Mégathéridés évolués, le péroné se soude avec le tibia par son extrémité proximale ; mais cette suture est plus étendue que chez M. americanum. En bas les deux os restent articulés dans tous les exemplaires connus de E. carolinense ; chez M. americanum, la suture distale ne s’effectue que dans les individus séniles.

DIMENSIONS : > N-152 NAS V. 154 Longueur du Hbiass ee et ER ESS NRERRERr 565 555 564 Longueur AU-PÉTONÉS HE NOR RE ATARI AN 510

Diamètre transversal de l’extrémité proximale du tibia............::........ 284 290 292 Diamètre transversal de l'extrémité distale du tibia...................... TES 290 227 249

La figure 12 F représente, à la même échelle, les divers éléments du pied gauche que je possède, mais qui appartiennent à des individus différents. On y observe quelques particularités. Par exemple le métatarsien V est plutôt comprimé chez E. carolinense et plutôt déprimé chez M. americanum. Mais dans l’ensemble les divers éléments sont bien comparables dans les deux espèces.

En ce qui concerne les dimensions, on observe une concordance satisfaisante d’une part entre les éléments proximaux (calcanéum et astragale), d’autre part entre les distaux (métapodes et phalanges). Par contre il apparaît une certaine dysharmonie entre les deux groupes : les doigts sont relativement petits par rapport aux os du tarse. Il se pourrait que cela s’explique par une différence de taille entre les individus distincts auxquels appartiennent les divers éléments. Cependant, si l’on observe les pièces représentées par plusieurs exemplaires, on ne note qu’une faible variabilité dans les dimensions. En effet, trois calcanéums connus (V. 1006, 1021 et 1020) mesurent respectivement 391, 392 et 411 de long : trois astragales (V. 1018, 1019 et 1000) ont respectivement 210, 218 et 219 de diamètre proximo-distal (du bord inférieur de la cavité naviculaire au bord postérieur de la trochlée) et 215, 210, 222 de diamètre transverse (de l'extrémité de l’apophyse odontoïde au bord externe de l’articulation pour le calcanéum). Deux métatarsiens IV (V. 980 et 982) répondent à 220 et 239 de longueur totale, et c’est précisément le plus grand qui a été figuré. On observe donc une certaine homogénéité dans les dimensions. D'autre part le 3° doigt (V. 973), malgré sa taille assez faible, correspond à un adulte, étant donné qu’il présente non seulement la fusion classique entre les phalanges 1 et 2, mais aussi entre cet élément complexe et la phalange unguéale. De sorte que nous sommes conduits à admettre que, chez E. carolinense, les doigts du pied étaient relativement plus faibles que chez Megatherium.

Eremotherium elenense (HOFFSTETTER 1949). < Fig.-texte 9 C, 11 B-E et 13.

— Megatherium sp. A HOFFSTETTER [1948b, p. 16]. — Megatherium aff. Rusconii ScHaug (part.). Hoffstetter [1948b, pl. II, fig. 7]. — Schaubia elenensis HoFFSrETTER [1949b, p. 31-42, fig. 7-10 P. p.].

J’ai beaucoup hésité avant d’admettre, dans le matériel récolté à La Carolina, l’existence d’une petite espèce de Mégathéridé, distincte de E. carolinense. En effet, il est très exceptionnel de trouver dans une même faune deux espèces du même genre qui se distinguent essentiellement par la taille. Et à ce sujet on ne peut oublier les dangers qu’il y a à confondre des caractères juvéniles avec des différences spécifiques ou génériques ; c’est ainsi que F. Ameghino a créé le genre Neoracanthus AMEGHINO 1889 (= Oracanthus AmEGn. 1885 nec Acassiz 1835) sur la base de pièces juvéniles qui appartiennent, en réalité, au genre Megatherium comme la montré depuis R. Lydekker, suivi en cela par A. Cabrera, L. Kraglievich, etc.

Dès mon premier contact avec la faune carolinienne, J'ai été frappé par la présence dans la collection Spillmann de diverses mandibuleë, maxillaires et dents isolées, qui se particularisent : par leur taille réduite, tandis que personnellement je n’avais rencontré dans le gisement que des restes d’une grande espèce : E. carolinense. J’ai cru d’abord que les petites pièces représentaient des stades de croissance de la même espèce, et en conséquence j’ai figuré la meilleure de ces petites mandibules [1948 b, pl. III, fig. 7], comme une forme juvénile de Megatherium aff. Rusconit.

Cependant, dans mes fouilles postérieures, j’ai récolté divers éléments squelettiques d’un Mégathéridé, lesquels, malgré une taille exceptionnellement réduite, présentent un état d’ossification très avancé, ce qui prouve l’âge adulte des animaux correspondants. Il s’agit particulièrement d’un radius (signalé sous le nom de Megatherium sp. À, [Hoffstetter, 1948 b, p. 16[) un scaphoïde, un pyramidal, un métacarpien II et une astragale incomplète. D’autre part, et ceci est encore plus convaincant, ces divers éléments concordent entre eux par leur taille ; ils correspondent, en dimensions linéaires, environ aux 7/10 des pièces homologues de Æ. carolinense. La différence est importante car, en volume, et par conséquent en poids, le rapport serait de 1 à 3.

Enfin, un examen plus attentif des dents, maxillaires et mandibules, conduit à la même conclusion. Parmi les molaires isolées, par exemple, certaines proviennent d’animaux très jeunes, comme le révèlent leur forme tronconique ou pyramidale et leur faible usure ; mais à côté de celles-ci s’observent des dents parfaitement prismatiques qui peuvent très bien correspondre à des individus adultes ou subadultes. Or, si l’on place sur un graphique les points correspondants aux deux diamètres (antéro-postérieur et transversal) des diverses dents adultes rencontrées dans le gisement, on observe dans chaque catégorie (M? par exemple) que les points représentatifs se distribuent en deux lots parfaitement séparés : l’un correspond évidemment à E. carolinense et l’autre à la petite espèce, E. elenense. On remarque de même que les petits maxillaires et mandibules ne dépassent pas une taille qui correspond précisément aux 7/10 de E. carolinense et représente la taille adulte de E. elenense.

L'attribution de cette petite espèce au genre Eremotherium est probable, mais non définitivement prouvée. Il serait souhaitable en particulier d’en connaître le fémur pour contrôler l'existence des particularités si spéciales du genre considéré. Cependant les caractéristiques des os connus de l’espèce elenense sont plus voisines de celles d’Eremotherium que de celles de Megatherium, et c’est pourquoi j'ai inclus la petite espèce tropicale dans le premier genre.

Comme petites formes de Mégathéridés du Pléistocène, on connaît M. Lundi, de l'Argentine et de l’Uruguay, que certains auteurs rattachent à M. americanum. Une autre espèce de taille réduite a vécu dans le S du Pérou : j’ai pu en observer un fragment mandibulaire au Musée de Puno et quelques restes au Musée Javier Prado de Lima. Ces deux formes appartiennent incontestablement au genre Megatherium. Par contre, l'espèce ici considérée est encore plus petite que les précédentes et de plus elle s’en distingue en particulier par la forme de la mandibule et du scaphoïde. Il serait nécessaire de pouvoir la comparer, avec M. Laurillardi Lun», qui, d’après son auteur, serait une petite espèce tropicale, tandis que C. de Paula Couto la considère comme probablement identique à la grande espèce E. Rusconii.

MarTÉrieLz. — Holotype : EPN, V. 150; un radius droit (coll. R. Hoffstetter) (fig. 9 C). Paralypes : a) récoltés par R. Hoffstetter (EPN) :

V. 760 : scaphoïde droit (fig. 11 B). V. 952 : fragment de maxillaire droit, adulte, avec V. 765 : pyramidal gauche (fig. 11 E). MS et les alvéoles antérieurs. V. 756 : métacarpien II gauche (fig. 11 C). V. 958 : fragment postérieur de maxillaire droit, V. 757 : métacarpien IL gauche, juvénile, avec Mt et M5, très jeune.

désépiphysé (fig. 11 D). V. 869 : sternèbre.