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F1G. 20. — Mylodontidés équatoriens. Lunaires, X 1/2; Fi. 21. — Glossotherium (Oreomylodon) Wegneri (SPILLM.). î te ie 1) Pt A gauche : V. 759, ? Scelidotherium Reyesi nov. sp., lunaire Méfaçarpien I, x 4/ droit, La Carolina (Guayas). A l'gauche (+ V. 120, néotype, La Cocha, Alangasi (Pichincha), coll. À droite : V. 800, GI. (Oreomylodon) Wegneri (SPILLM.), lu- BR. Hofistetter. naire gauche, Cusubamba (Cotopaxi). A droite : V. 799, Hda Tesalia, N de La Paz (Carchi), coll. C. Reyes.

le col est plus grêle mais, par contre, la dilatation distale de l’os est aussi forte que dans les formes de comparaison, Les détails morphologiques sont très semblables à ceux qu’on observe chez les autres Glossotherium : la face postérieure (en pronation) est relativement lisse, l’antérieure est ornementée par des crêtes saillantes ;

100 ROBERT HOFFSTETTER

le tubercule bicipital est bien marqué; le processus styloïde est très développé vers le bas. Les dimensions

principales sont les suivantes :

Longueur maxima (oblique), du bord cubital de la cupule proximale à l’extrémité du processus styloïde : 267 à 285 (moy. 275). — Largeur proximale maxima : 59 à 68 (moy. 63). — Épaisseur proximale perpendiculaire : 48 à 54,5 (moy. 51). — Largeur distale maxima : 96,5 à 101 (moy. 99).

La considération des deux éléments osseux de l’avant-bras montre que chez les Oreomylodon ce segment était, relativement, un peu moins raccourci que celui des deux autres sous-genres.

De la main je connais : le scaphoïde, le lunaire (fig. 20), le grand os (3 exemplaires), le pisiforme, le métacarpien I + trapèze (2 ex.), le métacarpien III (3 ex.) (fig. 21), les 1re et 2e pha; langes du doigt III, les phalanges unguéales des doigts 1(2ex.), II (3 ex.) et III (4 ex.), et cu quelques sésamoïdes. Il m’est difficile de faire une comparaison de détail avec les autres espèces sud-américaines, par manque de matériel. Je noterai simplement que la remarque de Ch. Stock [1925, p. 190] selon laquelle R. Owen aurait interchangé, dans ses figures de GL. robustum, le doigt IT de la main avec le doigt III du pied, me paraît justifiée. Il semble bien que, chez Oreomylodon comme chez Glossotherium s. s. et Paramylodon, les griffes de la main étaient puissantes par rapport à celles du pied et que celles des doigts III et II étaient particulièrement développées.

LE BASSIN ET LE MEMBRE POSTÉRIEUR. — Du grand individu de Conocoto (V. 111) a été TécoHe un bassin presque entier qui s’est détruit à l’Université de Quito, mais qui a été reconstitué au Laboratoire de l’École Polytechnique (fig. 22). Il offre dans son ensemble un aspect compa-

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F1G. 22. — GL. (Oreomylodon) Wegneri (SPILLM.). Bassin et sacrum d’un grand exemplaire mâle. UC, EPN, V. 111. *X 1/12 env. Rîo San Pedro, Conocoto (Pichincha).

rable à celui des autres représentants du genre. On note cependant que l’ilion est un peu plus carré à son angle antéro-externe. Le trou obturateur est plus allongé. Par ailleurs, louverture pubienne de cet individu est nettement plus étroite que chez la pièce de GL. robustum figurée par R. Owen. Je crois qu’une simple différence sexuelle peut rendre compte de ce fait, si l’on admet que l’exemplaire de Owen était une femelle, tandis que celui de Conocoto doit être un vieux mâle.

Les dimensions de l’exemplaire étudié sont les suivantes :

Largeur maxima, sur les ailes des ilions : 1.070. — Extension dorso-ventrale de l’ilion, mesurée parallèlement au plan de symétrie : 490. — Longueur du Synsacrum : 465. — Diamètres internes de l’ouverture pubienne (dorso-ventral : 400; transversal : 315). — Diamètre entre les bords externes des cavités cotyloïdes : 603.

En dehors de cet échantillon, diverses pièces plus ou moins incomplètes ont été récoltées. Elles montrent que l’exemplaire de Conocoto se situe dans les tailles les plus fortes, ce que confirme d’ailleurs sa comparaison avec les divers fémurs connus.

Le fémur (fig. 23 À, B) est connu par diverses pièces, dont quatre complètes ou subcomplètes. Cet élément ressemble davantage à celui de Gl. (GL.) robustum qu’à celui de Gl. (P.) Harlani.

. En particulier l’axe de l’os est beaucoup moins oblique sur sa surface distale que chez ce dernier,

moins même que chez Gl. robustum.

L’os est élargi dans sa partie proximale. La tête articulaire ne présente pas de col bien marqué. Le grand trochanter est pratiquement à la même hauteur que la tête. La diaphyse est fortement étrécie près de l’épiphyse distale. Le second trochanter a un développement variable, mais se réduit pratiquement à une insertion musculaire rugueuse. Le condyle interne est très puissant ; par contre le condyle externe est moins développé antéro-postérieurement que dans les formés de comparaison. Dans son ensemble, la surface articulaire distale a cependant la même configuration et les mêmes rapports que chez celles-ci, avec une surface patellaire large et unie aux surfaces condylaires. Les principales dimensions sont les suivantes :

Longueur totale, de la tête articulaire au condyle interne : 442 à 472 (moy. 459). — Longueur, du grand trochanter au condyle externe : 438 à 472 (moy. 459). — Diamètre transversal de la tête articulaire à la base : 95 à 112 (moy. 105). — Largeur proximale : 205 à 235 (moy.

218). — Largeur minima de la diaphyse : 122 à 137 (moy. 128). — Largeur distale sur les épicondyles : 190 à 200 (moy. 194). — Largeur de la surface articulaire distale : 145 à 154 (moy. 151).

La rotule est représentée par un seul exemplaire (V. 800, fig. 24) trouvé en connexion avec le fémur correspondant à Cusubamba. La pièce est relativement forte et atteint pratiquement les dimensions F1G. 23. — Gl. (Oreomylodon) Wegneri (SPtLM.).

A « L i éri £ FE Ë axi) ; SENe nnée T h. Sto k our | À : V. 793, fémur droit, face antérieure, Cusubamba (Cotopaxi) ; B HDi do se pa C È P ie 110, fémur gauche, face! antérieure, La Cocha, Alangasi (Pichincha) ;

grande espèce nord-américaine, Gl. (P.) C : EPN, V. 2986, tibia droit, Chalän, Punin (Chimborazo), coll. J. Ri- PETER . 5 Hs vera ; D : EPN, V. 111, péroné gauche, Rio San Pedro, Conocoto Harlani ; c’est là un fait notable si l’on (Pichincha), coll, UC. x 1/6.

remarque que l'échantillon équatorien correspond à un fémur de 462 mm de long, tandis que celui de Gl. (P.) Harlani atteint 546,4 en moyenne. Cette pièce est relativement plus large que celle de Gl. robustum figurée par R. Owen, mais moins étendue vers le bas.

Elle répond aux dimensions suivantes :

Longueur maxima : 126. — Longueur, depuis le bord supérieur de l'articulation fémorale jusqu’au bord inférieur : 108,5. — Largeur maxima de l'articulation fémorale : 104,5. — Épaisseur maxima : 65.

J'ai pu observer les restes de 6 fibias (fig. 23 C), mais aucun n’est complet. Il m'est par suite

102 ROBERT HOFFSTETTER

impossible d’en faire une étude précise et même d’en donner les dimensions essentielles, Les échantillons ne paraissent cependant pas différer, par leur aspect et par leur articulation distale, de ceux des deux formes de comparaison. En ce qui concerne leur taille, il semble que, par rapport au fémur, ils sont un peu plus longs que ceux de GI. (P.) Harlani, ce qui est d’ailleurs confirmé par la longueur de la fibula indiquée ci-après.

Un exemplaire de péroné (fig. 23 D), celui du grand individu de Conocoto, a le même style que celui de Gl. robuslum ; mais il montre une diaphyse plus grêle et il est élargi plus brusquement aux épiphyses, La facette tibiale supérieure est étendue. Les facettes articulaires distales ne sont pas complètement séparées comme chez GL. robuslum, ni complètement contiguës comme chez GI. (P.) Harlani, mais elles sont réunies par un isthme, du côté interne,

vil 4 | nt 1 |

F1G. 24. — Mylodontidés équatoriens,

: Les dimensions sont les suivantes :

Rotules droites. x 1/4 env.

Longueur totale : 273. Épaisseur maxima proximale (antéro-

A gene | - Fa Fe Done Wegneri postérieure) : 88. — Épaisseur minima de la diaphyse ; 37,5, — PIELLM.), Cusubamba :0TOpaxi). : .

A droite : V.777, Sc. (? Scelidodon) Reyesi nov. largeur minima de la diaphyse (transversale) : 21. — Largeur Sp La Carolina (Guayas). distale : 60. — Épaisseur distale : 62.

Ces dimensions indiquent une pièce relativement longue, si on la compare à celle de G1. (P.) Harlani, qui n’atteint en moyenne que 263 mm, pour un animal de taille moyenne nettement plus forte. Il faut tenir compte du fait que l’exemplaire de Conocoto est apparemment un vieux mâle de grande taille. Cependant la ?

‘longueur de son péroné est relativement importante. Il semble, si l’on rapproche cette observation de celles annotées à propos du cubitus, du radius et du tibia, que Gl. (O.) Wegneri ait eu des zygopodes relativement moins raccourcis que les autres sous-genres de Glossotherium.

Les éléments suivants du pied sont connus : calcanéum (incomplet), astragale (incomplète), cuboïde, naviculaire (fig. 25), métatarsiens IIL IV, V et diverses phalanges, Comme je Pai déjà dit à propos de l'extrémité antérieure, une étude détaillée nécessiterait des pièces de comparaison dont je ne dispose pas ici.

OSsICULES DERMIQUES, — Comme F1G. 25. — Mylodontidés équatoriens. Naviculaire gauche. x 1/2.

tous les autres représentants du genre, À gauche : V. 110, Glossotherium (Oreomylodon) Wegneri (SrILLM.), La

t t-êt d ] £ Cocha, Alangasi (Pichincha), A droite : Y. 763, Scelidotherium (? Scelie peu “etre de la sous-famille, le SOous- dodon) Reyesi nov. sp., La Carolina (Guayas).

genre Oreomylodon possédait dans le

derme de nombreux ossicules de formes variées. On les trouve souvent isolés dans la cangahua, et parfois associés à divers éléments du squelette. Leur trouvaille peut même servir d’indice dans la recherche sur le terrain ou dans la poursuite des excavations,

D. MYLODONTIDAE SCELIDOTHERIINAE

La vue d’ensemble des Scélidothérinés actuellement connus est plus confuse encore que celle des Mylodontinés.

| Il s’agit cette fois d’une sous-famille dont toute l’évolution a eu lieu en Amérique du Sud et qui, apparemment, n’a pas participé aux migrations vers le Nord. On en connaît des types

. précurseurs à partir du Santacruzien, dans le Miocène de la Patagonie, mais le groupe n’est bien

individualisé qu’au Miocène supérieur et dans les niveaux suivants.

Une revision d'ensemble de la sous-famille serait absolument nécessaire pour arriver à une conception précise de sa classification naturelle. G. G. Simpson [1945] n’y admet qu’un seul genre, Scelidotherium OWEN 1840. Il semble cependant que des divisions s’y imposent, mais elles n’ont peut-être qu’une valeur subgénérique. Quoi qu’il en soit, il est encore trop tôt pour pouvoir se prononcer à ce sujet. Provisoirement, j’admettrai avec G. G. Simpson qu’au moins dans le’ Pléistocène qui nous intéresse ici, toutes les formes peuvent être réunies sous la même rubrique générique. En conséquence je considérerai comme des sous-genres les coupures supraspécifiques qui apparaissent dans la sous-famille.

Le Pléistocène d’Argentine, et plus précisément le Pampéen supérieur Dénenen), a fourni le génotype, Scelidotherium leptocephalum Owen 1840, qui est l’espèce classique la mieux connue, grâce aux descriptions de R. Owen [1840, 1857 part.], de P. Gervais [1855], de H. Burmeister [1879, 1881] et de R. Lydekker [1886, 1894]. C’est en même temps le type du sous-genre Scelidotherium s. s., si l’on admet des coupures subgénériques dans les formes de ce groupe. Il faut sans doute placer dans le même sous-genre l’espèce un peu plus ancienne, du Pampéen moyen (Belgranien), Sc. (Scelidotherium) Bravardi LYDEKKER 1886. Il existe en outre de petites formes, comme Sc. Floweri AMEGHINO 1881, qui sont encore mal connues.

En 1881 [p. 307], F. Ameghino a séparé des formes précédentes, sous le nom de Scelidodon, un groupe évidemment parent, mais présentant des différences indéniables. Certains.auteurs ont refusé cette coupure ; la majorité l’admet cependant comme sous-&enre de Scelidotherium. Dans cette conception, le subgénotype est une petite espèce très incomplètement connue, Sc. (Scelidodon) Copei (AMEGHINO 1881) du Pampéen inférieur (Ensénadien) de la province de Buenos-Aires. Mais la diagnose du sous-genre est pratiquement basée sur une grande espèce du: même niveau et du même habitat, Sc. (Scelidodon) Capellinit H. GERVAIS et AMEGHINO 1880, qui correspond au Scelidotherium magnum de Bravard (nomen nudum). Selon F. Ameghino [1889], ce sous-genre se caractérise surtout par son prémaxillaire très court, presque rudimentaire, qui s’oppose à la très grande longueur du même élément chez le type de Scelidotherium. L. Kraglievich [1925] précise les différences entre Scelidotherium et Scelidodon ; le premier, plus évolué que le second, se caractérise par l’atrophie du 1er doigt de la main, l’étrécissement du museau, le prognathisme accentué du maxillaire, l’hypertrophie du prémaxillaire, la construction particulière de la mandibule et la forme des molaires. La plupart des auteurs placent généralement dans le sous-genre Scelidodon de petites tormes comme Sc. (Scelidodon) patrium AMEGHINO 1888, qui est typiquement du Pliocène supérieur (Hermoséen), mais qui atteindrait l'Ensénadien selon F. Ameghino. On peut aussi citer Sc. (Scelidodon) Rothi (AMEGHINO 1908), qui provient du Chapadmalien, étage que certains placent au sommet du Pliocène, tandis que d’autres en font la base du Quaternaire. En fait, A. Bordas [1935] a séparé toutes ces formes hermoséennes et chapadmaliennes dans un nouveau genre, Proscelidodon; mais il n’a pas désigné de génotype et la diagnose est bien peu précise ; en outre les espèces qu’il y inclut comprennent des types très variés, puisqu'on y relève par exemple P. Wingei (KrAGLIEVICH) du Brésil, dont l’humérus n’a pas

104% ROBERT HOFFSTETTER

de foramen entépicondylien ; il est difficile dans ces conditions d’accepter la création proposée par A. Bordas. :

Enfin L. Kraglievich a créé pour une autre forme du Chapadmalien, Sc. Parodii KRAGLIEVICH 1925, le sous-genre Scelidotheridium qui serait une transition entre les deux précédents ; de son côté À. Cabrera [1939] a séparé génériquement de Scelidodon une autre espèce pliocène, Elassotherium altirostre, à cause de son rostre élevé et de sa taille réduite.

Les types pléistocènes décrits plus à l’W, en Bolivie et au Chili, appartiennent au sous-genre Scelidodon. Il s’agit de Sc. (Scelidodon) chiliense LYDEkKER 1886, Sc. (Scelidodon) tarijense H. GERvAIS et AMEGHINO 1880 et Sc. (Scelidodon) bolivianum Puirippr 1893. Les synonymies n’en sont pas encore complètement éclairées. Sc. larijense présente quelque analogie avec Sc. Capellinii du Pampéen, mais F. Ameghino note des différences nettes entre les deux espèces. De son côté, I. Sefve [1915] admet une possible identité entre Sc. chiliense et Sc. bolivianum.

La faune pléistocène du Brésil oriental nous place en face de l’ensemble le plus confus en ce qui concerne les Scélidothérinés. P. W. Lund [1839-1845] a créé un grand nombre d’espèces sur du matériel de cette sous-famille, parfois réuni à des pièces de groupes différents, et il a distribué ces espèces dans des genres très divers. De leur côté, P. Gervais [1874, 1877], Trouessart [1898, 1904] et Poche [1904] ont plutôt ajouté à la confusion en créant de nouveaux genres dont les génotypes sont généralement mal définis. En 1915, H. Winge a mis un peu d’ordre en établissant des synonymies, d’ailleurs difficiles à contrôler dans le détail. En définitive, l’auteur danois groupe toutes les formes antérieures dans deux espèces auxquelles il attribue les noms de Calenyx giganteus (LüuND 1839) et Scelidotherium magnum BRAVARD-BURMEISTER.

On peut admettre les synonymies proposées par H. Winge, établies à partir du matériel original, et par conséquent les deux espèces qu’il a reconnues ; mais la nomenclature utilisée pour les désigner est fort discutable. Toutes deux peuvent être placées dans le genre Scelidotherium s. L. Dans les deux cas la mandibule est de type Scelidodon. Mais les deux espèces brésiliennes présentent d'importants caractères différentiels qui ne permettent pas de les faire entrer dans ce sous-genre, créé pour des formes australes.

La seconde espèce séparée par H. Winge a été attribuée par lui à l'espèce pampéenne Sc. magnum BRAVARD 1857, décrite plus tard par Burmeister en 1886. Tout d’abord magnum est un nomen nudum appliqué à une espèce qui entre temps a reçu le nom de Capellinii H. GERVAIS et AMEGHINO 1880, lequel a priorité sur la description de H. Burmeister (1886). D’autre part, comme l’a souligné L. Kraglievich, cette dernière espèce ne peut être confondue avec celle du Brésil qui possède un humérus sans foramen entépicondylien, ce qui est un cas unique parmi les Scélidothérinés. Pour cette raison, L. Kraglievich a proposé en 1925 d’attribuer à celle-ci le nom de Scelidodon Wingei. Mais en fait l’espèce de Lagoa Santa avait reçu antérieurement toute une série de noms spécifiques ; il faut en retenir le plus ancien qui serait, d’après la synonymie de H. Winge [1915, p. 274 et p. 295], « Megalonyx » Cuvieri Lunp 1839. Mais il y a plus ; le caractère si particulier de l’'humérus justifie pour cette espèce une coupure de rang plus élevé, au moins

subgénérique. D’après H. Winge, les noms de genres fondés sur l'espèce ou ses synonymes sont les suivants :

e Sphenodon Lun 1840 (part.) nec Sphenodon GRAY ; basé sur Sphenodon sp., dans lequel ont été inclus des jeunes des deux espèces brésiliennes.

e Platyonyx LunD 1842 ; génotype : P. Oweni LunD 1842, synonyme de « Megalonyx » Cuvieri.

e Valgipes GERVAIS 1874 ; génotype : V. deformis GErvaIs 1874, synonyme de « Megalonyx » Cuvieri.

e Catonyx AMEGHINO 1891 ; proposé pour remplacer Platyonyx LuND, préemployé, mais avec désignation d’un génotype : Platyonyx Brongniarti LuNp 1842, synonyme de « Megalonyx » Cuvieri.

e Matschiella Pocxe 1904 ; proposé pour remplacer Sphenodon LUND, préemployé, mais avec désignation d’un génotype : « Megalonyx » minutus LunND 1839, synonyme de « Megalonyx » Cuvieri.

e Sphenodontherium TROUESSART 1904 ; proposé pour remplacer Sphenodon LuND, préemployé, mais avec désignation d’un génotype : « Megalonyx » minutus LunD 1839, synonyme de « Megalonyx » Cuvieri.

De toute cette liste, Sphenodon, appliqué antérieurement à un Rhynchocéphale, et Platyonyx, attribué d’abord à un Insecte,sont irrecevables. Il apparaît donc que le nom valable, pour désigner le sous-genre de l’espèce Cuvierti, est Valgipes GERVAIS, fondé sur un calcanéum incomplet !. En conséquence l'espèce en question sera désignée ici comme Scelidotherium (Valgipes) Cuvieri (LUND 1839). Une étude plus précise dira s’il y a lieu d’élever par la suite Valgipes au rang de genre. En ce qui concerne l’autre espèce brésilienne, désignée par H. Winge comme « Catonyx » giganteus (Lun), elle présente également des caractères très particuliers. À la mâchoire supérieure les dents se singularisent par l’importance du sillon interne des intermédiaires et surtout par la présence d’un lobule antéro-interne sur la première qui acquiert un aspect trilobé ; de plus les os des membres et des extrémités sont remarquablement grêles pour le groupe et l’on y note diverses particularités dans la morphologie de détail. Le premier nom spécifique attribué à ses restes est « Myrmecophaga » gigantea LunD 1839, selon H. Winge ; il doit donc être retenu. Mais /de plus les caractères précédents conduisent à placer l’espèce dans un sous-genre particulier. Catonyx AMEGHINo 1891, adopté par H. Winge, ne peut être accepté car son génotype est, selon Winge lui-même, synonyme des espèces types de Valgipes et de Platyonyx ; il ne peut d’ailleurs y avoir de doute à ce sujet puisque Ameghino, en 1889, définissait Platyonyx par l’absence de foramen entépicondylien et qu’il a proposé plus tard Cafonyx pour remplacer ce dernier nom. Matschiella et Sphenodontherium ne conviennent pas davantage : ils ont été proposés pour remplacer Sphenodon Lunpb, lequel comprenait à la fois des jeunes de Sc. Cuvieri et de Sc. giganteum ; mais pour l’un et l’autre, l’espèce type désignée est « Megalonyx » minutus LUND qui, selon H. Winge, est synonyme de Sc. Cuvieri et entre donc dans le sous-genre Valgipes. Il en résulte qu'aucun nom valable n’a été proposé, qui puisse inclure l’espèce considérée. En conséquence je propose, pour la recevoir, le sous-genre Parascelidodon subgen. nov., avec comme subgénotype « Myrmecophaga » gigantea Lunp 1839 (part.), redécrit par H. Winge [1915] sous le nom de « Catonyx » giganteus. Par suite l'espèce en question sera désignée comme Scelidotherium (Parascelidodon) giganteum (Lunp 1839). Là encore, l’avenir dira s’il y a lieu de le maintenir dans le genre Scelidotherium ou d’élever Parascelidodon au rang de genre. Pour résumer l’aperçu antérieur, je donne ci-après une clé qui permet de distinguer 4 sousgenres dans les Scélidothérinés du Pléistocène sud-américain. Je n’y ai pas considéré les faunes chapadmaliennes que beaucoup d’auteurs placent dans le Pliocène.

Genre Scelidotherium Owen 1840.

* Humérus sans perforation entépicondylienne. : . .... s.-g. Valgipes GERVAIS 1874. * Humérus avec perforation entépicondylienne. + première dent supérieure trilobée ; os des membres et des extrémités relativement grêles . ........ s.-g. Parascelidodon nov. + première dent supérieure elliptique ou ovale allongée ; os des membres et des extrémités élargis, —— prémaxillaire réduit, mandibule relevée

dans sa région symphysaire . .......... s.-g. Scelidodon AMEGHINO 1881. — prémaxillaire très allongé, premier doigt de FA RAUIL SÉTODMÉ ERA RU SEM en s.-g. Scelidotherium OWEN 1840.

4. Cette pièce, figurée par P. Gervais [1874, pl. V, fig. 4-7], est conservée dans les collections du Muséum national de Paris (MPP, n° 7384).

Mém. Soc. Géo. De France. — N. S. — T. XXXI. — 11, M£ém. N° 66. — 14

106 ROBERT HOFFSTETTER

Scelidotherium (? Scelidodon) Reyesi sp. nov. Fig.-texte 19-20 et 24-29; PI. I, fig. 9-10 et PI. II, fig. 7-7 a.

— Mylodon Sp. SPILLMANN (1938, p. 376].

— Mylodon gigante sp. nov. SPILLMANN [1942].

— Mylodon medio sp. nov. SPILLMANN [1942].

— Mylodon enano sp. nov. SPILLMANN [1942].

= Scelidotherium sp. HorrsreTtER [1948c, p. 34-36, pl. VII-VIIT]. — Mylodon (diverses espèces) SPILLMANN [1948, p. 236-237].

MATÉRIEL. — Type : Branche mandibulaire gauche adulte, incomplète postérieurement, brisée au niveau de M, : EPN, V. 137. [R. Hofstetter, 1948 c, BE VIL fig. À, pl. VIII, fig. A] (et ici-fig. 25 A).

Paratypes : Une série de pièces appartenant probablement à un même individu :

1 vertèbre dorsale, 7 caudales, 1 fragment de côte, clavicule droite, humérus droit incomplet, 2 radius, 2 cubitus, pyramidal gauche, scaphoïde gauche, métacarpien IV gauche, 2 métacarpiens IL, métacarpien I (QE trapèze) gauche, phalange unguéale du doigt III antérieur, 2 rotules, astragale gauche, naviculaire gauche, métatarsien V gauche, doigt III postérieur (voir fig. 19, 24, 25, 27, 29).

865 : Un maxillaire droit adulte incomplet avec M1-M8 (fig. 26 B).

859 : Un maxillaire droit adulte incomplet avec M1-Mf (fig. 26 B et PI. II, fig. 7-7 a).

849 : Un fragment de maxillaire droit très jeune, avec les 5 dents (fig. 26 B).

858 : Un maxillaire gauche, encore plus jeune, avec les 5 dents.

136 : Une branche mandibulaire droite, non adulte, incomplète avec 3 alvéoles et un fragment de M,. 135 : Une branche mandibulaire droite, jeune, avec les 4 dents (fig. 26 C).

850 : Une branche mandibulaire droite très jeune avec les 4 dents (fig. 26 C).

861 : Un fragment de branche mandibulaire droite, avec M,-M, et M, brisée (fig. 26 C).

851 et 862 : Deux M, gauches (fig. 26 C). UCZ : Un fémur droit (fig. 28).

141 : Un humérus droit (fig. 19 A). V. 129 : Un calcanéum gauche (fig. 29 B). 759 : Un lunaire droit (fig. 20). 1 V. 755 : Un métatarsien IV gauche (fig. 29 C).

RS IN de ee

Matériel rapporté à la même espèce : Adultes : fragments d’omoplate, d’humérus, de fémur ; vertèbres, sternèbre et diverses phalanges.

Jeunes : mandibules et dents isolées ; humérus, radius, fémur, clavicules, phalanges.

GISEMENT ET NIVEAU GÉOLOGIQUE. — Toutes les pièces précédentes proviennent du gisement de La Carolina (34) du Pléistocène supérieur (Carolinien).

GÉNÉRALITÉS. — On ne connaît jusqu’à présent aucun reste de Scelidotherium dans les gisements de la Sierra équatorienne. Par contre un représentant de ce genre a vécu au Pléistocène supérieur sur la côte Pacifique et y a laissé de nombreux restes dans la fierra brea de Là Carolina et dans les sables bruns supérieurs. C’est à cet animal et à ses formes Juvéniles que se rapportent les divers «Mylodon» signalés par F. Spillmann [1938, 1942 et 1948] dans ses listes de la faune de La Carolina. J’ai pu m’en rendre compte d’après les étiquettes de sa collection. Ce sont ces mêmes restes que j’ai attribués en 1948 à une espèce unique de Scelidotherium, établissant ainsi pour la première fois l’existence du genre dans la faune fossile équatorienne.

Étant donné que l’espèce équatorienne a vécu dans la zone chaude et basse, et n’est aucunement représentée dans les gisements d’altitude, on aurait pu croire qu’elle s’apparenterait avec l’une des formes tropicales du Brésil, plutôt qu’avec celles d'Argentine ou de Bolivie. Nous verrons qu’il n’en est rien : le fossile équatorien se distingue bien des sous-genres Valgipes et Parasceli-

1. Attribution très probable, mais non certaine, à cette espèce.

\dodon par ses caractères dentaires et squelettiques ; par contre il s’accorde avec Scelidodon d’une façon satisfaisante bien que certains de ses caractères rappellent plutôt Scelidotherium s. s. Seule la connaissance d’un crâne complet permettra de choisir définitivement entre ces deux derniers sous-genres. Par ailleurs il est évident que la forme considérée doit représenter une espèce particulière, étant donné d’abord ses exigences écologiques qui l’ont confinée dans la zone tropicale et l’ont empêchée d'atteindre la partie andine, tandis que tous les autres Scelidodon ou Scelidotherium s. s. connus sont des animaux de climats tempérés ou froids. Nous verrons que quelques caractères morphologiques viennent confirmer cette supposition. En conséquence je lui attribue le nom de Scelidotherium (? Scelidodon) Reyesi : sp. nov. Il faut remarquer que les restes de cette espèce, recueillis à La Carolina, comprennent une proportion inusitée de pièces juvéniles. C’est la raison pour laquelle F. Spillmann [1942] avait crü pouvoir y distinguer trois espèces, l’une géante, l’autre moyenne et la troisième naine. Mais on note immédiatement que les maxillaires et mandibules de petite taille portent des dents tronconiques qui empêchent de les attribuer à des adultes ; de même les os des membres les plus petits sont dépourvus d’épiphyses ; par contre, toutes les pièces de caractère adulte concordent entre elles par leurs dimensions. Il est donc légitime de placer tout cet ensemble sous le même nom spécifique.

DESCRIPTION. LE MAXILLAIRE ET LA DENTITION SUPÉRIEURE. (fig. 26 B etPL IT," fig. 7-7 a). —-ELe crâne est encore à peine connu, puisqu'il n’est représenté que par des maxillaires de divers âges, tous plus ou moins incom-

plets. Il est par suite impossible de faire une comparaison complète avec les autres formes du genre et en particulier d'étudier NN la région prémaxillaire, qui est si significative pour distinguer les sous-genres "S Scelidotherium et Scelidodon.

Les divers maxillaires indiquent que NX \t--- Vanimal atteignait une taille un peu

supérieure à celle de exemplaire de Sc. RRINRE à leptocephalum figuré par R.Owen[1857].

PCR - =

En effet les 3 premiers alvéoles d’une pièce adulte mesurent 78 mm de long et surpassent

ainsi de 10 % la dimension correspondante À : EPN, V.137, type, branche mandibulaire gauche, X 1/3, El Corralito, prés 5 A : : La Carolina (Guayas) ; B: V. 865, 859, 849, dents supérieures droites à

de Feneee de CU A Le palais ést différents Ages 112 La Carolina (CHAVA) TG V. BU LAN SÈL 251,

bombé dans le sens longitudinal ; il est très 862, dents inférieures, X 1/2, La Carolina et El Corralito (Guayas).

épais et atteint 25 mm d’extension verticale sur la suture maxillaire médiane ; il est enfin remarquablement étroit, et ceci proportionnellement plus chez les adultes que chez les jeunes. Sa largeur minima, mesurée entre les alvéoles de M?, ne dépasse pas

Fi. 26. — Scelidotherium (Scelidodon) Reyesi nov. sp. |

1. Dédié à mon collaborateur Claudio Reyss, du Laboratoire de Paléontologie de l’École Polytechnique nationale de Quito.

108 ROBERT HOFFSTETTER

12,5 x 2 = 25 mm; c’est là un caractère qui indique un crâne très comprimé latéralement, et qui rappelle Scelidotherium s. s. plus que Scelidodon, mais iln’est pas prouvé qu'il ait été accompagné d’un grand développement prémaxillaire, car nous verrons que la symphyse mandibulaire n’est pas aussi longue que celle de Scelidotheriums. s. Le conduit infra-orbitaire débouche en avant au-dessus de M3. Il est généralement simple et ample. Cependant on observe un dédoublement chez V. 859, où il existe deux conduits parallèles, le supérieur débouchant plus en avant que l’inférieur.

La première dent, M1, à une forme ovale, avec la partie postéro-interne un peu étrécie. Elle peut atteindre jusqu’à 29,6 comme grand diamètre oblique. Par sa forme elle ressemble à celle de Scelidotherium s.s. ou de Scelidodon, maïs elle diffère nettement de Parascelidodon où la dent homologue est trilobée, et même de Valgipes chez lequel on observe une ébauche d’un lobe antéro-interne.

M est aussi très comprimée, mais elle s’élargit sur son bord interne, lequel ne porte cependant pas de sillon; le grand diamètre atteint au maximum 30,5. On trouve une forme semblable chez Scelidotherium s.s. et Scelidodon. Chez Parascelidodon, la dent est beaucoup moins développée transversalement et son flanc interne est profondément sillonné. Chez Valgipes, la même pièce prend un aspect nettement trilobé, très caractéristique. ;

MF est également comprimée. Elle a un aspect analogue à celui de la dent précédente, mais avec une ébauche de sillon sur sa face interne. Elle atteint au maximum 29 mm de grand diamètre. Sa forme est assez semblable à celle observée chez les sous-genres argentins et chez Valgipes, bien que le sillon soit plus marqué chez Scelidodon. Il est encore plus accusé chez Parascelidodon.

M* ressemble à la dent homologue de Scelidotherium s. s. et de Scelidodon maïs elle est plus tronquée du côté antéro-externe.

M5 n’est connue que par des exemplaires très jeunes, dont le fût est encore tronconique. Elle ne paraît pas très distincte de celle des divers sous-genres de Scelidotherium s. L.

En résumé le maxillaire et la dentition supérieure sont clairement distincts de ceux des sousgenres brésiliens. Les caractères observés concordent, au contraire, avec ceux qui ont été décrits en Argentine et même létroitesse du palais s'accorde surtout avec Scelidotherium s. s.

LA MANDIBULE ET LA DENTITION INFÉRIEURE (fig. 26 À, C et PI. I, fig. 9-10). — La mandibule est représentée, en particulier dans le matériel réuni par F. Spillmann, par une série de pièces qui comprend des exemplaires jeunes et même très jeunes et aussi quelques adultes ou subadultes.

Dans les pièces adultes, dont le type de l'espèce, les 3 premiers alvéoles occupent une longueur de 80 mm, tandis que cette dimension reste au-dessous de 70 dans l’exemplaire de Sc. leptocephalum figuré par R. Owen [1857]. Nous arrivons donc à la conclusion antérieure, selon laquelle Sc. Reyesi atteignait une taille un peu supérieure à celle de l'espèce type du genre.

La partie postérieure de la mandibule est incomplètement connue, et seulement chez les pièces juvéniles (PI. I, fig. 9-10), de sorte que les petites différences observées dans la comparaison avec Sc. leptocephalum peuvent être imputées à l’âge.

Le corps mandibulaire, dans les pièces jeunes, est relativement bas et très renflé latéralement ; il devient ensuite, chez les adultes, aplati sur les deux flancs, interne et externe. Sa hauteur, mesurée du côté externe, ne dépasse pas 79 mm. Il porte, comme de coutume, un orifice postéro-externe du canal dentaire, placé sous la base du processus coronoïde. |

La région symphysaire est assez particulière. Elle est moins allongée que chez Sc. leptocephalum. En effet, la longueur prédentaire mesure 130 mm chez le type de Sc. Reyesi pour une longueur des trois premiers alvéoles égale à 80, ce qui donne un rapport de 1,6 entre les deux dimensions. Ce même rapport atteint 2.6 chez Sc. leptocephalum d’après les figures de R. Owen, et 2,9 chez Sc. Bravardi d’après celles de R. Lydekker: il reste, au contraire voisin de 7,6 chez Scelidodon patrius et Scelidodon Capellinii autant qu’on en puisse juger par les figures de F. Ameghino ; les figures de I. Sefve [1915] donnent un peu plus de Z,8 pour le Scelidodon de Tarija et environ 7,6 pour celui de Ulloma. Il y a là un caractère important qui indique que le museau de l'espèce équatorienne était moins allongé que celui des vrais Scelidotherium: c’est la raison pour laquelle je la classe provisoirement dans le sous-genre Scelidodon. Par ailleurs toute la partie prédentaire de la mandibule s'élève au-dessus du plan alvéolaire, C’est un autre caractère de Scelidodon que nous trouvons chez Reyesi, bien que

cette espèce présente quelques particularités : on n’y observe pas, comme chez les Scelidodon classiques, une dépression du bord alvéolaire en avant de la première dent ; d'autre part, le bord symphysaire antérieur n’est pas fortement concave vers le bas, comme cela a lieu chez Sc. Capellinii ou Sc. tarijensis par exemple. La forme de cette région paraît varier avec l’âge; en particulier la symphyse est plus courte et plus relevée en avant chez les jeunes que chez les adultes. Le flanc externe porte un foramen mentale bien marqué, souvent accompagné par des orifices secondaires. J

M, ressemble beaucoup à la dent homologue des autres membres de la famille. Elle dessine un ovale étroit qui aurait été plié en son milieu, de sorte que le côté interne est concave et que le bord externe est subanguleux. Le plus grand diamètre peut atteindre jusqu’à 31,5.

M, est comprimée dans le sens antéro-interne-postéro-externe. Son flanc externe n’est pratiquement pas sillonné, ce qui distingue l’espèce équatorienne de Valgipes, tandis que la morphologie des 3 autres sous-genres est semblable à celle de notre espèce. Le plus grand diamètre (oblique) observé est de 31,2.

M; est également développée en direction oblique et dépourvue de sillon sur son flanc externe, ce qui rappelle Scelidodon, tandis que les 3 autres sous-genres présentent un sillon bien net. Le diamètre maximum peut atteindre 28,5. ;

M, montre la morphologie classique connue dans tout le groupe. Le lobe postérieur présente quelque variation dans sa courbure, comme on l’observe aussi chez d’autres espèces. La dent atteint un maximum de 41 mm comme dimension antéro-postérieure.

On voit, en résumé, que la mandibule conduit plutôt à inclure l’espèce équatorienne dans le sous-genre Scelidodon, mais celle-ci présente quelques caractères propres qui la distinguent des formes jusqu’à présent décrites.

LA COLONNE VERTÉBRALE ET LE STERNUM. — Les vertèbres cervicales sont inconnues.

Les vertèbres dorsales ont le même style que celles de Glossotherium, mais montrent des différences assez nettes. En premier lieu le centrum présente, même dans la région dorsale antérieure, deux cavités au fond desquelles s’ouvrent des trous nourriciers assez petits ; dans les dernières vertèbres, ces mêmes cavités se continuent par des canaux amples qui viennent déboucher sur le plancher rachidien, rappellant ainsi la disposition connue chez les vertèbres lombaires de Glossotherium. Par ailleurs, les diverses vertèbres dorsales connues présentent toutes, entre les zygapophyses, une face articulaire supplémentaire médiane toujours bien développée, alors que cette disposition est exceptionnelle chez Glossotherium et n’atteint pas le même développement.

Le sacrum est inconnu.

Les vertèbres caudales sont également semblables à celles de Glossotherium, dont elles ne diffèrent que dans le détail. Les métapophyses sont plus saillantes latéralement, les zygapophyses sont plus étroites. Les apophyses transverses sont moins aplaties ; particulièrement dans la région moyenne de la queue, elles conservent la forme de baguettes subcylindriques et sont fortement dirigées vers l’arrière et vers le bas. La face inférieure du centrum montre des faces articulaires hypapophysaires petites, qui n’existent pas en avant du corps de la première vertèbre caudale.

Quelques fragments de côtes, ainsi que deux segments ventraux (ou sternaux), présentent le même style que chez Glossotherium, mais sont plus étroits. Une sternèbre moyenne ne soulève

pas non plus d’observation importante.

LE MEMBRE ANTÉRIEUR ET SA CEINTURE. — L’omoplate n’est connue que par un fragment avec la cavité glénoïde ; celle-ci mesure 90 X 46,5. La pièce se distingue de celle de Glossotherium par l’étroitesse de la fosse sous-épineuse au voisinage de la cavité glénoïde. Au contraire, la partie sus-épineuse apparaît très large et la perforation coraco-scapulaire est plus éloignée de l’épine de l’omoplate. Le contour général de l’os est inconnu.

La clavicule est représentée par une pièce subadulte, sans épiphyse acromiale, de 207 mm de

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long, et par une autre de 103, appartenant à un jeune. Le style en est tout différent de celui de Glossotherium. L’os est aplati antéro-postérieurement, avec un bord inférieur convexe, et l’extrémité sternale forme une tête saillante vers l’arrière.

L’humérus est connu par un exemplaire droit (V. 141, fig. 19 A) presque intact, une partie distale (V. 138), une partie proximale (V. 140), une épiphyse proximale (V. 139) et de plus 8 pièces juvéniles, sans épiphyses, dont les longueurs s’étagent de 125 à 170.

Les dimensions de la pièce adulte sont les suivantes :

Longueur, de la tête articulaire au condyle radial : 387. — Longueur, du trochiter au condyle radial : 370.— Longueur, du trochin au bord de la trochlée : 353. — Distance de la tête articulaire à l’extrémité de la crête deltoïde : 281. — Largeur proximale entre trochin et trochiter : 157,5. — Largeur distale entre épicondyle et épitrochlée : 208 +. — Largeur de l’articulation distale : 105,5.

Les autres pièces sont très comparables, mais légèrement plus petites.

Le style de l’os est en gros celui de Glossotherium, mais avec quelques différences bien nettes :

A l’extrémité proximale, la tête est plus saïillante au-dessus des tubérosités latérales; celles-ci sont plus développées latéralement. La gouttière bicipitale est moins profonde. La diaphyse est robuste, surtout dans sa moitié proximale. La crête pectorale est moins marquée; elle est même pratiquement effacée dans sa partie médiane. Sur le bord postéro-interne, la surface rugueuse pour l'insertion du muscle coraco-brachial est beaucoup mieux marquée. La crête deltoïde est vigoureuse et se termine sur une proéminence située plus bas. La gouttière de torsion est profonde et se prolonge vers le haut à la face postérieure : elle indique un muscle brachial antérieur plus allongé, moins oblique que chez Glossotherium. L’extrémité distale est plutôt moins étalée. Sa partie externe est plus tronquée : la crête supinatoire est presque rectiligne et se termine en haut par une excroissance osseuse. Par contre, l’épitrochlée se projette davantage du côté interne. La pointe de la crête pronatoire est brisée dans tous les échantillons et ne peut être décrite. Entre la proéminence deltoïde et l’épitrochlée existe un pont osseux, de 20 mm de large, sous lequel passe la perforation entépicondylienne, qui n’existe ni chez les Mylodontinés, ni dans le sous-genre Valgipes parmi les Scelidotherium. Enfin la face articulaire distale se distingue de celle de Glossotherium par sa largeur moindre, son extension antéro-postérieure plus grande, son condyle radial moins saillant et sa gorge médiane moins profonde.

Cette pièce se distingue nettement de celle de Valgipes par la présence d’une perforation entépicondylienne. Elle diffère de celle de Parascelidodon par ses proportions beaucoup plus massives, et ses crêtes musculaires plus marquées. Elle ressemble à la pièce homologue de Sceli dotherium s. s. et ses dimensions sont à peine plus grandes que dans l’exemplaire de Sc. leptocephalum du Muséum de Paris. l

Le cubitus (V. 140, fig. 19 B) n’est représenté que par deux pièces du même individu, bien conservées mais dans lesquelles le bord interne de l’articulation humérale est brisée.

Leurs dimensions sont les suivantes :

Longueur totale : 367. — Dimension antéro-postérieure de l’olécrâne : 82. — Distance du bord postérieur

au bec coronoïde : 116. — Dimension antéro-postérieure minima de la diaphyse au-dessus de l'extrémité distale : 52.

. La pièce est beaucoup plus allongée, et moins massive que chez Glossotherium. Sa face interne est plus étroite et plus évidée. L’articulation humérale est moins développée transversalement ; elle est divisée comme d'habitude en deux surfaces articulaires pour le condyle et la trochlée, mais moins fortement limitées entre elles ; de ces deux surfaces, l’interne (trochléenne) est subplane, l’externe (condylienne) est moins concave que chez Glossotherium. La facette articulaire pour le radius est assez étendue, maïs sa frontière avec la face articulaire humérale externe est peu marquée. Dans sa moitié distale, l’os diminue progressivement de profondeur (antéro-postérieure); à l'extrémité, la surface articulaire pour le pyramidal est très oblique et pratiquement plane. | Ù

Dans l’ensemble, cet élément est beaucoup moins allongé que celui de Parascelidodon, surtout dans sa partie distale. Il est même relativement plus court que chez Valgipes. ; Le radius (V. 140, fig. 19 C) a été étudié sur deux pièces appartenant au même individu que

les cubitus précédents. En outre 5 os désépiphysés, de 95 à 125 de long, proviennent d’animaux jeunes.

Les dimensions des échantillons adultes sont les suivantes :

Longueur maxima, du bord cubital de la cupule proximale jusqu’à l'extrémité du processus styloïde : 293. —

Largeur proximale : 56. — Largeur distale : 102.

L’os présente le style général des Mylodontidés, mais se distingue bien de celui de Glossotherium, principalement par une courbure très accusée, par le tubercule bicipital plus saillant et placé plus haut, et par sa cupule humérale moins grande. L’os ressemble, par contre; assez bien à celui de Valgipes figuré par H. Winge [1915, pl. 38].

De la main ont été recueillis les éléments suivants : pyramidal, scaphoïde (fig. 27 A), lunaire (V. 759, fig. 20), métacarpiens I (+ trapèze) (fig. 27 B), IT (fig. 27 C) et IV (fig. 27 D) et diverses

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