II. CINGULATA
Les Édentés cuirassés se divisent en deux superfamilles, les Tatous ou Dasypodoidea et les Glyptodontes ou Glyptodontoidea, qu’il n’est pas besoin de définir ici.
L’Équateur présente aujourd’hui, en ce qui concerne ce groupe, une faune très peu variée, beaucoup moins qu’elle ne l’est plus au S ou plus à VE. Il s’agit exclusivement de Tatous appartenant aux Dasypodidae Dasypodinae. Le seul animal commun est Dasypus novemcinctus L., qu’on trouve de part et d’autre des Andes. De plus, et bien qw’il n’ait pas encore été cité de cette provenance, il faut signaler le Tatou géant Priodontes giganteus E. GEorrroy, dont quelques exemplaires ont été capturés dans la partie équatorienne du Bassin amazonien. Enfin, il est possible que vive également dans la même zone Cabassous lugubris (GRAY), connu au N du Brésil et à V'E de la Colombie, mais dont la présence sur territoire équatorien n’a pas encore été signalée.
Les formes fossiles rencontrées jusqu’à présent en Équateur ne comprennent également que des Tatous, qui appartiennent à la famille des Dasypodidae. Mais il s’agit uniquement de types éteints de grande taille. L’un de ces animaux, Propraopus, représente les Dasypodinae et a vécu dans le couloir interandin avec la faune puninienne. L'autre, du genre Chlamytherium, se range dans une sous-famille éteinte, les Chlamytheriinae ; il appartient au Carolinien et n’est connu que dans la région côtière. Il est assez curieux d’observer que ces deux genres présentent ici des exigences écologiques toutes différentes, et se trouvent dans des milieux bien distincts, tandis qu’au contraire ils ont cohabité dans le Brésil oriental comme le montrent les récoltes de Lund.
Il est à remarquer aussi qu'aucun Glyptodonte n’a encore été récolté dans le pays. À vrai dire F. Spillmann [1938, p. 373] a cité un Glyptodon sp. dans la faune de Chalän. Mais rien dans sa collection ne vient confirmer cette détermination. Il semble d’ailleurs que ce nom, qui figure dans sa liste de 1938, a remplacé le Dasypus fossilis qu’il citait en 1931 ; ce dernier correspond vraisemblablement au Propraopus magnus (Wozr) dont il sera question plus loin. D’ailleurs, Spillmann lui-même, avec qui j’ai eu un entretien à Lima en 1948, m'a dit ne pas connaître de restes équatoriens de Glyptodontes ! Cette lacune dans la faune fossile de l'Équateur est assez surprenante ; elle ne s’explique ni géographiquement, car l’aire d’extension de ces animaux dépasse largement ce pays vers le N, ni écologiquement car on connaît des Glyptodontes dans les zones tropicales du Brésil et aussi dans les Andes boliviennes et péruviennes. Il semble au moins probable que les Glyptodontes ont en réalité vécu en Équateur, mais qu’ils avaient disparu localement dans les niveaux relativement récents où ont été effectuées la majorité des récoltes, en particulier dans le Puninien et le Carolinien. C’est sans doute dans des couches plus anciennes que des recherches futures pourront en découvrir.
A. DASYPODIDAE DASYPODINAE
Cette sous-famille est connue en Amérique du Sud depuis le Paléocène. On y reconnaît classiquement 18 genres dont 11 éteints. Actuellement les 7 genres survivants se rencontrent en Amérique du Sud, mais l’un d’eux, Dasypus, s’est étendu vers le N jusqu’au Texas. Il n’est pas connu à l’état fossile en Équateur, mais une grande forme éteinte appartient au genre voisin Propraopus.
Genre Propraopus AMEGHINO 1881.
Le genre Propraopus a été créé sur l’espèce P. grandis AMEGHINO, du Pléistocène argentin. Il est apparemment voisin du genre actuel Dasypus L. (= Tatu Friscx 1775 = Tatusia LESSON
1827) dans lequel il est encore inclus par certains auteurs. Il s’en distingue cependant par son gigantisme et par quelques détails morphologiques. Mais la séparation des deux genres ne pourra être bien établie que quand on connaîtra les formes fossiles par des squelettes complets. Propraopus n’est représenté en Argentine que par l’espèce type : P. grandis, qui se rencontre dans les provinces de Buenos-Aires et Cordoba et appartient aux étages Ensénadien, Belgranien et Bonaérien inférieur. C’est certainement au même genre que doivent être rapportés deux grands Tatous fossiles du Brésil oriental, qui ont été nommés par P. W. Lund et décrits plus en détail par H. Winge [1915] : il s’agit de P. sulcatus (Lun) qui atteint à peu près la taille de espèce argentine et de P. punctatus (LuND) qui est plus petit. A Tarija se rencontrent également de nombreux restes d’une forme voisine que M. Boule et A. Thévenin ont attribués à P. grandis AMEGH. Enfin, nous verrons qu’une forme semblable a vécu dans les Andes équatoriennes ; elle se rapproche également de la taille de P. grandis et a reçu de T. Wolf le nom de Dasypus magnus (nomen nudum). Il est possible que les trois espèces sulcatus, grandis et magnus soient les mêmes, ce qui conduirait à leur donner le nom de Propraopus sulcatus (LuND 1842). Mais je crois préférablé, dans l’état actuel de nos connaissances, et étant donné leur éloignement géographique et les conditions de milieu si différentes qui leur correspondent, de conserver des noms distincts à léspèce du Brésil oriental, à celle de l'Argentine et à celle des Andes équatoriennes. Une étude postérieure basée sur des restes plus complets pourra dire si cette séparation est justifiée ou non.
Propraopus magnus (Worr 1875).
Fig.-texte 30 et PI. III, fig. 1 à 13.
(?) = Dasypus sulcatus Lun [1842], Winge [1915]. (?) = Propraopus grandis AMEGHINO [1881], [1889]. — Dasypus magnus WoLr [1875, p. 165 ; nomen nudum] [1892, p. 373 ; nom. nud.]. (?) — Dasypus fossilis SPILLMANN [1931, p. 23 ; nomen nudum]. (?) Glyptodon sp. SPILLMANN [1938, p. 373].
? Dasypus sp. HOFFSTETTER [1948b, p. 25].
— Propraopus magnus (Wozr) Hoffstetter [1949a, p. 96-98].
(ni
HISTORIQUE. — En 1871, T. Wolf a trouvé à Chalân (Puninien) un squelette presque entier d’un grand Tatou, y compris le maxillaire supérieur et la mandibule, les os des extrémités et des plaques de la carapace en relation naturelle. Il lui à attribué en 1875 le nom de Dasypus magnus et l’a défini seulement par sa taille «au moins deux fois plus grande » que celle de l’espèce actuelle (probablement Dasypus novemcinctus). Gette trouvaille est mentionnée par le même auteur [1892, p. 373], par W. Branco [1883, p. 20] et par moi-même [1948c, p. 25]. à : En 1931, F. Spillmann cite également de Chalâän un Dasypus fossilis comme une grande espèce dont il aurait trouvé des fragments de la carapace dorsale. Il ne décrit ni ne figure ces restes, mais il est probable qu’il s’agit de la même espèce. En 1938, le même auteur ne mentionne plus D. fossilis dans sa liste des fossiles de Chalân, mais il y ajoute, par contre, le nom de Glyptodon sp. qui pourrait être une nouvelle détermination des mêmes restes.
Le type de T. Wolf, déposé à l’Université centrale de Quito, avait disparu lors de l’incendie de 1929. En 1949, j'ai eu l’occasion, grâce à l’obligeance de mon collègue W. Sauer, professeur à l’Université centrale, de faire quelques recherches parmi les pièces qui avaient été sauvées de l’incendie et déposées pêle-mêle dans les caves de l’établissement. J’ai eu la bonne fortune d’y rencontrer divers éléments épars d’un Propraopus, qui appartiennent certainement au type de T. Wolf et ont été groupés à l’École Polytechnique sous le no V, 1221. Il s’agit en effet de pièces qui proviennent évidemmént d’un même individu, dont certaines ont été dégagées tandis que d’autres sont encore incluses dans une gangue durcie, très semblable à celle que l’on trouve communément autour des fossiles de Chalân. La même collection m’a fourni en outre une branche mandibulaire d’un grand Tatou (V. 1222), sans mention de provenance, mais qui est nettement trop petite pour appartenir à l'individu précédent ; je ne la rapporte même qu'avec doute à l’espèce de celui-ci.
Par ailleurs, les restes fossiles et les papiers laissés par F. Spillmann donnent quelques autres indications sur l’espèce considérée. En premier lieu une épreuve de photogravure représente les deux pièces types de « Mylodon Wegneri », telles qu’elles ont été publiées par cet auteur en 1931, et de plus un fragment de bouclier
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pelvien d’un Propraopus. Il est probable que cette dernière pièce appartient également au type de T. Wolf car on y voit une petite étiquette avec une numération (ad 3/1) qui correspond aux anciens catalogues (aujourd’hui perdus) de l’Université, lesquels sont antérieurs à F. Spillmann. Il est probable que c’est à cette pièce que se référait le dernier auteur dans son paragraphe de 1931 où il l’a nommée Dasypus fossilis. Il semble qu'il aurait eu d’abord l'intention de la figurer mais que, finalement, il y a renoncé.
La collection F. Spillmann comprend en outre une plaque dermique fixe (EPN. V. 1056) (PI. IT, fig. 11), sans mention de provenance, mais qui est évidemment de la Sierra. Il se peut qu’elle se rapporte au matériel précédent ou qu’elle corresponde à une récolte personnelle de F.Spillmann. Vraisemblablement, c’est la forme de cette plaque et celle des pièces de la photogravure qui ont conduit F. Spillmann à une interprétation erronée dans son travail de 1938 où il cite un Glyptodon sp., sans ajouter d’autre précision.
Enfin, tout récemment C. Reyes a trouvé, dans la quebrada Colorada de Punin, une plaque mobile incomplète et une plaque de la première rangée de l’écusson pelvien (V. 2001) (PI. IT, fig. 12, 13) de la même espèce, qui viennent confirmer son existence dans la faune puninienne.
DESCRIPTION. — L’'échantillon type est un individu subadulte, aux épiphyses incomplètement soudées. On peut s’en rendre compte sur le calcanéum isolé et sur des coupes de quelques os encore engagés dans la gangue.
La tête osseuse du type ou tout au moins certains de ses éléments dont parle T. Wolf en 1875, n’ont pas été retrouvés. La seule pièce connue, d’origine douteuse, est la branche mandibulaire V. 1222 (PI. III, fig, 1). Elle appartient à un petit individu, guère plus grand que P. punctatus du Brésil. C’est dire qu’elle dépasse largement la taille des Dasypus modernes, mais ne concorde cependant pas avec les dimensions du type de Propraopus magnus. Il m'est difficile de dire s’il s’agit de cette dernière espèce. La morphologie est classique : la pièce est très allongée et comprimée, avec un orifice postéro-interne du canal dentaire, et un gros foramen mentonnier placé à la hauteur de la 3e dent et prolongé vers l’avant par un profond sillon ; elle porte 8 alvéoles qui occupent une longueur de 46 mm ; l’avant-dernière dent est seule conservée ; sa surface d’usure est oblique vers l'extérieur et vers le bas ; la dent est simple, sans fente transversale.
Dans la gangue où sont engagés quelques éléments du type, j’ai pu observer une sfernèbre dont la morphologie est intéressante. Elle ne ressemble pas du tout à celles de Dasypus, mais sa morphologie rappelle celle qu’on observe chez les Gravigrades. Elle est formée d’une plaque presque carrée, de 12 mm de long sur 12,3 de large, avec une saillie ventrale qui porte des articulations costales.
Divers os du squelette sont encore dans la gangue, mais trop brisés et trop difficiles à dégager pour qu’on puisse en faire une bonne étude. On y reconnaît, en particulier, des fragments de l’axis et de la 3e vertèbre cervicale ankylosés, une vertèbre lombaire, ét les coupes des deux omoplates et des parties proximales des humérus. |
L’extrémité distale de l’humérus droit (PI. III, fig. 2) permet de faire une comparaison avec l'élément homologue de P. sulcatus [H. Winge, 1915, pl. VII] : los présente une taille sensiblement égale dans les deux espèces ; mais chez le type équatorien l'articulation distale, qui mesure 30 mm de largeur, paraît moins oblique par rapport à l’axe de los, ce qui retentit d’ailleurs sur la morphologie de la trochlée.
La main gauche du type est connue par les métacarpiens IT et III (PI. IL, fig. 3); la droite par le métacarpien II, la phalange 1 du doigt II (PI. IIE, fig. 4) et les phalanges 2 et 3 du doigt IT (PL. III, fig. 5). La morphologie de ces éléments est du type Dasypus ou Propraopus.
Les dimensions sont les suivantes :
Longueur du métacarpien II : 34. — Longueur du métacarpien III : 39. — Longueur de la phalange unguéale du doigt III : 31 +.
Du pied gauche ont été retrouvés le calcanéum, le naviculaire, le cuboïde, l’'entocunéiforme, l’ectocunéiforme et les métatarsiens IT, IIT et IV (PI. III, fig. 6). Le pied droit est représenté
par des pièces, incomplètes pour la plupart, où se reconnaissent le naviculaire, le mésocunéi-
forme et les métatarsiens IT, III et IV (PI. IIT, fig. 7). Il n’y a rien de particulièrement notable dans ces pièces. Leur taille correspond à celle de P. sulcatus si l’on en juge par le métatarsien IV figuré par H. Winge [1915, pl. VII].
| Les dimensions essentielles sont les suivantes : GALGANÉUM. Longueur : 76,4. — Largeur maxima : 30. — Hauteur du bras postérieur : 24. MÉTATARSIEN II. Longueur maxima : 39.
MÉTATARSIEN III. Longueur maxima : 46.
MÉTATARSIEN IV. Longueur maxima : 38.
Aucune plaque mobile intacte n’a été retrouvée. Mais les fragments et les empreintes (PI. ITI, fig. 8, 9, 12) indiquent des pièces très comparables, par la morphologie et par la taille, à celles de P. grandis et de P. sulcatus : on y voit une surface de glissement antérieure très longue ; la surface libre postérieure est ornée par deux sillons divergents, par un réseau creux beaucoup plus fin et par de nombreux foramens.
Les plaques antérieures du bouclier pelvien (fig. 30 et PI. III, fig. 13) se reconnaissent par une surface de glissement antérieure beaucoup plus courte et par leur extrémité postérieure épaissie et pourvue de rugosités indiquant une articulation fixe avec les plaques suivantes.
Les plaques moyennes des écussons sont hexagonales ou pentagonales. La figure centrale est formée par un sillon en hexagone, décalé vers l’arrière, et dont les angles sont prolongés par des sillons radiaux. De gros foramens se situent dans le sillon hexagonal, dont deux au moins sont constants dans la partie antérieure (fig. 30 et PI. IIL, fig. 10, 11).
Cette brève description, une fois encore, ne fournit rien de décisif pour séparer l’espèce équatorienne de P. sulcatus ou de P. grandis, et je ne me serais pas hasardé à donner à la première un nom nou-
: : F ? : : : FiG. 30. — Propraopus magnus veau. Mais puisqu'elle a reçu de T. Wolf une dénomination parti- (worx). Schéma d’une partie du bou-
culière, il me semble plus prudent de la lui conserver provisoirement, clier pelvien, à partir d’une photogra- É £ ï Peo a vure de F. SPILLMANX (Partie du type étant bien entendu que des études postérieures pourront peut-être de Wolf ?).*x3/2. Probablement Punin. prouver qu'il s’agit d’un synonyme d’une ou des deux autres
espèces, ou que la forme équatorienne n’a que la valeur d’une sous-espèce andine.
B. DASYPODIDAE CHLAMYTHERIINAE
La sous-famille éteinte des Chlamythérinés comprend des Tatous qui atteignent une taille gigantesque, et se caractérisent en particulier par leur système dentaire, la forme particulière de la mandibule, et le type d’ornementation des plaques de la carapace.
On n’y a d’abord reconnu qu’un seul grand genre, Chlamytherium, dans lequel ont été placées des formes assez diverses. Par la suite il a été reconnu que certaines espèces, comme australe AMEGHINO, exfremum AMEGHINO et pygmaeum AMEGHINO, lui avaient été attribuées par erreur et appartenaient en réalité à des groupes différents ; il en est de même de quelques pièces brésiliennes, provenant de Glyptodontes ou même de Gravigrades, et qui ont été initialement confondues avec d’authentiques restes de Chlamytherium. Par ailleurs un certain nombre de coupures génériques ont été introduites dans la sous-famille, dont certaines sont encore bien fragiles,
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car elles donnent parfois une importance trop exclusive à des considérations de taille et d’âge géologique. Une revision s’imposera, ne serait-ce que pour préciser les diagnoses génériques, quand on connaîtra des restes plus complets.
Le genre le plus ancien géologiquement serait Machlydotherium AMEGHINO 1902, de l'Éocène argentin ; il n’est en fait rattaché qu'avec doute à la sous-famille. De sorte que le groupe n’est bien individualisé qu’à partir du Miocène supérieur (Mésopotamien) jusqu’au Pléistocène à la fin duquel il disparaît après s’être étendu jusqu’en Floride. En 1927 et 1937, A. Castellanos a créé divers genres pour les formes tertiaires d'Argentine : Kraglievichia du Miocène supérieur et du Pliocène inférieur, Vassalia du Pliocène inférieur : et Plaina du Pliocène moyen et supérieur. De son côté, G. G. Simpson a séparé en 1930, sous le nom de Holmesina, les formes du Pléistocène de Floride. 3
Il en résulte que le genre Chlamytherium est à présent limité aux formes du groupe rencontrées dans le Pléistocène sud-américain.
Genre Chlamytherium Lunp 1838.
— Chlamytherium LuND 1838 (Overs. K. Danske Vid. Selst. Forhandl., p. 11). — Chlamydotherium LuND [1839 a] nec BRONN 1838. — Pampatherium AMEGHINO 1875 (Journ. Zool., t. 4, p. 528), [1889, p. 854].
Le genre a été fondé sur des fossiles brésiliens, récoltés par Lund dans les cavernes de Lagoa Santa (Minas Geraes). Il s’agit d’abord du génotype Chi. Humboldti Lunp 1838 ; des illustrations en ont été publiées par Lund en 1839, 1840 et 1842. Le même auteur en a séparé dès 1839 une forme plus grande, qu’il a nommée Chl. giganteum puis Chl. gigas dans le même travail ; mais sous ces noms ont été confondus les restes d’un Gravigrade et ceux d’un vrai Chlamytherium. De sorte qu’en 1842 Lund a proposé le nom de Chl. majus pour ce dernier. Dans sa revision de 1915, H. Winge considère, probablement avec raison, qu’une seule espèce de Chlamytherium est représentée dans la faune de Lagoa Santa. Mais contre toute attente, il a choisi pour la désigner le dernier nom créé par Lund, Ch. majus. Il est évident que c’est Chlamytherium Humboldti qui doit être retenu. On remarquera cependant que certains des autres noms proposés par Lund, en particulier giganteum et majus, ont continué à être cités par divers auteurs, sans que soit justifiée leur validité. Cela provient surtout du fait que les textes de Lund et de Winge sont difficiles à consulter, parce que rédigés en danois.
Dans le Pampéen d'Argentine (Belgranien et Bonaérien), F. Ameghino a cité en 1875, sous le nom de Pampatherium typus, une forme semblable qu’il a lui-même réunie par la suite au genre « Chlamydotherium », synonyme de Chlamytherium. Ce Chl. typus n’est pas clairement séparé du précédent et pourrait appartenir à la même espèce.
Dans la faune de Tarija (Bolivie, Pléistocène ancien), j'ai pu observer de nombreuses plaques dermiques d’un Chlamytherium voisin, qui n’a pas été signalé par M. Boule et A. Thévenin dans leur étude de 1920. Ces plaques (PI. III, fig. 30) sont un peu plus petites que celles de CAL. Humboldti mais présentent la même ornementation. Il s’agit peut-être d’une sous-espèce ou d’une race géographique adaptée à la vie en altitude.
En ce qui concerne l’Équateur, j’ai déjà signalé [1948 b] l'existence d’un Chlamytherium dans
1. A. Castellanos à interverti les. âges géologiques de ces genres en s'appuyant sur le fait que Vassulia est plus primitif que Xraglievichia. Cependant, si l’on s’en tient aux indications originales de provenance, Kraglievichia paranensis (AMEGx.) est du Mésopotamien (Miocène supérieur) ; Kr. intermedia (Amecx.) et Kr. subintermedia (Rovereto) sont de l’Araucanien (Pliocène inférieur) et les deux Vassalia connues, V. minuta (Moreno et Mercerar) et V. maxima CasrerLanos sont également de l’Araucanien. Il me paraît dangereux d'établir des arbres généalogiques hypothétiques sur des caractères morphologiques et d’ adapter ensuite l’échelle stratigraphique.
la faune carolinienne de la côte Pacifique. Nous verrons que celui-ci se distingue de toutes les formes antérieures par une ornementation différente des plaques de la carapace. Il présente,
en outre, dans sa dentition, des caractères considérés comme primitifs par A. Castellanos. De sorte que, en suivant la voie ouverte par cet auteur, il faudrait peut-être le séparer génériquement, ce qui me semble assez hasardeux. De toute façon, il s’agit certainement d’une espèce particulière, pour laquelle je propose le nom de Chlamytherium occidentale sp. nov.
Chlamytherium occidentale sp. nov.
Fig.-texte 31 et PI. III, fig. 14 à 29. ;
— Chlamytherium sp. HOFFSTETTER [1948b, p. 26-28, fig. 1 et pl. I]. (2?) = Glyptodon SPILLMANN [1948, p. 274].
MATÉRIEL. — Holoiype : un maxillaire droit avec les 6 dents postérieures en partie brisées
(EPN, V. 1117), [1948 b, fig. 1 et pl. I] et ici PI. IIT, fig. 14 ; fig. 31 du texte. Püaratypes : Atlas CAO PES II fig: 15, 15 a). / Métatarsien II gauche (V. 1113, PI. III, fig. 16). 30 plaques de la carapace [Hoffstetter 1948, pl. I] et ici PI. III, fig. 17 à 29:
13 plaques moyennes des boucliers scapulaire et pelvien (V. 1176, 1068, 1173, 1060, 1157, 1065, 1175, 1103, 1086, 1156, 1172, 1163, 1158),
2 plaques postérieures du bouclier scapulaire (V. 1108, 1046),
5 plaques marginales des boucliers (V. 1111, 1110, 1054, 1062, 1066),
7 plaques des bandes mobiles ou semi-mobiles dorsales (V. 1166, 1170, 1164, 1169, 1058) et
3 plaques de la queue (V. 1105, 1104, 1107).
Matériel rapporté à la même espèce : 50 plaques dermiques ; une phalange unguéale antérieure.
GISEMENT ET AGE. — Tout ce matériel provient des gisements de La Carolina et El Cor-
ralito (34) et appartient au Pléistocène supérieur (Carolinien).
DESCRIPTION. — Les gisements de la région de La Carolina contiennent des restes assez fréquents de cet animal, principalement des plaques dermiques. Un bon nombre de pièces ont été réunies par F. Spillmann et figurent dans sa collection, mais sans détermination. De sorte qu'aucune mention n’en est faite dans ses listes de la faune carolinienne publiées en 1938 et 1942 ; dans son travail de 1948, un « Glyptodon », cité p. 274, correspond peut-être à ce fossile. J’ai de mon côté effectué quelques récoltes
dans les mêmes gisements à partir de 1946. En 1948, j'ai signalé pour la première fois le genre dans la faune fossile équatorienne, sans toutefois attribuer un nom spécifique particulier à son représentant. Ce n’est que récemment, en
effet, que j'ai pu effectuer des comparaisons
directes avec les figures de Lund, de Winge
: à LPS p Fr. 31. — Chlamytherium occidentale nov. sp. EPN, V. 1117. Type. et d Ameghino, ainsi qu'avec le matériel] bo- Maxillaire droit, face inférieure. X 1/2. La Carolina (Guayas).
livien.
Le maxillaire type (fig. 31 et PI. ITT, fig. 14) est plus petit que les pièces de Chl. Humboldii
figurées par H. Winge [1915]. L’échantillon est brisé au niveau du 3e alvéole dentaire et porte encore les 6 dents postérieures, dont la plupart sont plus ou moins détériorées. Une bonne partie du lacrymal est conservée, avec son foramen ; mais le processus préorbitaire du maxillaire est brisé, découvrant un ample sinus.
120 ROBERT HOFFSTETTER
On observe un long canal infraorbitaire, assez comprimé et couvert par un pont osseux de 36 mm. Le palais est long et étroit ; il atteint au maximum 15 x 2 — 30 mm entre les séries dentaires. La partie postérieure est conservée jusqu’à l’articulation du palatin. La pièce mesure au total 160 mm de longueur.
Il est très regrettable que la partie antérieure soit perdue, de telle sorte qu’il est impossible de contrôler le nombre de dents, qui atteint normalement 9 dans la sous-famille. J’ai admis en conséquence que les dents conservées correspondent aux numéros 4 à 9. Les 6 dernières dents occupent un espace de 140 mm et forment une série rectiligne. Les plus antérieures sont inclinées vers le bas et l’avant, tandis que les suivantes sont implantées perpendiculairement à la surface du palais. La 4° dent mesure 16,2 x 9,3. Elle a une section ovale, avec cependant le flanc interne plutôt aplati. Elle rappelle celle du genre Kraglievichia et contraste avec celle de Chl. Humboldti qui est beaucoup plus longue et avec une face externe concave. La 5e est réniforme, mais ici c’est la face interne qui est concave, au contraire de ce qui s’observe chez l’espèce brésilienne. Elle atteint 21,5 de longueur. Les 3 dents suivantes accusent 26,0, 25,5 et 21,4 comme longueurs respectives. Elles sont légèrement bilobées. Leur flanc externe est beaucoup moins excavé que chez Chl. Humboldti et, de plus, leur forme est moins allongée, surtout dans la 8e. La dernière dent est de taille réduite : 15,5 X 9 et elle est nettement atténuée en arrière. Elle n’est pratiquement pas bilobée.
Tous ces caractères indiquent un degré d'évolution moins avancé que celui des Chlamytherium classiques et qui devrait plutôt se comparer à celui de Plaina ou de Holmesina. L’atlas (PI. IT, fig. 15) est très semblable à celui de Ch. Humboldti figuré par H. Winge [1915].
Ses dimensions sont les suivantes : :
Largeur maxima : 90. — Hauteur maxima : 54. — Distance entre les bords externes des articulations antérieures : 79,5. — Distance entre les bords externes des articulations postérieures : 71,5.
Le mélalarsien TI (PI. TI, fig. 16) paraît également très comparable à celui de l’espèce brésilienne, Mais une comparaison précise est impossible avec la figure de H. Winge qui représente un pied entier où cet élément est vu partiellement et de trois-quarts. La longueur totale de la pièce équatorienne atteint 47,6 ; sa plus grande largeur à son quart inférieur mesure 22,7 ; Particulation distale correspond à 19,7 de largeur.
80 plaques dermiques (PI. III, fig. 17-29) ont pu être examinées et représentent pratiquement toutes les régions de la cuirasse.
Les plaques mobiles ou semi-mobiles ont la morphologie classique connue dans toute la sous-famille. On y reconnaît des pièces marginales et aussi celles qui corrrespondent à la dernière rangée dorsale mobile et à la première rangée semi-mobile du bouclier pelvien. Leur longueur varie de 80 à 110 et est donc inférieure en moyenne aux dimensions observées chez Chl. Humboldti. La taille de la forme équatorienne est beaucoup plus comparable à celle de l'espèce (ou la race) de Tarija. Maïs ces plaques se distinguent de celles des Chlamytherium du Brésil, de l’Argentine et de Bolivie par leur ornementation. Chez les formes classiques, en effet, la surface dorsale libre montre une figure centrale plus ou moins rectangulaire, bien délimitée même à son bord antérieur, qui reste toujours éloignée du rebord postérieur de la surface de glissement. Cette figure centrale forme en son milieu un léger bombement, à peine élevé maïs étendu en largeur; elle est ornementée par des trous minuscules qui contrastent avec les fossettes plus marquées de la surface qui l'entoure (PI. III, fig. 30). Au contraire, chez Chl. occidentale, la figure centrale se prolonge plus en avant et n’a pas de limite antérieure bien définie; elle forme dans son axe un bombement plus accusé et plus étroit ; son ornementation consiste en un guillochage beaucoup plus grossier (comparer PI. III, fig. 17 et 30) que chez les espèces du groupe de Chl. Humboldti.
Les plaques des autres régions présentent des contours semblables à ceux observés chez les espèces classiques, mais démontrent des différences d’ornementation homologues. En particulier, le bombement axial accusé et étroit et aussi le guillochage grossier de la surface centrale se retrouvent dans les plaques fixes des boucliers antérieur et postérieur. Ce même bombement prend la forme d’une véritable çarène dans les plaques de la queue qui, par ailleurs, se caractérisent comme chez CAL Humboldti par la présence de fossettes bien marquées dans la partie submarginale antérieure.
On voit par ce qui précède que CAI. occidentale se distingue clairement des animaux du groupe de CRI. Humboldti, aussi bien par ses dents que par l’ornementation de ses plaques dérmiques.
Si l’on admet les bases qui ont servi jusqu’à présent à effectuer des coupures génériques dans les Chlamythérinés, il n’est même pas certain qu’on doive le maintenir dans le genre Chlamytherium. Il serait nécessaire, en tout cas, d pouvoir le comparer dans tous ses détails avec des genres relativement peu spécialisés, comme Plaina et Holmesina. Je crois cependant que les divisions du groupe actuellement acceptées sont peut-être un peu forcées, et je préfère attendre une revision avant de séparer l’espèce équatorienne du genre classique du Pléistocène sud-américain.
Quoi qu’il en soit, on remarquera ici, comme à propos d’autres groupes, que nous nous trouvons en présence d’un animal relativement récent et qui cependant montre certains caractères peu évolués. Ceci démontre une fois de plus que le degré de spécialisation n’est pas forcément lié d’une façon absolue à l’âge géologique ; et cette observation nous incite à considérer avec prudence les conclusions de A. Castellanos qui suppose que Vassalia doit être plus ancien que Kraglievichia, simplement parce qu’il est plus primitif, et qui, sur cette base fragile, suppose que l’Araucanien pourrait être antérieur au Mésopotamien. Un raisonnement analogue conduirait, contre toute évidence, à placer le Carolinien à la base du Pléistocène, ou même dans le Pliocène supérieur.
Méx. Soc. Géoz. DE France. — N. S. — T. XXXI. — 16. Mn. x° 66. — 16
LAGOMORPHES
Le seul genre sud-américain de cet ordre est Sylvilagus Gray 1867 (incl. Tapeli GRAY 1867). C’est un immigrant récent, venu du N et que l’on connaît à l'état fossile us le Pléistocène et peut-être depuis le Pliocène en Amérique du Nord.
La faune actuelle de l’Équateur comprend un certain nombre d’espèces de ce genre. Il s’agit d’abord de S. andinus THomaAs, qui, avec ses diverses sous-espèces, habite la région andine depuis le centre jusqu’au N du pays, à des altitudes généralement élevées, qui peuvent atteindre 4.600 m, mais s’abaissent à 1.000 m dans la vallée du Chota. Une autre forme andine, S. Kelloggi ANTHONY, a son aire de répartition au S de la précédente. On a décrit, d’autre part, des formes tropicales : S. surdaster THomas et S. daulensis J. À. ALLEN dans la région occidentale, et S. Defilippit CoRNALIA dans le bassin amazonien.
Je ne connais pas de représentants fossiles du groupe dans le Pléistocène équatorien, mais nous avons à examiner deux indications de F. Spillmann à-ce sujet.
En 1931, F. Spillmann crée un Palaeotapeli Jordani gen. et sp. nov. [1931, p. 23-25, et pl. 3e non numérotée dans l’original] sur des pièces récoltées à Punin. J’ai pu observer le matériel type dans les collections de cet auteur. Son examen me conduit à l’attribuer, non pas au Puninien, mais aux couches superficielles postglaciaires où j’ai moi-même récolté de nombreux restes de la même espèce, restes qu’il est facile de dégager par suite du caractère terreux des dépôts. On remarquera, d'autre part, que les particularités sur lesquelles $’appuie Spillmann pour établir son nouveau genre sont insignifiantes puisqu'elles consistent en une taille très légèrement plus faible. J'ai comparé ces pièces avec divers crânes de S. andinus actuel. Il ne fait pas de doute que le type subfossile est un peu petit par rapport à la taille moyenne. Mais certains individus de S. andinus atteignent pratiquement les mêmes dimensions. Je crois donc pour ma part que la forme observée par F. Spillmann appartient à l'espèce actuelle : Sylvilagus andinus Tomas.
Il ne m'est pas possible de me faire une opinion sur l'indication de H. E. Anthony [1925, p. 317] selon laquelle un Sylvilagus figurerait dans la faune fossile de Punin. Peut-être s’agit-il encore d’un reste rencontré dans les couches superficielles.
Enfin F. Spillmann [1938, p. 376] cite aussi un « Silvilagus » dans la faune de La Carolina. Je n’ai rien retrouvé ni rien récolté qui puisse être attribué à ce genre. Mais il me paraît significatif qu’il ne figure plus dans la seconde liste donnée par F. Spillmann [1942] des fossiles de La Carolina. En échange, celle-ci comporte un Sigmodon sp. qui n’était pas cité dans la précédente. Je crois donc que l’une et l’autre mention se rapportent à quelques pièces d'Echimyidés que j'ai pu observer dans la collection de F, Spillmann. |
En résumé, la présence de Lagomorphes, bien que possible et même probable, n’est pas encore prouvée dans le Pléistocène équatorien.