LA CLASSIFICATION DES MASTODONTES SUD-AMÉRICAINS

En Amérique du Sud, les Proboscidiens sont des immigrants récents, venus du N, et on ne les connaît pas avant le Pléistocène. Dans l’ensemble des restes signalés jusqu’à présent, il faut mettre à part un fragment de dent d’un Éléphant nommé par H. F. Osborn Parelephas columbi cayennensis, qui proviendrait de Cayenne (Guyane française), mais qui n’a été confirmé par aucune trouvaille ultérieure. En dehors de ce reste, tous les Proboscidiens sud-américains sont des Mastodontes et appartiennent à la famille des Gomphotheriidae CABRERA 1929. Cette famille correspond aux Mastodontes bunolophodontes chez lesquels les cuspides des molaires peuvent former des collines successives, mais ne s'unissent pas jusqu’à constituer des crêtes transversales continues, comme on les trouve chez les Zygolophodontes. La famille, qui apparaît dans l’Oligocène inférieur d'Égypte, s’est étendue sur tous les continents et comprend des types très variés. Mais les Mastodontes sud-américains n’appartiennent qu’à un petit nombre de catégories, qui présentent en commun les traits suivants :

1) brévirostres : la symphyse mandibulaire est toujours courte ;

2) dibélodontes : on n’observe que deux défenses, les supérieures, tandis que les incisives inférieures ont disparu, au moins dans la dentition définitive ;

3) trilophodontes : les molaires intermédiaires (Dp3 à M2) présentent constamment 3 collines successives, quelquefois suivies d’un petit talon : notons que ce caractère ne concerne pas la première dent de lait Dp2, qui est de. ni la dernière molaire M3 qui est tétra- ou pentalophodonte selon les cas.

Il en résulte que, des 5 sous-familles que G. G. Simpson reconnaît dans les Gomphotheriidae, 2 seulement sont représentées en Amérique du Sud : les Cuvieroniinae et les Anancinae.

Parmi les divers fossiles de ce continent, on a distingué depuis longtemps deux ensembles classiques qui correspondent précisément à ces deux sous-familles. Il s’agit d’abord du genre Cuvieronius, tel que nous l’entendons ici, dont le meilleur exemple, et peut-être l’unique espèce sud-américaine, est le Mastodonte de Tarija. L’autre groupe, qui appartient aux Anancinés, est représenté par les Mastodontes de la pampa argentine qui, comme l’a montré A. Cabrera, ne peuvent être séparés du genre nord-américain Stegomastodon, et qui rentrent même dans le sous-genre Sfegomastodon s. s. tel que je l'ai défini [Hoffstetter, 1950 b]. On remarquera que ces deux groupes équivalent à ceux que M. Boule a nommés Mastodon Andium et M. Humboldti,

“mais en attribuant à ce dernier un sens apparemment erroné. Ce sont également les mêmes que FH. F. Osborn a voulu distinguer en 1936 sous les noms génériques de Cordillerion et « Cuvieronius », mais en donnant au second un sens qui ne correspond pas au génotype désigné en 1923.

On a admis pendant longtemps que ces deux groupes, sous leurs divers noms, englobaient tous les Mastodontes sud-américains et que les autres différences observées avaient tout au plus une valeur spécifique.

En 1929, A. Cabrera a fait connaître un Mastodonte argentin qui, à côté de divers caractères qui rappellent plutôt les Stegomastodon, présente une bande d’émail persistante sur ses défenses. Il en a fait un genre particulier, Nofiomastodon, auquel À. Cabrera, H. F. Osborn et R. Hoffstetter ont attribué des positions systématiques très différentes.

En 1950, j'ai séparé, dans le genre Sfegomastodon, un sous-genre Haplomastodon, distingué par ses molaires plus simples et ses défenses qui conservent une bande d’émail dans les stades juvéniles. Outre le subgénotype des Andes équatoriennes, « Masthodon » Chimborazi PROANO, j'y ai inclus une série de formes tropicales et subtropicales. Or, nous verrons que H. Chimborazi se/particularise par un atlas et un axis sans trous transversaires. C’est là un caractère par trop inusité pour qu’on puisse maintenir Haplomastodon parmi les Stegomastodon. Je propose donc de lélever au rang de genre.

Par ailleurs, la forme littorale équatorienne, que j'avais d’abord crue identique à celle des Andes [Hofistetter, 1950 b], présente en réalité un atlas sans foramen transversarium, ce qui en fait un Haplomastodon, mais l’axis qui l'accompagne est normal. Je propose de placer cette espèce dans un sous-genre nouveau, Aleamastodon *, inclus dans le genre Haplomastodon, et je désigne comme subgénotype H. (A.) guayasensis sp. nov., dont on trouvera plus loin la description. Il est probable que ce sous-genre englobe divers Mastodontes à simples trèfles qui ont habité la zone intertropicale sud-américaine, mais non tous. En effet, j’ai pu observer la coexistence, dans le matériel d’Araxa (Brésil), de molaires à simples trèfles, de défenses simplement recourbées et dépourvues d’émail, et d’atlas munis de trous transversaires : il s’agit apparemment d’un sous-genre particulier de Stegomastodon qui n’a pas encore reçu de nom.

Nous nous trouvons donc devant 6 divisions parmi les Mastodontes sud-américains ; 5 d’entre elles ont été nommées : Cuvieronius, Stegomastodon s. s., Notiomastodon, Haplomastodon s. s. et Aleamastodon. Il convient d'examiner les divers caractères qui peuvent permettre de fixer leurs positions respectives.

Les caractères distinctifs jusqu'ici invoqués portent principalement sur la forme du crâne, la morphologie des défenses et la présence éventuelle d’une bande d’émail sur celles-ci, le degré de complication des molaires; on peut y ajouter diverses particularités des os des membres ; il faut considérer enfin la présence ou l’absence des trous transversaires dans latlas et dans l’axis.

Le crâne permet de distinguer deux groupes. Chez Cuvieronius, il est surbaissé, très fuyant ; il a été comparé à celui de Sfegodon par M. Boule [1920] et à ceux de certains Rhynchothertinae et Gomphotheriinae par A. Cabrera [1929 b]. Au contraire, les vrais Stegomaæstodon et les formes affines présentent un crâne davantage éléphantoïde. On trouve le même type chez Haplomastodon s. s. En ce qui concerne Aleamastodon et Notiomastodon, nous ne connaissons pas encore de crâne complet, mais divers caractères corrélatifs semblent indiquer des formes voisines de Sfegomastodon. C’est là sans doute le caractère fondamental sur lequel doit être faite la distinction entre Cuviéroninés et Anancinés. Il est d’autant plus regrettable qu’il ne soit pas toujours observable.

On a attribué pendant longtemps une importance exagérée au degré de complication des molaires, de sorte que toutes les dents à simples trèfles ont été rapportées au « Mastodon Andium »

4. 3à4a : chaleur du soleil, pour rappeler son habitat intertropical,

182 ROBERT HOFFSTETTER

des auteurs. Il est de fait qu’en général, chez Cuvieronius, les figures d’usure des molaires dessinent des trèfles simples ; en d’autres termes les prétrites (on nomme ainsi les cuspides externes des dents inférieures et les internes des supérieures, qui s’usent en premier) forment un trèfle par usure, tandis que les posttrites (cuspides internes des dents mandibulaires et externes des dents maxillaires) n’ont pas de cônes accessoires, d’où il résulte une figure d’usure simple, en forme

d’ovale allongé ou de losange. Au contraire, les vrais Stegomastodon appartiennent au type à

doubles trèfles, chez lequel prétrites et posttrites s’usent en forme de trèfles, par suite de la présence de cônes accessoires à la fois du côté interne et du côté externe.

Cette distinction est moins stricte qu’on ne l’a cru d’abord. En premier lieu, les dents de Cuvieronius très usées peuvent également former un double trèfle rudimentaire par suite de la présence dans les posttrites de conules accessoires extrêmement bas ou mal individualisés, qui ne sont atteints que très tardivement par l'usure. D’autre part j’ai déjà insisté sur le fait que, dans l’ensemble, les Mastodontes de la région intertropicale sud-américaine rappellent de très près les Stegomastodon par le crâne, les défenses et les détails morphologiques des membres, et présentent cependant des molaires à simples trèfles, dans les mêmes limites que chez Cuvieronius ; ces formes intertropicales se répartissent dans le genre Haplomastodon (sous-genres Haplomastodon et Aleamastodon) et peut-être aussi dans le genre Stegomastodon s. L. (sous-genre non dénommé).

On peut aussi considérer, dans la forme des molaires, la disposition respective des prétrites et des posttrites. Chez Cuvieronius, les éléments internes et externes sont directement opposés, et il ne semble pas y avoir d'exception. Au contraire, chez les Anancinés, on observe souvent une disposition alternante entre ces éléments. Le dernier caractère n’est pas constant et représente plutôt une tendance, qui s’accentue dans les dents les plus postérieures; il est particulièrement net chez les Anancus de l'Ancien Monde ; on le retrouve à un moindre degré chez Stegomastodon s. s., Haplomastodon s. s., Aleamastodon et même Notiomastodon. C’est une des raisons pour lesquelles j’ai considéré ce dernier comme un probable Ananciné.

La forme des défenses peut également servir pour distinguer les deux sous-familles. Chez les Cuviéroninés, elles présentent une torsion hélicoïdale caractéristique; de plus elles sont subcirculaires à la base et conservent un diamètre presque constant jusqu’au voisinage de la pointe. Au contraire, chez Stegomastodon, les défenses sont en général recourbées vers le haut, mais jamais tordues sur elles-mêmes ; il arrive même, chez de jeunes animaux ou des femelles, qu’elles soient presque droites. De plus, les mêmes dents ont une section très ovale, et leur diamètre se réduit progressivement de la base à l'extrémité. Ce critère rapproche de Stegomastodon les diverses autres sections sud-américaines : Æaplomastodon s. s., Aleamastodon, Notiomastodon, et aussi les fossiles brésiliens, ce qui me conduit à placer tout cet ensemble parmi les Anancinés.

Un autre caractère taxonomique concerne la présence ou l’absence d’une bande d’émail le long de la défense. Chez Cuvieronius, cette bande est constante et assez large ; elle suit la torsion de la dent, c’est-à-dire qu’elle décrit aussi une courbe hélicoïdale depuis la base jusqu’à l’extrémité. Chez les vrais Stegomastodon, on ne trouve pas trace de cette bande d’émail. Il en est de même dans les défenses adultes de Haplomastodon s. L., mais j'ai déjà montré que, au moins chez Haplomastodon s. s., les défenses juvéniles présentent une étroite bande d’émail qui disparaît peu de temps après la chute des molaires de lait. Le mème caractère paraît exister chez d’autres Anancinés intertropicaux, comme je l'ai déjà signalé [1950 b] à propos de pièces du NE du Brésil et de l'Argentine séptentrionale, où l’on connaît, associées à des molaires à simples trèfles, des défenses juvéniles rectilignes munies d’une bande d’émail ; il n’est pas encore possible de décider s’il s’agit de S{egomastodon (sous-genre non dénommé) ou de Haplomastodon (s.-g. Aleamastodon). Remarquons que la particularité n’a pas encore été observée chez le type d’Aleamastodon, mais son absence n’y est pas non plus démontrée. Enfin la dernière catégorie, Notiomas-

Det ail " Li sfctité otre abri RENE ESS SR cn ie à dé

lodon, conserve une bande d’émail jusqu’à l’état adulte, mais la défense est du type Sfegomastodon, et ni la bande d’émail ni la dent ne présentent de torsion hélicoïdale.

Divers caractères des os des membres, soulignés par M. Boule [1920] et par A. Cabrera [1929 b], permettent de distinguer Cuvieronius et Slegomastodon. A cet égard, le fémur est un des éléments les plus significatifs [M. Boule, 1920, fig. 22-23, p. 56]. Autant qu’on puisse en juger par les éléments connus, Haplomastodon et Aleamastodon se placent dans la seconde catégorie. On ne peut encore rien dire de Notiomastodon dont les os des membres sont totalement inconnus, à moins que, précisément, leur style soit tellement proche de Sfegomastodon qu’on ne puisse distinguer, dans le matériel argentin, les pièces qui appartiennent à ces deux divisions.

. L’atlas et l’axis sont particulièrement importants dans la reconnaissance des Mastodontes sud-américains. À. Cabrera a relevé, dans la forme générale, des différences nettes entre Cuvieronius et Stegomastodon. Mais il convient de souligner ici l’importance d’une particularité de Haplomastodon, que je n’ai pu observer que récemment, après avoir créé ce nom sur d’autres caractères moins essentiels. Chez A. Chimborazi des Andes équatoriennes, l’atlas et l’axis sont privés de trous transversaires, tandis que ceux-ci sont bien développés dans les vertèbres cervicales sûivantes. Ce caractère indique sans doute que les artères vertébrales pénétraient dans le canal rachidien, non pas en avant de l’atlas comme de coutume, mais en arrière de l’axis. C’est là une disposition tout à fait inusitée parmi les Proboscidiens, où l’on observe normalernent ces foramens jusqu’à l’atlas, aussi bien chez les Éléphants que chez les Mastodontes ou même les Dinotherium. En particulier ils sont présents chez la plupart des Mastodontes sud-américains : Cuvieronius [M. Boule, 1920, pl. VIL fig. 1, 1 a, 1 b, 2, 2 a, 3], Stegomastodon [A. Cabrera, 1929 b, fig. 17, p. 113] ; ils n’ont pu être contrôlés chez Nofiomastodon. Il s'ensuit que Haplomastodon doit être considéré comme un rameau voisin de Sfegomastodon, mais qui a subi à ce sujet une différenciation très particulière. A cet égard, Aleamastodon représente un intermédiaire dans lequel l’atlas a déjà perdu ses trous transversaires, tandis que l’axis en est encore pourvu (fig. 48, 48 bis) : ici, les artères vertébrales pénètrent dans le canal rachidien entre Patlas et lP’axis.

Ces divers. critères permettent de séparer très nettement les genres Cuvieronius et Stegomastodon.

Haplomastodon s. L., par tous ses caractères connus, s'éloigne des Cuviéroninés et se place très près de Sfegomastodon. I] s’en distingue par la perte des trous transversaires, perte qui affecte l’atlas seul chez Aleamastodon, l’atlas et l’axis chez Haplomastodon s. s. De plus, ce genre, qui semble localisé dans la zone intertropicale, a conservé certains caractères primitifs : molaires à simples trèfles, présence éventuelle d’une bande d’émail sur les défenses juvéniles.

Il est plus difficile de fixer une position définitive au genre Notiomastodon créé par A. Cabrera en 1929 sur quelques restes provenant du Pléistocène, probablement inférieur, de Monte Hermoso (Prov. de Buenos-Aires). On n’en connaît que la mandibule avec quelques dents inférieures, et . aussi la défense représentée par quelques rares exemplaires. L'animal montre des molaires dont l'usure est à doubles trèfles ; sa défense, simplement courbée et non tordue, porte sur le côté une large bande d’émail qui atteint presque la pointe. S'appuyant sur la présence de cette bande d’émail, A. Cabrera place le genre dans les Cuvieroniinae.

Au contraire, H. F, Osborn [1936] admet d’une manière assez aventureuse que les défenses étaient en réalité recourbées vers le bas (ce qui équivaut à considérer comme droite la pièce désignée comme gauche par A. Cabrera et vice versa) ; et, sur cette base, le paléontologiste américain place Noliomastodon au voisinage des Mastodontes pourvus d’incisives inférieures, comme Serridentinus et Platybelodon (Serridentidae d’Osborn) et fait du genre de Cabrera le type de sa sous-famille des Notiomastodontinae, rameau exclusivement sud-américain, D’autre part, il

18% 4 ROBERT HOFFSTETTER

inclut dans le même genre le Mastodon argentinus AMEGHINO, de Tarija, sur des bases encore plus discutables.

La thèse d’Osborn est trop fragile pour qu’on puisse l’adopter sans autre preuve. De telle sorte que G. G. Simpson [1945], sur ce point également, donne la préférence à l’opinion de À. Cabrera, c’est-à-dire.que Notiomastodon est placé à côté de Cuvieronius dans les Cuvierontinae:

Cette dernière solution, bien que plus satisfaisante, ne me paraît pas absolument sûre. J'ai déjà souligné [1950 b] que, d’une part la forme de la défense simplement recourbée et progressivement eflilée, d'autre part les molaires à doubles trèfles qui montrent une tendance à la disposition alternante des cuspides internes et externes, particulièrement dans M, [A. Cabrera, 1929 b, fig. 5, p. 95], correspondent à des caractères d’Anancinés et non de Cuviéroninés. Au contraire, la présence d’émail sur les défenses ne constitue pas une preuve décisive de parenté avec la dernière sous-famille : il s’agit d’un caractère primitif que des groupes divers ont pu conserver indépendamment. Et ceci est d’autant plus vraisemblable que, comme je l'ai dit plus haut, le genre Haplomastodon et peut-être certains Stegomastodon peuvent conserver une bande d’émail dans les stades juvéniles, alors que la forme des défenses, la morphologie du crâne et divers caractères squelettiques les placent parmi les Anancinés. Compte tenu de ces observations, j’incline à considérer Notiomastodon comme un sous-genre de Stegomastodon, ou comme un genre voisin qui aurait conservé la bande d’émail jusqu’à l’âge adulte. Bien entendu cette interprétation demande, pour être définitive, la découverte du crâne encore inconnu de Notiomastodon. Mais, d'accord avec ses autres caractères, il est permis de supposer que cet animal possédait un crâne éléphantoïde, du type Stegomastodon.

Je résumerai ma conception actuelle sous forme d’une clé, permettant de distinguer les divers genres et sous-genres de Mastodontes sud-américains.

MASTODONTES SUD-AMÉRICAINS (Gomphotheriidae brévirostres).

a) Crâne déprimé, stégodontoïde ; défenses à section subcirculaire, à torsion hélicoidale, avec une bande d’émail persistante également tordue; molariformes usées en simples trèfles, à demicollines oppésées. 2 0eme a RENE EEE Sous-famille CUVIERONIHNAE

b) Crâne élevé, éléphantoïde : défenses à section ovale, simplement courbées, parfois droites, jamais tordues ; molaires montrant souvent une tendance à la disposition alternante des cuspides internes: ét "externes: 20e: ER Eee ee EEE ES Sous-famille ANANCINAE.

Atlas sans trous transversaires; molariformes usées en simples trèfles.

Genre Haplomastodon HOFFSTETTER 1950, nouveau rang- Axis également sans trous transversaires ; défenses juvéniles avec une bande d’émail.

Sous-genre /laplomastodon HOFFSTETTER 1950.

Axis muni de trous transversaires.................+-+.+: Sous-genre Aleamastodon nov. Atlas et axis munis de trous transversaires ..........---:--+. Genre Stegomastodon PonriG 1912. Molariformes usées en simples trèfles....................-:..--+:°: Sous-genre non dénommé.

Molariformes usées en doubles trèfles :

Défenses avec une bande d’émail persistante... Sous-genre Notiomastodon CABRERA 1929.

Défenses sans émail...................... Sous-genre Stegomastodon PoHLiIG 1912.

On remarquera que j'ai maintenu les formes spécialisées de l’Argentine dans la même subdivision que les Stegomastodon s. $. nord-américains. Dans l’état actuel de nos connaissances, j'ai été contraint à cette solution provisoire qui ne me paraît pas entièrement satisfaisante. En effet, comme nous le verrons, il semble que le groupe de Sf. mirificus (Leiny) de l'Amérique du Nord et celui de St. platensis (AMEGHINO) et Sf. superbus (AMEGHINO) de l'Argentine, ont une signification phylogénique distincte. Il n’est donc pas impossible qu’une étude détaillée, effectuée sur un bon matériel, conduise à mettre en évidence des différences qui justifieraient unsous-genre particulier pour les espèces australes.

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Je considérerai successivement les diverses coupures ainsi reconnues, et j’examinerai avec quelque détail leurs représentants équatoriens, pour tirer les quelques conclusions d’ordre phylogénique qui découlent de cette vue d’ensemble.

f Genre Cuvieronius OsBoRN 1923.

— Mastodon (part.) auct., nec CuvIER 1817 (Règne animal, p. 232). Cuvieronius OsBORN [1923], nec OsBorx [1936].

Cordillerion OsBorx [1926].

Teleobunomastodon REvizzrop [1931].

CU

(?) GÉNOTYPE : Mastodon Humboldti CUVIER, synonyme de Mastotherium hyodon FiscHER.

DrAGNosE : Selon A. Cabrera [1929b] : Mastodontes au crâne déprimé. Symphyse mandibulaire courte. Incisives supérieures pourvues d’une bande d’émail dans toute leur longueur : légèrement recourbées vers le bas chez le jeune; divergentes chez l'adulte et chacune lordue sur son axe, de sorte que la bande d'émail décrit une spirale autour de la dent. Molaires buno- / lophodontes avec une double série de cônes opposés entre eux, ceux d'un côté (l’interne dans les supérieures et l’externe dans les inférieures) plus forts que ceux de l’autre côté et pourvus de cônes accessoires; du côlé opposé ceux-ci manquent ou sont très petits, de sorte que, mais seulement chez les exemplaires très vieux ?, il y a parfois tendance à l’usure en double série de trèfles ; couramment ceux-ci se forment seulement du côté où les cuspides sont les plus grandes, tandis que ceux de l’autre côté s’usent en forme d’ellipse ou de losange.

Le genre est connu en Amérique du Nord où il compte ses plus anciens représentants. H. F, Osborn [1936] lui attribue 7 espèces du Mexique et du S des États-Unis. Si l’on admet les positions stratigraphiques attribuées par E. H. Colbert [1942], l'espèce la plus ancienne du genre serait C. edensis (OsBoRN 1922) du Pliocène moyen de la Californie; on y retrouve les défenses

tordues sur elles-mêmes avec une bande d’émail spiralée; elle peut représenter la souche du * groupe. L’âge des autres espèces nord-américaines n’est pas toujours établi avec une précision absolue ; il semble cependant acquis qu’il s’agit du Pliocène supérieur et du Pléistocène inférieur. On peut citer : C. bensonensis (GipLey 1926), de l’Arizona; C. gratum (HaAY 1917), C. orarius (HAY 1926), C. defloccatus (Hay 1926), du Texas ; C. tropicus (Cope 1884), C. oligobunis (CoPpE 1893), ainsi que les quatre sous-espèces créées par Freudenberg en 1922, du Mexique. Parmi ces diverses formes, un certain nombre ont été rapportées au genre Cuvieronius simplement à cause de leurs molaires à simples trèfles. Il conviendrait de les reviser avec attention, car, d’après les indications précédentes, le caractère peut se rencontrer également parmi les Anancinae.

En Amérique du Sud, les opinions sont encore variables en ce qui concerne le nombre des espèces représentées. L’espèce fondamentale est C. hyodon FiscHer 1814 (souvent nommée Andium par les auteurs); on admet généralement que c’est elle qui se rencontre non seulement en Équateur, mais aussi à Tarija (Bolivie). De ce fait, la plupart des spécialistes concordent pour considérer l’espèce farijensis AMEGHINO 1902 (nom. nud.) comme un simple synonyme. Par contre, les opinions sont plus variées en ce qui concerne les autres espèces créées. À la suite de R. Philippi et de J. F. Pompeckj, H. F. Osborn maintient comme une forme distincte l’espèce C. bolivianus (Paizrppr 1893) de Ulloma (Bolivie); P. Revilliod [1931] en a mème fait un genre particulier, T'eleobunomastodon, en se basant d’ailleurs sur un échantillon considéré comme distinct par Osborn. En ce qui concerne C. chilensis (Parzippr 1893) de Chillän, H. F. Osborn [1936]

1. Ou plus exactement chez les dents très usées, car le phénomène peut se produire dans des dents antérieures à M3. Méx. Soc. GÉoz. pe FRANCE. — N.S. — T, XXXI. — 21. MM. N° 66. — 21

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non seulement le maintient comme espèce distincte, mais encore place celle-ci dans son genré « Cuvieronius », c’est-à-dire Stegomastodon dans la nomenclature actuelle; par contre E. H,. Colbert [1942] la replace dans le genre Cordillerion qui équivaut au genre Cuvieronius dans son sens rectifié. M. Boule, C. Oliver et également A. Cabrera considèrent, au contraire, que toutes les différences invoquées ne sortent pas des limites de la variation individuelle ou sexuelle, et font de toutes ces formes une seule grande espèce, nommée Mastodon Andium par M. Boule et par C. Oliver, Cuvieronius hyodon par A. Cabrera. C’est cette dernière opinion que j'adopterai provisoirement jusqu’à ce qu’une étude plus complète permette peut-être de mettre en évidence des différences significatives entre les Cuvieronius d’Équateur, de Bolivie et du Chili. Au cas où il s'agirait d’espèces distinctes, elles devraient, comme le suggère À. Cabrera, recevoir les noms : C. hyodon (Fiscner) pour la forme équatorienne, C. bolivianus (Puicrppr) pour la bolivienne et C. Humboldti (Cuvier in FiscHER) pour la chilienne.

Dès à présent, je rappellerai qu’on a également attribué à che espèce pratiquement toutes les molaires isolées dont la figure d’usure correspondait au type à simples trèfles. Je ne puis admettre ces identifications, étant donné que, dans bien des cas, les dents en question peuvent très bien appartenir à des Haplomastodon où même à des Stegomastodon s. L.

Cuvieronius hyodon (FiscHER 1814).

Fig.-texte 42 et 43 ; PI. VIL, fig. 1 et 2.

= Mastodonte des Cordilières Cüuvier [1806, p. 413, pl. IL, fig. 1 et 12].

= Mastodonte humboldien Cuvier | 1806, p. 413, pl. IL, fig. 13].

— Mastotherium hyodon FiscHeRr [1814, p. 341].

Mastotherium Humboldtii (trad. nom spéc. de Cuvier). Fischer [1814, p. 341].

Mastodon rhomboides RAFINESQUE (1814, p. 183].

Mastodon humboldtianus (trad. nom de CuviER). Rafinesque [1814, p. 183].

Mastodon Humboldtii (trad. nom de CuviEr). Desmarest [1818, p. 447].

Mastodon cordillerarum (trad. nom de CUvIER). Desmarest [1822, p. 385].

Mastodon Andium Cuvier [1824, p. 527].

Mastodon Humbotdtii Cuvier [1824, p. 527].

Mastodon Andii (modif, nom de Cuvier). Laurillard in d’Orbigny [1842, p. 144, pl. X-XI1].

Mastodon andicus (modif, nom de CuviER). Blainville [1845, p. 361].

Mastodon Antium (modif, nom de CuviER). Burmeister [1867, p. 288].

Tetrabelodon andium (Cuvrer). Cope [1884, p. 5].

Mastodon cordillerum (modif, nom de Cuvrer-DESMAREST), Lydekker 1886 [1885-87, pt. IV, p. 45].

Mastodon argentinus AMEGHINO [1888, p. 7]. .

Dibelodon cordillerarum (Cuvrer in Desmarest). Cope [1889, p. 195],

Mastodon chilensis Prixrepi [1893 a, p. 88-89, fig. 4],

Mastodon bolivianus Paicrpp1 [1893 a, p. 89, fig. 2].

Mastodon tarijensis AMBGHINO [1902 a, p, 2].

Didelobon andium (CuviEn). Lull [1908, p. 191, fig. 18].

Anancus hyodon (Fiscner). Hay [1923b, p. 112].

Cuvieronius humboldtii (CUVIER in Desmarest). Osborn [1923, pl. 1] (génotype).

Cordillerion andium (Cuvrer). Osborn [1926, p. 15] (génotype).

Cuvieronius hyodon (Fiscner). Cabrera [1929 b, p. 82-90, fig. 1].

Teleobunomastodon bolivianus (Paizræp1). Revilliod [1931, p. 1-21, fig. 1-9 et pl. I-I1] (génotype).

= Cordillerion andium (Cuvrer). Osborn [1936, p. 549, fig. 79, 484, 486, 488 (pait.), 494 (part.), 495 (part.), 496, 498 (part.), 508, 509, 528, 529, 532 A-B, 540 (part.), 547, 549 (part.), 555].

= Notiomastodon argentinus (AMEGINO). Osborn [1936, p. 550, 592, fig. 491, 510].

— Cordillerion tarijensis (AMEGHINO). Osborn (1936, p. 550-551].

== Cordillerion bolivianus (Pmizrepr). Osborn [1936, p. 551-552, fig. 511, 512, 547 (part.)].

— Cuvieronius humboldtii (CUvIER in Desmarest) (part.), Osborn [1936, p. 576-577, fig. 80, 487, 537, 538].

= Cuvieronius chilensis (Paizrppt). Osborn [1936, p. 581-582, fig. 547].

— Cordillerion chilensis (Paicxppi). Colbert [1942, p. 1520, fig. 1225].

— Paleomastodon sp. LIENDo [1946, fig. sans numéro, p. 8, 9 et 15].

IN UNE NH A

If |

WU HI

HI

HW EI

Type : Une M: figurée par G: Cuvier [1806, pl. I, fig. 1], récoltée par Humboldt « près du volcan d’Imbaburra, au royaume de Quito, à 1.200 toises de hauteur », MPP, AC. 1738.

SYNONYMIE. — La longue synonymie donnée à l’espèce traduit l’opinion de A. Cabrera [1929 b], selon laquelle une seule espèce de Cuvieronius aurait habité l'Amérique du Sud. Cette

position n’est sans doute pas inattaquable, mais elle me paraît la plus sage jusqu’à ce qu’un plus riche matériel provenant de régions diverses mette en évidence des caractères spécifiques indiscutables qui permettraient peut-être de séparer plusieurs espèces.

Les divers noms sont tous fondés sur des types qui proviennent de l’Équateur, du Chili et de la Bolivie.

Nous avons déjà discuté longuement des types de Cuvier, sur lesquels sont également basés divers noms proposés par les anciens auteurs : hyodon, Humboldti, rhomboides, cordillerarum, Andium et leurs variantes.

En ce qui concerne Mastodon argentinus AmEcx. 1888, je préfère l'opinion de A. Cabrera, qui a étudié le matériel original, à celle de H. F. Osborn qui, sur la base des publications antérieures, a interprété l’espèce d’Ameghino comme un Nofiomastodon.

Mastodon chilensis Puicippr 1893, dont il a déjà été question, est à peu près certainement synonyme de Mastodon Humboldti, dont il a pratiquement la même provenance. J’ai rappelé plus haut que l'interprétation de H. F. Osborn [1936] n’a pas été suivie, même par E. H. Colbert - qui a collaboré à la conclusion de la même œuvre. Le matériel de Tierras Blancas, paratype de l'espèce de Philippi, que j’ai eu l’occasion de voir à Santiago, appartient certainement au même genre que celui de Tarija. Mais mon observation a été trop rapide pour que je puisse affirmer que les deux formes sont co-spécifiques. De toute façon, le seul paléontologiste chilien qui se soit occupé de ces restes, C. Oliver Schneider [1926, p. 150], considère M. chilensis comme synonyme de M. Andium, c’est-à-dire de C. hyodon. C’est cette opinion que nous devons suivre tant qu’une -étude plus précise n’aura pas été faite.

Mastodon bolivianus Paicippr 1893, a été créé sur un matériel de la région de Ulloma (Bolivie) et a été différencié par sa symphyse plus brève et plus large, comparée à celle de M. Andium de Tarija ou tout au moins à la figure qu’en donne A. d’Orbigny [1842b|]. J. A. Pompeckj [1905] maintient cette espèce, tandis que M. Boule [1920] et A. Cabrera [1929 b] considèrent qu’elle n’est

pas différente de celle de Tarija, la forme de la symphyse étant probablement variable avec le sexe. Quelques restes trouvés dans la même région conduisent P. Revilliod [1931] à revalider l’espècé de Philippi et à créer pour elle un nouveau genre, Teleobunomastodon, caractérisé par le redressement de la base du crâne, le raccourcissement de la mandibule et l’aplatissement de la défense ; ce genre présente, comme Cuvieronius, des défenses tordues sur elles-mêmes et munies d’une bande d’émail ; ses molaires sont usées en simples trèfles. De son côté H. F. Osborn [1933 et 1936] ne reconnaît pas l'identité entre le type de M. bolivianus PHirrppr et le matériel de T. bolivianus Revizziop, ce dernier se différenciant par ses molaires élevées, à collines plus nombreuses et pourvues de cément. Enfin, G. G. Simpson [1945] place Teleobunomastodon dans la synonymie de Cuvieronius, ce qui paraît amplement justifié. La question de l’identité spécifique reste pendante, bien qu’elle apparaisse très probable pour le type de Philippi seul nommé. En 1902, F. Ameghino a créé Mastodon tarijensis, qui est un nomen nudum et que H. F. Osborn considèrecomme un synonyme probable de «Cordillerion Andium», c’est-à-dire Cuvieronius hyodon.

En 1946, M. Liendo a fait connaître trois pièces intéressantes de la collection Echazü, que j'ai vues personnellement au Musée de La Paz. Il s’agit d’un fragment de crâne et de deux mandibules d’animaux très jeunes, récoltés à Tarija. On y note l’existence d’incisives de lait, non seulement à la mâchoire supérieure, mais aussi à la mandibule. M. Liendo, qui les a pris pour des adultes d’une espèce naine, les a attribués dans le texte [p. 7] aux Rhynchotheriinae, tandis qu’il les désigne comme Paleomastodon sp. dans les légendes des figures. Or, de toute évidence, ces pièces appartiennent à de très jeunes C. hyodon, au stade Di2, Dp2, Dp3. Leur connaissance vient confirmer les observations de Boule [1920, p. 29 et 35] qui avait déjà supposé l’existence d’incisives caduques, indiquées par la présence d’alvéoles plus où moins effaçés,

188 ROBERT HOFFSTETTER

Je ne crois pas utile de revenir ici sur la description de l'espèce et de ses variations. On la trouvera exposée en détail dans les monographies de Burmeister, Nordenskiôld, Boule et Thevenin, ete. Non pas que je considère la question comme épuisée, mais, pour ajouter quelques compléments utiles à l’excellente description donnée par M. Boule [1920], il faudrait disposer d’un matériel énorme. C’est donc surtout en Bolivie que pourrait être entrepris un travail fructueux dans ce sens.

MATÉRIEL ÉQUATORIEN. — Il faut d’abord mentionner le type de l’espèce (PI. VIT, fig. 2), trouvé près du volcan Imbabura (gis. 4). Sa morphologie, comme ses dimensions, concordent d’une façon satisfaisante avec les M? de Tarija étudiées par M. Boule.

Après cette création, il était naturel que les auteurs rapportent à la même espèce les restes. de Mastodontes trouvés en Équateur, d'autant plus que ceux-ci montrent tous des molaires à simples trèfles. Ce fut le cas de T. Wolf et de divers collectionneurs locaux. J’ai retrouvé la même tendance jusque dans les cartes modernes établies par l'Anglo-Ecuadorian C°, où la présence de « Mastodon Andium » est signalée dans le gisement côtier de La Carolina.

En ce qui concerne le matériel vu par T. Wolf, il est impossible de se faire une opinion, puisqu’il n’a jamais été figuré ni décrit. On peut dire cependant que l'identification avec « M. Andium » des Mastodontes trouvés dans la région littorale (péninsule de Santa Elena et vallée du rio Daule) est erronée, car les seuls restes identifiables de cette zone appartiennent au genre Haplomastodon et plus précisément au sous-genre Aleamastodon. Il est probable aussi qu’en majorité, sinon en totalité, les restes de la Sierra observés par T. Wolf appartenaient à l’espèce la plus commune, Haplomastodon Chimborazi et non à « Andium ».

W. Branco [1883, p. 134-137] a examiné avec plus d’attention les restes de Mastodontes récoltés par Reiss et Stübel. Ces pièces proviennent de 3 gisements :

Punin (gis. 30) : fragments de défenses, une M°, 3 molaires trilophodontes.

Cotocollao (gis. 11) : une M..

Malchingui (gis. 5): une branche mandibulaire avec deux dents endommagées, probablement M,-M,; la moitié inférieure d’un radius droit, un cubitus presque entier et l'extrémité distale d’ur humérus.

Toutes ces pièces ont été rapportées par W. Branco à Mastodon Andium Cuvrer. Il est regrettable que l’auteur n’ait pas cru utile deles figurer au moins en partie, de sorte qu’il est pratiquement impossible de contrôler ses observations.

A priori, il serait étrange que l’auteur allemand ait observé uniquement des restes de C. hyodon, qui est très rare en Équateur, et aucun de ceux de H. Chimborazi, qui est l’espèce courante de Punin.

Au sujet des fragments de défenses, W. Branco dit seulement qu’ils laissent voir la bande d’émail caractéristique de M. Andium. L'observation, si elle est correcte, serait assez significative. Mais on sait avec quelle facilité on peut se tromper dans ce domaine : c’est ainsi que, sur le même matériel de Mastodon maderianus, F. Ameghino et A. Cabrera arrivent à des conclusions opposées en ce qui concerne la présence d’une bande d’émail. De plus W. Branco ne donne pas les dimensions des fragments observés; or, il serait intéressant de savoir s’il s’agit de pièces jeunes, car la bande d’émail n’est pas absolument caractéristique de Cuvieronius ; parmi les fossiles de la Sierra équatorienne, on la retrouve chez les défenses juvéniles de Haplomastodon. Enfin il est regrettable que W. Branco n’ait pas noté l’existence ou l’absence d’une torsion de la dent, ce qui aurait donné un élément beaucoup plus sûr pour l'interprétation.

La description sommaire des autres pièces permet encore moins de contrôler s’il s’agit vraiment de C. hyodon. Cependant il faut remarquer que W. Branco [1883, p. 136] dit clairement

portée par un col grêle, est plus nettement déjetée vers l’intérieur que chez

que les diverses molaires appartiennent aux formes bunolophodontes «mit alternirenden Halbjochen ». Ce dernier caractère me paraît très significatif : on le connaît chez les Anancinés mais non chez Cuvieronius où les deux lobes d’une même colline sont toujours opposés (voir plus haut la diagnose du genre d’après A. Cabrera). Il s’ensuit qu’une grande partie au moins du matériel étudié par W. Branco devait appartenir à Haplomastodon et non à Cuvieronius.

A la suite des récoltes effectuées par J. C. Blick et Ch. Falkenbach en Équateur, Ch. Frick [1933] rapporte une seule dent à « Cordillerion andium » probablement à cause de son type d'usure. Il n’y a donc là aucune indication certaine de l’exactitude de cette détermination, effectuée avant que l’on connaisse des Anancinés sud-américains à simples trèfles.

Au cours de mes fouilles en Équateur, comme je l'ai déjà dit, je n’ai récolté personnellement aucun reste certain de Cuvieronius. Mais trois trouvailles récentes doivent cependant être rapportées à ce genre.

Il s’agit en premier lieu d’un fossile découvert dans les environs de Baños de Cuenca (gis. 32) et qui, selon les informations recueillies localement, aurait été presque complet. Il n’en subsiste que quelques restes fragmentaires conservés au Collège Benigno Malo de Cuenca. Je n’ai eu l’oc- HTC casion de les observer qu’assez superficiellement durant un bref séjour 5 à Cuenca en 1946, peu après mon arrivée en Équateur et n’ai pu en obtenir de photographies. J’ai cependant noté la présence d’une bande d’émail sur les fragments de défenses. Il s’agit certainement d’un Cuvie- Tonius.

Tout récemment, en 1949, les travaux d'irrigation effectués dans la région de Punin ont mis à jour, dans la quebrada Colorada (gis. 30 a), un fémur incomplet (fig. 42) qui, par sa morphologie, s’éloigne du groupe des Anancinés, mais concorde bien avec C. hyodon tel que l’a fait connaître M. Boule. L’échantillon est actuellement conservé à l’École Polytechnique de Quito sous le n° V. 1248. Il est un peu détérioré à son extrémité supérieure et la partie distale manque complètement. Il s’agit d’une pièce de taille réduite : le fragment mesure 625 mm de long; l’os entier ne devait pas atteindre 800 mm. La diaphyse est grêle et mesure 108 de largeur minima. Elle s’élargit brusquement et fortement à l'extrémité supérieure. Il en résulte, d’une part, que le grand trochanter est très saillant vers l'extérieur, mais relativement court ; d'autre part la tête,

les formes du groupe de Stegomastodon et Haplomastodon. Le petit trochanter, qui est à peine marqué chez ces dernières, est ici beaucoup plus développé et dessine une lèvre saillante sur le bord interne. Tout ces caractères s’accordent parfaitement avec la figure 22 donnée par M. Boule [1920] pour le Mastodonte de Tarija. La taille est également compatible puisque, d’après M. Boule, le plus grand exemplaire connu de C. hyodon ne dépasse pas 90 cm et queles épiphyses sont déjà soudées chez des échantillons de 70 cm.

La troisième trouvaille est due au Cdt. J. Ribadeneira Ch. Elle a été effectuée dans la descente du cañon du Guayllabamba, à quelques kilomètres au N FiG. 42. — Cuvieronius hyodon de Quito (gis. 8). Il s’agit d’un fragment d’une petite défense, qui mesure une TR tee rot quinzaine de centimètres de long (fig. 43). La pièce est coupée en deux mor- rada, Punin, coll. Caja de Riegos. ceaux, dont l’un a été déposé au Collège militaire Eloy Alfaro, l’autre à l’Université centrale de Quito. La section est subcirculaire : la plus grosse extrémité mesure 64,5 x 60,5 comme diamètres perpendiculaires, La diminution dans le sens longitudinal est assez faible. Le fragment porte sur toute sa longueur une bande d’émail très nette de 29 mm de large sur 2,5 d'épaisseur maxima. Cette bande, comme également les cannelures de l’ivoire, montrent une torsion hélicoïdale autour de l’axe de la dent. Ce sont là des caractères indiscutables de Cuvieronius.

Je dois également signaler, comme entrant dans le même groupe, une pointe de défense conservée à l’Université centrale, mais dont la provenance, certainement équatorienne, n’est pes précisée. Le fragment, d’une trentaine de centimètres de longueur, mesure 60 X 54,3 mm comme diamètres perpendiculaires à la section. Il semble avoir conservé un peu d’émail, mais surtout il montre une torsion très caractéristique.

190 ROBERT HOFFSTETTER

Ce sont là les seules pièces équatoriennes que je puisse attribuer avec certitude à C. hyodon. Parmi les dents molariformes isolées, certaines pourraient également appartenir au même genre ; mais dans l’ensemble, pour une catégorie donnée, les dimensions concordent mieux avec H. Chimborazi qu'avec C. hyodon ; il faut noter aussi que bien des pièces montrent une tendance à la disposition alternante des demi-collines, ce qui interdit leur attribution à la dernière espèce.

ARS" RÉPARTITION GÉOGRA- 1G. 43. — Cuvieronius hyodon (FiScnER). CMEA et UC. Fragment de défense. x 2/5.

Cañon du Guayllabamba (Pichincha), coll. J. Ribadeneira. PHIQUE. — Telle qu’elle est con-

çue ici, l'espèce C. hyodon était

surtout abondante en Bolivie et principalement dans la vallée de Tarija. Vers le S, on retrouve:

des représentants du même genre et possiblement de la même espèce dans la zone côtière chilienne, entre le 33e et le 37e degrés de latitude S ; Burmeïster et Ameghino signalent également des restes dans le N de l'Argentine. Vers le N, l'espèce semble confinée à la zone andine. On a peu de renseignements sur les gisements péruviens. Mais nous venons de voir que trois points au moins du couloir andin de l'Équateur ont fourni des restes identifiables. Il faut y ajouter, bien entendu, le gisement type d’Imbabura situé un peu plus au N. En Colombie, le haut-plateau de Bogotä a fourni diverses pièces dont certaines, conservées au Musée de La Plata, ont été rapportées par A. Cabrera [1929b] à C. hyodon ; j'ai émis [Hoffstetter, 1950 b] des doutes sur cette identification, à cause de l'incertitude que présentent toujours les dents isolées. Cependant, je viens d'observer à Paris une branche mandibulaire avec M; (MPP, 1933-3, coll. de Crissey)

trouvée à Mosquera, près de Bogotä, à environ 3.800 m d’altitude ; la dent, dont l’usure est be

simples trèfles typiques, n’atteint qu’une taille réduite (183,7 x 85,5) et ne compte que 4 collines suivies d’un talon ; ces derniers caractères concordent parfaitement avec C. hyodon et rendent très improbable son appartenance à Haplomastodon. On peut donc admettre que l'aire d’extension de C. hyodon a atteint la région de Bogotàä, ce qui ne veut pas dire qu’il faille rapporter

à cette espèce tous les restes andins de Colombie, où nous verrons qu'a également vécu un.

Ananciné.

Il semble en tout cas qu’il se soit agi d’une forme de climat tempéré. Dans la zone intertropicale, elle n’a apparemment vécu qu’en altitude. Au Chili, elle s’est au contraire étendue dans la bande littorale qui devait offrir des conditions de vie, et en tout cas de température, assez comparables à celles du couloir interandin. ”

Sous le nom de C. hyodon ou de M. Andium, on a également rapporté à l’espèce un certain nombre de pièces provenant d’autres régions. Mais il s’agit généralement de molaires dont la détermination se base simplement sur leur figure d'usure en simples trèfles. Je répète que ce caractère est tout à fait insuffisant pour une détermination spécifique et même pour une distinction entre Cuvieronius, Haplomastodon et Aleamastodon.

De toute façon, je considère comme très improbables les attributions à l’espèce andine, de matériel provenant de zones tropicales ou de points très éloignés de l'aire de répartition établie précédemment. Dans cet ordre d’idées, je citerai par exemple la localité de Tarrapota, dans le bassin du Rio Huallaga (zone amazonienne du Pérou), citée par J. Leidy en 1876 ; celle de Lagoa Santa (Brésil Oriental), citée par H. Winge [1906] ; celle de Trinidad citée par S. Schaub [1935]; celle du Rio Negro (Uruguay) citée par À. Berro en 1928 ; et même celle de Los Reartes (prov. de Cordoba, Argentine), citée par À, Castellanos en 1921, Mes informations à ce sujet sont trop incom-

\plètes pour que je puisse me prononcer, mais a priori, on doit s’attendre à trouver plutôt dans ces régions des représentants des genres Sfegomastodon s. L. et Haplomastodon.

NIVEAU GÉOLOGIQUE. — Le seul gisement de C. hyodon qui permette de fixer l’âge du fossile est celui de Tarija (Bolivie). Il s’agit d’un Pléistocène relativement ancien, qui équivaut probablement à l’Ensénadien supérieur de l'Argentine. On attribué généralement un âge comparable aux sables rouges de la région de Ulloma (Bolivie), d’où provient le type de M. bolivianus. Au Chili, la faune associée est mal connue ; elle comprend cependant des Chevaux du genre Hippidion et ne peut donc être très récente.

On est encore moins renseigné sur le niveau du fossile en Équateur. Je répète que je ne l'ai jamais rencontré dans le 3° Interglaciaire où, s’il existait, il devait être extrêmement rare. Il se peut que les quelques trouvailles de restes équatoriens, auxquelles je n’ai pas assisté, correspondent à des niveaux plus anciens, comme le 2e ou même le 1er Interglaciaire, Ce serait là une explication de la rareté de lanimal, étant donné que ces horizons ne sont généralement pas foséilifères en Équateur. Cette hypothèse est très vraisemblable pour le gisement de Guayllabambä, où le cours d’eau a provoqué une coupé gigantesque et où le fragment de défense qui en provient porte encore un bloc du tuf volcanique très adhérent, semblable à celui qui incruste les os du Rio Chiche. Le gisement de Baños de Cuenca ne permet pas de conclusions, car je ne J'ai pas visité et il appartient à une région dont le Quaternaire est mal connu. En ce qui concerne les autres points, quebrada Colorada et Imbabura, le niveau fossilifère est habituellement le 3° Interglaciaire ; mais il n’est pas impossible que des travaux d'irrigation dans le premier cas, et des coupes naturelles dans le second, aient atteint des couches productives plus anciennes.

En résumé, C. hyodon appartient certainement au Pléistocène ancien (Tarijéen). Il n’est pas prouvé qu’il ait survécu jusqu’au Pléistocène supérieur. De toute For s’il s’est mainteni jusqu’à ce dernier niveau, il y était devenu extrêmement rare,

Genre Haplomastodon HorFsTETTER 1950, nouveau rang.

Mastodon (part.) auct., nec Cuvrer 1817 (Règne animal, p. 232).

Elephas PRoANoO [1894], nec LiNNAgUS [1758].

Masthodon ProANo [1922], nec Mastodon CuviEr 1817,

Tetrabelodon SPILLMANN [1928], nec Cope [1884].

Stegomastodon (part.) CABRERA [1929 D, p. 97], nec Pouzi [1912].

Bunolophodon SPILLMANN [1928-1931], nec VAGEK 1877 (Abh. geol. Reichsanst., Bd, 7, 4, p. 45), Cuvieronius (part.) OsBorn [1936], nec OsBorn [1923].

= Stegomastodon (Haplomastodon subgen. nov.) HorFsreTTER [1950 b], nec Stegomastodon Ponzic [1912].

URARENAR

GÉNOTYPE : Masthodon Chimborazi ProANO 19922.

DraGnosE : Mastodontes au crâne élevé, de type éléphantoïde. Symphyse mandibulaire courte. Atlas dépourvu de for. transversarium. Incisives inférieures absentes. Incisives supérieures définitives à section ovale, presque droites chez le jeune, recourbées vers le haut chez l'adulte, sans torsion hélicoïdale; les défenses portent généralement à l’état juvénile une étroite bande d’émail qui disparaît avant l’âge adulte. Molaires bunolophodontes ; demi-collines opposées ou montrant une légère tendance à une disposition alternante, surtout dans M; ; usure en simples trèfles avec quelquefois doubles trèfles rudimentaires dans les dents très usées. Molaires intermédiaires trilophodontes ; arrière-molaires tétra- ou pentalophodontes.

Je suis arrivé à la conclusion [Hofistetter 1950 b] que le Mastodonte puninien du couloir interandin de l'Équateur, nommé M. Chimborazi par J. Proaño, se rapproche de Stegomastodon

par la plupart de ses caractères. Mais il diffère des Stegomastodon classiques de l'Amérique du Nord et de la pampa argentine, en particulier par ses molaires usées en simples trèfles et par la présence d’une bande d’émail sur les défenses juvéniles.

Sur ces bases j’ai fondé, pour recevoir cette espèce, le sous-genre Haplomastodon, que j'ai placé dans le genre Stegomastodon. En outre, et d’après les mêmes caractères, j'ai considéré comme appartenant probablement au même sous-genre des Mastodontes du littoral équatorien, du bassin amazonien, du Brésil oriental et du Nord de l'Argentine.

Ces conclusions sont remises en question par des observations récentes. En effet, l’espèce type de Haplomastodon présente un caractère tout à fait inusité, qui la sépare non seulement de Stegomastodon, mais aussi de tous les Proboscidiens classiques. H. Chimborazi possède un atlas et un axis dépourvus de foramen transversarium ; mais ces foramens existent dans les vertèbres cervicales suivantes. Ce caractère, très significatif, indique un trajet différent des artères vertébrales ; celles-ci, qui pénètrent normalement dans le crâne en avant de l’atlas, semblent avoir, chez H. Chimborazi, emprunté le canal rachidien en avant de la troisième vertèbre cervicale. Il y a là une différence trop importante et trop exceptionnelle pour qu’on puisse maintenir Haplomastodon parmi les Stegomastodon : il convient donc de l’élever au rang de genre. Je considère d’ailleurs le nouveau genre Haplomastodon, à cause de ses autres caractères, comme voisin de Stegomastodon : il représente sans doute un rameau aberrant dérivé de la même souche.

Durant le Pléistocène supérieur, le littoral équatorien a été habité par une forme voisine de H. Chimborazi, au point que je n’avais pas cru devoir la séparer spécifiquement [1950 b] et que H. F. Osborn [1936] avait adopté précédemment la même position. Un matériel plus complet me montre aujourd’hui que cette espèce littorale est distincte. Son atlas, comme celui de H. Chimborazi, est privé de trous transversaires; mais ces foramens sont présents dans l’axis. Nous nous trouvons donc devant une espèce particulière, H. guayasensis sp. nov., qui montre une évolution dans le même sens que les vrais Haplomaslodon, sans toutefois atteindre le même degré. Je placerai dans le genre Haplomastodon les diverses formes dont l’atlas a perdu les trous transversaires ; à l’intérieur du genre, je distinguerai un sous-genre Haplomastodon chez lequel l’'axis présente la même anomalie, et un sous-genre Aleamastodon chez lequel laxis a conservé sa morphologie banale.

Les autres Anancinés sud-américains à simples trèfles, que j'avais provisoirement rattachés à Haplomastodon [Hoffstetter, 1950 b], sont plus difficiles à interpréter, tant qu’on ne connaîtra pas leurs vertèbres cervicales antérieures. Leur habitat, en zone tropicale ou subtropicale, rend assez vraisemblable l’affinité de certains d’entre eux avec le sous-genre Aleamastodon, dont le type est une espèce de terres chaudes. Mais nous verrons qu’une forme brésilienne possède un atlas perforé par des trous transversaires, ce qui conduit à la placer parmi les Stegomastodon s. L.

Sous-genre Haplomastodon HOoFrFsTETTER 1950.

SUBGÉNOTYPE : Masthodon Chimborazi PRoANo 1922.

DraAGnose : Caractères du genre Haplomastodon, auxquels s'ajoute l'absence de trous transversaires dans l’axis.

Haplomastodon (Haplomastodon) Chimborazi (PRoANO 1922). Fig.-texte 44-51 et PI. VII fig. 3, 4.

— Mastodon Andium CUVIER (? parl.). Branco [1883, p- 172-175 — 134-137 sep.] nec CUVIER [1824]. A — Mastodonte del Chimborazo PRoANoO [1894, 1915, 1922]. Anonyme [1903]. = Elephas primigenius PROANO [1894], nec BLUMENBACH 1799 (Handbuch der Naturgeschichte, 6. Aufl., p. 697).

Mastodon Andium Cuvier. Meyer [1907], nec CuviEr [1824].

Mastodon Humboldti Cuvier (part.). Boule (1920, p. 70-71], non CuviER in Fischer [1814], nec CUVIER [1824].

Masthodon Chimborazi PRoANO [1922, page non numérotée, avec figures].

Bunolophodon Ayora SPILLMANN in Anonyme [1928 b, c, e (avec figures)].

Tetrabelodon Ayora SPILLMANN in Anonyme [1928 e].

Stegomastodon Ayorae (SPILLMANN). Cabrera [1929 b, p. 97].

Bunolophodon Ayorae SPILLMANN [1931, p. 67 et suiv., fig. 14° et 16°].

Bunolophodon postremus SPILLMANN [1931, p. 73 et suiv., fig. 18°-22e et 25°].

Cuvieronius Ayorae (SPILLMANNI (part.). Osborn (1936, p. 567 et suiv., p. 583-584, fig. 498 (part.), 534, 548, 549 (part.)].

Cuvieronius postremus (SPILLMANN). Osborn [1936, p. 585 et suiv., fig. 498, 530, 533, 536, 550-552].

Stegomastodon Ayorae (SPILLMANN). Hoffstetter [1948 b, p. 24]. ?

Masthodon Chimborazi PRoANo. Arâauz (1950, p. 419-423, 3 fig.].

Stegomastodon (Haplomastodon) Chimborazi (PRoANo) (part. : matériel de la région interandine). Hofïstetter [1950 b, p. 24 et suiv., fig. 2-3] (subgénotype).