LES TYPES DE CUVIER ET LEUR INTERPRÉTATION

G. Cuvier [1806] a été le premier à figurer et à nommer des dents de Mastodontes sud-américains, récoltées par Dombey au Pérou et par Humboldt en Colombie, Équateur, Bolivie et Chili. Il a cru pouvoir y distinguer trois espèces : |

a) Le «Mastodonte à dents étroites », fondé sur des restes de Simorre (Miocène de France), auquel Cuvier attribuait également les pièces récoltées en Colombie et au Pérou.

Nas

b). Le « Mastodonte des Cordillères » fondé sur une dent récoltée par Humboldt «près du volcan d’Imbaburra, au royaume de Quito, à 1.200 toises de hauteur ». Cuvier rapportait à la même espèce une autre dent récoltée par Humboldt dans la Cordillère de Chiquitos (Bolivie) et le dessin d’une autre molaire, également de la région de Chiquitos, propriété de don Alonso de Barcelona,

c) Le « Mastodonte humboldien », créé sur une dent provenant de «La Conception du Chili, par les 370 de latitude sud ».

Il n’y a pas lieu de s’arrêter sur la première catégorie, car il est évident que l'attribution de dents pléistocènes sud-américaines à une espèce miocène française n’est pas soutenable, Mais il en va autrement pour les deux autres espèces. Leur nomenclature originelle n’est pas recevable, puisqu'elle n’a pas reçu la forme requise. Mais, sur les mêmes types, ont été créés postérieurement des noms spécifiques parfaitement valables, et ces espèces à leur tour ont été désignées comme génotypes. Il est donc de la plus haute importance d’interpréter correctement ces restes pour donner aux espèces et genres fondés sur-eux une définition indiscutable,

Le Mastodonte des Cordillères a reçu successivement les noms spécifiques suivants :

Mastothérium hyodon FiscHER 1814. Mastodon Andii LAURILLARD in d'Orbigny 1842. Mastodon rhomboides RAFINESQUE 1814. Mastodon andicus BLAINVILLE 1845.

Mastodon cordillerarum DEsMAREST 1822. . Mastodon Antium BURMEISTER 1867.

Mastodon Andium CUVIER 1824. Mastodon cordillerum LYDEKKER 1886.

Dans un louable esprit de justice pour le véritable créateur de l’espèce, les auteurs ont conservé pendant plus d’un siècle le nom de Andium proposé par G. Cuvier, bien qu’il ne représente que la quatrième désignation latine attribuée au même matériel. On retrouve encore ce nom jusqu’en 1936 dans le travail de H. F. Osborn et même en 1942 dans celui de E. H. Colbert. Cependant, dès 1923, O. P. Hay a fait sortir de l’oubli le nom de hyodon proposé en 1814 par G. Fischer von Waldheim, et il a été suivi en cela par A. Cabrera [1929 b]. De son côté, H.F. Osborn [1936] a noté l’existence d’un autre nom, rhomboides, créé par C.'S. Rafinesque également en 1814, mais, contrairement aux règles de la nomenclature, l’auteur américain a placé les deux dernières appellations dans la synonymie de andium CUvIER 1824. Je ne suis pas en mesure de décider, entre les deux noms de 1814, lequel a la priorité. Je suivrai donc O. P. Hay et A. Cabrera en adoptant-hyodon pour désigner le Mastodonte des Cordillères de G. Cuvier.

Le Mastodonte humboldien, de son côté, a reçu les appellations spécifiques suivantes :

Mastotherium Humboldtii Fiscaer 1814. Mastodon Humboldtii Cuvier in Desmarest 1818. Mastodon humboldtianus RAFINESQUE 1814. Mastodon Humboldii Cuvier 1824.

Il doit donc recevoir le nom de Humboldti Fiscer 1814, ou mieux Humboldti Cuvier in Frscner 1814, car il est évident que le nom et la diagnose ne sont qu’une traduction latine littérale de ceux proposés par G. Cuvier [1806], et c’est sans doute pour cette raison que G. Fischer n’a pas cru devoir placer en synonymie le nom français comme 1l Pavait fait pour le Mastodonte des Cordillères. Il faut remarquer que le dernier auteur a attribué par erreur à cette espèce la provenance de la précédente. Il est bien évident, d’autre part, que le nom de Humboldti, qui s’applique légitimement à la dent chilienne observée par G. Cuvier, peut tomber en synonymie si cette pièce appartient en réalité à une espèce décrite antérieurement sur un autre matériel.

Au sujet de l'interprétation de ces deux espèces, les auteurs ont démontré deux tendances opposées.

Les uns les ont considérées comme parfaitement distinctes. G. Cuvier les séparait essentiellement par leur taille, sans tenir compte du fait que les deux dents types ne sont pas homologues en ce qui concerne leur rang dans la dentition, En 1846, Ch. Laurillard a prétendu les distinguer

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par leurs figures d'usure différentes : en simples trèfles chez le Mastodonte des Cordillères, en doubles trèfles chez le Mastodonte humboldien. Sur cette base, il a attribué au premier la plupart des dents récoltées dans la région andine (Équateur, Pérou, Bolivie) et au second la pièce type du Chili, une de celles de Bolivie et, en outre, une molaire rapportée de Buenos-Aires par l'amiral Dupotet. Cette façon de voir a été adoptée par la grande majorité des auteurs.

D'une façon générale, on a admis que le Mastodonte des Cordillères était très voisin et vraisemblablement co-spécifique du Mastodonte de Tarija (Bolivie), bien connu par les monographies que lui ont consacrées en particulier E. Nordenskiôld et M. Boule. Au contraire, le Mastodonte humboldien appartiendrait au groupe des Mastodontes de la pampa argentine. Le riche matériel de ces deux gisements, la Bolivie et l’Argentine, a permis de mettre en évidence d’importantes différences dans leurs fossiles respectifs, différences portant en particulier sur la forme du crâne, les défenses, les figures d’usure des molaires, etc. On trouvera cette opinion particulièrement bien exposée dans le classique ouvrage de M. Boule sur les Mammifères fossiles de Tarija [1920] ; l’auteur y souligne les principales différences, mais il conserve au genre Mastodon une extension très ample de sorte que, pour lui, les caractères distinctifs séparent deux groupes d’espèces, celui de M. Andium et celui de M. Humboldti. Les mêmes bases sont adoptées également par H. F. Osborn, qui crée deux genres pour recevoir les groupes ainsi séparés : le genre Cuvieronius Ossorx 1923 a pour type le Mastodonte humboldien ; Cordillerion OsBoRN 1926 est fondé sur le Mastodonte des Cordillères.

Remarquons dès à présent que les caractères génériques qui accompagnent ces créations sont établis, non pas sur des topotypes équatoriens ou chiliens comme il aurait été désirable, mais sur les formes supposées affines de Bolivie et d'Argentine respectivement. Il en résulte que les diagnoses génériques de H.F. Osborn ne sont valables qu’autant que les interprétations des génotypes sont correctes. Dans le cas contraire les noms génériques doivent suivre le sort des espèces sur lesquelles ils ont été fondés.

La seconde tendance consiste à considérer comme synonymes les différentes espèces séparées par G. Cuvier. On trouve déjà une suggestion dans ce sens dans les écrits de H. D. de Blainville [1845, p. 249 et suivantes] et de H. Falconer [1868, I, p. 58, 65, 99]. De son côté C. Oliver [1926, p. 150] est conduit à la conclusion que tous les restes récoltés au Chili appartiennent à une seule espèce, qui n’est autre que le Mastodon Andium des auteurs. Mais c’est surtout A. Cabrera [1929 b] qui soutient la synonymie de toutes les formes créées par G. Cuvier, lesquelles correspondraient à l’espèce classique de Tarija ; l’auteur en conclut que l'espèce Humboldti doit disparaître devant hyodon et le genre Cordillerion devant Cuvieronius. :

Cette opinion n’a pas été suivie par H. F. Osborn qui, dans sa revision de 1936, reste sur ses positions antérieures. Au contraire, G. G. Simpson [1945, p. 133 et 248] donne raison à A. Cabrera.

J'ai personnellement repris la discussion [1950 b], qui comprend en réalité deux points : les synonymies respectives du Mastodonte des Cordillères et du Mastodonte humboldien avec l'espèce classique de Tarija.

Le type de M. Humboldti, et par conséquent le matériel original du génotype de Cuvieronius OsBorx 1923, n’a été discuté jusqu’à présent que sur les figures qu’en a données G. Cuvier. En effet, la pièce originale n’a pas été localisée par H. F. Osborn lors de sa visite à Paris en 1921. Tout récemment, j’ai eu la bonne fortune de la rencontrer dans les collections du Muséum sous le n° AC. 1743. Il semble que depuis longtemps le fossile avait perdu son état-civil précis, car la seule indication qu’il porte est : « Mastodon Humboldti Cuv., molaire, Amérique du Sud ». Mais il correspond bien à la figure de G. Cuvier [1806, pl. II, fig. 5], compte tenu de quelques approxi-

mations imputables au dessinateur et du fait que la figure a été inversée (comme l’a été aussi celle du Mastodonte des Cordillères). La pièce, qui est figurée ici d’après l’original (PI. VII, fig. 1), mesure 86 de longueur et 66 de largeur à la base de la couronne. Il s’agit d’une dent dont l’usure est avancée et qui ne donne pas une idée précise de la morphologie primitive. Il est même impossible de savoir avec certitude si elle appartient à un type à simples ou à doubles trèfles, car on sait que même dans le premier cas — chez le Mastodonte de Tarija par exemple — les pièces très usées montrent des doubles trèfles rudimentaires ; et cette observation vaut en particulier pour les dents de lait supérieures. Les auteurs ne concordent pas même en ce qui concerne la position de la dent dans la dentition : H. Falconer [1868, I, p. 101] la considère comme une 3e molaire caduque; À. Cabrera [1929 b, p. 81] adopte la même interprétation et la désigne comme dm* ; par contre H. F. Osborn [1936], à la suite de Blainville [1839-1864, p. 249], en fait une molaire inférieure de la seconde dentition (M, ou M). L'examen de la pièce originale me conduit à l’interpréter comme une Dp“ gauche (qui paraît droite sur la figure inversée de G. Cuvier). De toute façon on ne peut espérer, à partir d’un exemplaire si discutable, obtenir une idée exacte des caractères de l’espèce correspondante, ni distinguer, entre les divers Mastodontes sud-américainé, ceux qui sont co-spécifiques ou co-génériques avec la pièce considérée. Une seule ressource demeure, qui consiste à obtenir un supplément d'informations à partir de topotypes. Malheureusement, même la provenance de la pièce a été mise en doute par CI. Gay [1847, p. 138] et par J. Wyman (1855, p. 275) qui soulignèrent que jamais Humboldt n’est allé à La Concepcién du Chili. Il n’est pas exclu qu’il s’agisse en réalité de La Concepcion (Équateur). Mais, étant donné que G. Cuvier a précisé que l’origine est « La Conception du Chili, par les 37° de latitude sud », et que A. von Humboldt n’a pas rectifié, il est probable que l'indication est exacte et que la dent a pu être donnée à l’explorateur durant son voyage en Amérique du Sud. Nous suivrons donc cette opinion qui paraît légitime, et nous admettrons que le type du Mastodonte humboldien provient réellement du Chili. Outre cette pièce, ce dernier pays a fourni postérieurement divers restes de Mastodontes dont certains sont pratiquement des topotypes. Il s’agit d’abord d’une mandibule en mauvais état, d’une défense et de quelques côtes trouvées à Chillän (non loin de Concepciôn) par F. Philippi en 1877. Une tête osseuse et divers éléments du squelette d’un même individu ont été récoltés à Tierras Blancas, près de La Ligua (32° 30° lat. S) par F. Albert en 1892. Enfin, une défense provient de la région de l’ancien lac desséché de Taguatagua (349 lat. S). C’est sur ce matériel que R. A. Philippi [1893a] a fondé son Mastodon chilensis, en désignant comme type celui de Chillân. La plupart de ces pièces semblent avoir disparu depuis longtemps. Celle de Chillän ne figure déjà plus dans le catalogue confectionné en 1897 sous la direction de R. A. Philippi. Mais j’ai pu observer, au Musée de Santiago, le squelette incomplet de Tierras Blancas, qui est désigné comme matériel original de M. chilensis dans le même catalogue, et qui peut donc être admis comme paratype de l’espèce. Il ne fait aucun doute qu’il appartient au même genre que le Mastodonte de Tarija étudié par M. Boule [19201]. Ces bases sont cependant un peu maigres pour affirmer que c’est la seule espèce qui ait vécu au Chili. Il serait nécessaire d’effectuer des fouilles méthodiques sur ce territoire avant de risquer une généralisation qui est aujourd’hui un peu téméraire. Malgré tout, étant donné que la seule forme déterminable observée jusqu’à présent au Chili correspond à ce M. chilensis, il y a d’assez fortes chances pour que M. Humboldti appartienne à la même espèce ou tout au moins au même genre. Puisque, d’autre part, la nomenclature d’ensemble des Mastodontes sud-américains en dépend et qu’il faut prendre position, je suivrai sur ce point l’opinion de A. Cabrera, selon laquelle les Mastodontes de Bolivie et ceux du Chili sont co-génériques et entrent par conséquent dans le genre Cuvieronius OsBorN 1923. Il en résulte que les caractères prêtés à celui-ci par son auteur

sont erronés, et il convient de leur substituer la diagnose proposée par A. Cabrera [1929 b], basée Mém. Soc. Géor. DE France, — N. S. — T, XXXI, — 23. MÉM. N° 66. — 23

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précisément sur les fossiles boliviens, c’est-à-dire en définitive celle que H. F. Osborn attribuait à son genre Cordillerion.

Le second point, et peut-être le plus délicat, concerne l'identité supposée entre le Mastodonte des Cordillères, équatorien, et celui de Tarija, bolivien. La question est d’importance puisque le premier est le type de l’espèce hyodon et du genre Cordillerion. En fait, cette identité n’a pratiquement jamais été mise en doute parles auteurs classiques. Les quelques réserves faites par A. Cabrera ou par H. F. Osborn tendent tout au plus à envisager une possible différence spécifique, qui n’aurait qu’une répereussion limitée dans la nomenclature en vigueur.

Le type du Mastodonte des Cordillères de Cuvier, comme celui du Mastodonte humboldien, n’a été discuté jusqu’à présent qu’à partir des figures, la pièce n'ayant pu être localisée par H.F. Osborn au Muséum de Paris. Or, je l’ai retrouvée récemment sous le n° AC. 1738, ce qui me permet d’en donner une nouvelle figuration (PI. VIT fig. 2). Il ne peut y avoir de doute sur son identité, car le catalogue porte, sous ce numéro, les références correspondantes et, de plus, on peut encore déchiffrer, sur la pièce elle-même, l'indication originale : « Volcan d’Imbaburu ». Les restes de gangue conservés correspondent à un tuf volcanique fin qui pourrait appartenir au 3° Interglaciaire des Andes équatoriennes. La figure de Cuvier n’est pas absolument fidèle et de plus elle a été inversée. |

La dent correspond apparemment à une M? gauche (qui paraît droite sur la figure inversée de Cuvier), comme l’admettaient la plupart des auteurs. Ses dimensions sont au moins 125.590 elles sont imprécises car l’émail est en partie brisé au niveau du cingulum. On y voit clairement une usure en simples trèfles et il n’y a pas de différences essentielles avec la dent homologue de l'espèce de Tarija, bien que cependant le type de Cuvier soit relativement plus large. Mais, d'autre part, le matériel original de Cuvier comprend, en plus de lholotype équatorien, deux autres dents qui proviennent précisément de Bolivie. Il y a là de quoi appuyer une argumentation solide pour soutenir la synonymie entre les deux formes.

L'étude du matériel équatorien me conduit cependant à n’accepter cette identification qu'avec réserves. En effet, il convient de faire deux observations préalables avant de discuter la question plus en détail.

En premier lieu, les Mastodontes de l'Équateur appartiennent pratiquement tous (je ne connais qu’une seule exception, mais son origine est douteuse) au type à simples trèfles. Et pourtant ils correspondent au moins à trois espèces qui se répartissent dans deux genres bien distincts : Cuvieronius et Haplomastodon. Le premier, localisé dans la Sierra, se caractérise principalement par la morphologie de son crâne et de ses défenses ; le second, au crâne éléphantoïde, est un Anan-

” ciné, qui se singularise par son atlas privé de trous transversaires. Mais la distinction ne paraît

pas possible sur la base des dents molariformes, qui sont pratiquement identiques dans les diverses formes équatoriennes. L’existence d’Anancinés sud-américains dont les molaires s’usent en simples trèfles n’était pas connue de A. Cabrera au moment où il écrivit sa monographie. Elle découle des travaux de F. Spillmann [1928 à 1931], des publications de F. H. Osborn ([1936], sous le nom de Cuvieronius, part.) et aussi de mes observations personnelles [1950 b]. J’ai d’abord classé ces animaux dans le genre Stegomastodon, où ils formeraient le sous-genre Haplomastodon. Nous verrons qu’il faut élever ce dernier au rang de genre, et qu’il est légitime d’y distinguer deux sous-genres, Haplomastodon et Aleamastodon, d’après la morphologie de l’axis. Il semble qu’en outre aient vécu au Brésil de vrais Stegomastodon, avec atlas et axis normaux, dont les molaires s’usaient en simples trèfles. Nous sommes donc très loin de la conception classique, selon laquelle ce dernier caractère permettrait de distinguer, parmi les formes sud-américaines, les animaux voisins du Mastodonte de Tarija.

Le second point important est que, contrairement à l'opinion PpRSE par W. Reiss et ‘admise

‘par W. Branco, par E, Haug et ensuite par A. Cabrera, l’âge des gisements classiques de Vertébrés fossiles en Équateur ne correspond pas au Quaternaire ancien, mais à un niveau plus

récent, qu’il s’agisse de ceux de la Sierra (3° Interglaciaire) ou de ceux du littoral (terrasse marine inférieure) ; de telle sorte que la position stratigraphique et la faune fossile sont l’une et l’autre très distinctes de celles de Tarija.

Personnellement ce sont surtout ces niveaux du Pléistocène supérieur que j’ai pu explorer,

et dans lesquels j’ai trouvé des restes de Mastodontes assez fréquents. Mais, chaque fois que j’ai pu identifier le genre Ou au moins la sous-famille, grâce à une défense, un fémur, un atlas, etc. il s'agissait toujours d’un Ananciné, plus précisément Haplomaslodon s. s. en altitude et Aleamastodon dans la région côtière.

En d’autres termes, je n’ai jamais récolté personnellement un seul reste certain de Cuvieronius, ce qui ne signifie pas que le genre n’ait pas été représenté en Équateur. En effet, j'ai pu en observer des restes à trois reprises, provenant de la région de Cuenca (Azuay), de Punin (Chimborazo) et du cañon du Guayllabamba (Pichincha). J’en donnerai le détail plus loin, mais notons dès à présent que le niveau où ont été faites ces récoltés n’est pas connu avec certitude; il pourrait s’agir d’un horizon plus ancien que celui qui m’a fourni des fossiles, ce qui expliquerait que celui-ci ne contient pas de Cuvieronius. Par ailleurs W. Branco a attribué à « M. Andium » les quelques pièces rapportées de PÉquateur par Reiss et Stübel, mais nous verrons que cette détermination est discutable au moins en partie.

Il reste certain que, contrairement à l’opinion classique, les restes du genre Cuvieronius sont presque des raretés sur le territoire de l’Équateur.

Revenons maintenant au type du Mastodonte des Cordillères. Je répète qu’il concorde d’une façon satisfaisante avec les caractères connus chez les Cuvieronius de Bolivie. Mais, morphologiquement, il ne présente pas non plus de différence notable avec les autres Mastodontes de l'Équateur. J’ai déjà montré [Hofistetter, 1950 b, p. 17 et 32, fig. 1] que la pièce figurée par G. Cuvier serait parfaitement compatible avec une M: du Mastodonte de la côte Pacifique, que je considère aujourd'hui comme un Aleamastodon, c’est-à-dire un Ananciné à simples trèfles. Ce rapprochement, justifié du point de vue morphologique, est cependant improbable car nous verrons que les Aleamastodon ne paraissent pas avoir atteint les hautes vallées andines. Mais, par contre, la même comparaison pourrait être faite avec les vrais Haplomastodon qui, eux, sont connus précisément dans le couloir interandin de l’Équateur.

La provenance de la pièce, mal précisée, se situe dans la province d’Imbabura. Malheureusement, en ce qui concerne les provinces nordiques de l’Équateur, je ne connais que des molaires de Mastodontes rencontrées à Pucarä et à San Gabriel (Carchi), lesquelles, comme je l’ai déjà dit, ne permettent pas une identification générique certaine. On remarquera cependant que la formation sédimentaire la plus étendue dans la province d’Imbabura est la cangahua du 3° Interglaciaire, de sorte que le Mastodonte qui a le plus de chance de s’y rencontrer est l’Haplomastodon connu dans ce niveau géologique. Il convient d’ailleurs de rappeler que H. F. Osborn [1936, p. 583] ne discute même pas l'attribution, faite par F. Spillmann, d’une molaire trouvée entre Urcuqui et Imantag (Imbabura), à l’espèce Ayorae, c’est-à-dire précisément à un Haplomastodon. On conviendra qu’il est peu logique d’attribuer ipso facto à Haplomastodon les molaires à simples trèfles trouvées récemment dans la province d’Imbabura, et de maintenir dans le genre Cuvieronius le type de Cuvier qui provient de la même région. En d’autres termes, je suis persuadé que ce dernier type, s’il avait été trouvé après 1928, aurait été classé parmi les animaux que je nomme Haplomastodon, plutôt que dans les Cuvieronius au sens de A. Cabrera adopté ici.

En résumé, il n’est pas impossible que le type du Mastodonte des Cordillères soit co-générique

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et même co-spécifique avec le Mastodonte de Tarija, mais il y a au moins autant de probabilité pour qu’il appartienne en réalité aux Haplomastodon connus dans le couloir interandin de l’Équateur. Si cette dernière hypothèse se trouvait confirmée, le nom de Cordillerion, fondé par H. F. Osborn en 1926 sur le reste d’Imbabura, devrait désigner les Anancinés à simples trèfles de la Sierra équatorienne, et celui de Haplomastodon HOoFFSTETTER 1950 n’en serait qu’un synonyme. On remarquera qu’une telle interprétation reviendrait, dans la pratique, à intervertir presque mot pour mot les diagnoses que H. F. Osborn avait proposées pour ses genres Cuvieronius et Cordillerion. Un tel bouleversement dans la nomenclature me paraît inopportun. Il faudrait pourtant s’y résoudre si des preuves décisives pouvaient être avancées. Mais, comme je l'ai déjà dit, les deux solutions sont l’une et l’autre possibles, avec cependant une probabilité plus grande pour la seconde. Dans ces conditions, le critère de commodité nous impose de maintenir l’interprétation antérieurement adoptée par les auteurs, c’est-à-dire de considérer le Mastodonte des Cordillères comme co-spécifique ou tout au moins co-générique avec celui de Tarija. Dans cette hypothèse le premier au moins répondra au nom de Cuvieronius hyodon (FISCHER 1814).