MATÉRIEL OBSERVÉ

Gis. 30, Punin (principalement q. Colorada et Chalân).

EPN : Une mandibule adulte, sans les branches Grand os (V. 1155). montantes, avec les 2 M, (V. 1254). Unciforme (V. 1142). Une branche mandibulaire droite avec Demi-bassin (V. 1249), attribution douteuse M;,-M,; (V. 164). à l’espèce.

Vertèbres (V. 1253, 1246). Fragment de péroné (V. 1250). Fragment d’humérus (V. 1255). ; Naviculaire (V. 731). Cubitus incomplet (V. 1247). Nombreux métapodes et phalanges. Fragments de radius (V. 1251, 1252).

UC : 2 humérus d’un même individu, possi- Extrémité distale de fémur. blement du type. Cubitus incomplet.

Atlas, très probablement du type.

Gis. 20, Alangasi (Callihuaico, La Cocha, Santa Ana, Pont Gortaire, etc...). EPN : Fragment de défense (V. 1239). Atlas et divers restes d’un squelette mal Dp5 (V. 1244), M? (V. 1234), M3 (V. conservé (V. 1263). 1238), 2 M, (V. 1243, 3038).

UC : M, (figurée par Osborn [1936, fig. 552] comme M1). M, isolée. Gis. 18-19, Tumbaco.

EPN : Fragment de défense (V. 1268) ; Fragment de molaire et unciforme gauche (V. 1232). UC : Branche mandibulaire incomplète.

Gis. 10, Llano Chico (Los Milagros).

EPN : Crâne incomplet de jeune avec la partie proximale des défenses et les Dp4-M!, fragments de cubitus, de bassin, restes de vertèbres et de côtes (V. 1980). 2 fragments de mandibule avec les 2 M, incomplètes (V. 1264).

Gis.. 9, Calderdn. EPN : Dp® (V. 1231).

Gis. 7, Checa (q. Cartagena). EPN : Carpe droit (unciforme, grand os, pyramidal, lunaire), 2 métapodes, rotule et divers corps vertébraux (V. 1262). Fragment de M1 (V. 1240). Men. Soc, Géo. pe France. — N. S. — T, XXXI. — 25. MEM, N° 66, — 25

194 | ROBERT HOFFSTÉTTER Gis. 2, La Paz (Qüesaca). EPN : Fragment de mandibule (V. 1245).

CSG : Une branche mandibulaire gauche incomplète avec M, et fragment de M,,. Gis. 7, El Angel (Hda Pucar). CT : Quelques dents et fragments d’os longs.

Sans provenance connue. UC : Un axis (V. 3744), diverses vertèbres, fragments d’omoplates, d’os longs, et nombreuses pièces des extrémités, apparemment d’un même individu. Probablement de Punin et peut-être partie du matériel type de J. F, Proaño. é

2 fragments de mandibule avec les 2 M. Fragment de maxillaire avec M2-M& très usées.

HISTORIQUE. — Les premiers restes certains de cette espèce, qui en constituent le type, ont été rencontrés par le Chanoïne J. F. Proaño, le 7 novembre 1894, dans la quebrada de Chalân, près de Punin.

Gette trouvaille a d’abord fait l’objet de publications locales, dans des journaux ou périodiques de Riobamba, aujourd’hui introuvables. T1 a fallu toute la sagacité de A. Costales pour les sortir de l’oubli et établir des références précises.

Il s’agit d’abord des échos immédiats de la découverte, accompagnés de photographies, publiés en novembre 1894 par le quotidien de Riobamba, El Observador. La même année, les Memorias del Liceo Chimborazo (Riobamba, 1894, p. 31) contiennent, sous la signature de J. F. Proaño, un article intitulé « Mastodonte del Chimborazo, Elephas primigenius », reproduit par A. Costales [1950]. On y trouve les dimensions des pièces fossiles et la description suivante :

«Especie propria de la América Meridional. Rascos GENÉRICOS : los del Mastodon Andium de Cuvier. EsPeciricos : cabeza angulosa, frente elevada, defensas o colmillos muy grandes y robustos, tendidos hacia adelante, convergentes las puntas, poco encorvadas. Dentadura molar : cuatro piezas grandes, cada una Ileva cuatro series de colinas divididas por valles y remata en un tubérculo, todas cubiertas de esmalte blanco ; colinas chatas, gastadas por el uso. Dos dientes incisivos superiores cuadrilongos, côncavos ; esmalte interior negro y amarillo, bordes blancos ; otros dos incisivos inferiores, parece que se‘han caido antes. »

Par ce qui précède, on voit que l’auteur considère l’espèce comme proprement sud-américaine, mais qu’il n'avait que des notions très confuses de la nomenclature scientifique. Selon toute évidence, l'expression « Elephas primigenius » est utilisée dans son sens littéral, pour désigner un Proboscidien fossile, et non pas dans le ferme propos d'identifier celui-ci avec le Mammouth européen.

Vers la même époque apparaît une notice imprimée, avec photographies, qui a été rapportée d'Équateur en France par P. Rivet, alors Assistant au Muséum, et que signale M. Boule [1920, p.70]..Je n’ai pu la retrouver, mais il est vraisemblable que cette notice représente la source de l’article anonyme paru dans la revue Cosmos du 3 janvier 1903 sous le titre « Le Mastodonte du Chimborazo ». Cette publication est accompagnée de trois figures où l’on reconnaît le crâne et la mandibule avec la dentition, l’atlas, les omoplates, un humérus, un cubitus et deux radius (considérés comme péronés). Cet article attribue le matériel à l’espèce andine classique, «Mastodon Andium », et reproduit quelques mesures effectuées par J. F. Proaño. È

Le matériel a été déposé à l’Université centrale de Quito, où H. Meyer, lors de son passage en 1903, a vu le crâne et une grande partie du squelette. Dans son travail de 1907, le géologue allemand le désigne également comme M. Andium. 3

Au contraire, M. Boule et A. Thevenin [1920, p. 70-71] relatent la même découverte, mais l’attribuent à lespèce M. Humboldti (c’est-à-dire le nom sous lequel ces auteurs groupent tous les Anancinés sud-américains) en s’appuyant sur la forme du crâne, des défenses et des molaires. Il faut remarquer à ce sujet que M. Boule, contrairement à ce que dit F, Spillmann [Anonyme, 1928 el, a été le premier à établir, à propos de ce Mastodonte du Chimborazo et de celui du pâramo du Cocuy (Colombie), que des Mastodontes à crâne éléphantoïde et à défenses non tordues ont vécu avec « Mastodon Andium » dans les hautes vallées andines. Cependant, il est évident que l'identification de cet Ananciné équatorien avec le Mastodonte humboldien de Cuvier est erronée, et nous préciserons qu’en fait le Mastodonte du Chimborazo est une espèce particulière, qui n’est encore connue que dans les Andes de l’Équateur.

De son côté, J. F. Proaño a publié de nouvelles notes sur le même sujet. Il s’agit d’abord d’un Appendice

à la « Memoria de cincuenta años de la Diécesis de Riobamba » (p. 16-19), daté de 1915. Plus intéressant est un feuillet non paginé, inséré entre les pages 12 et 13 d’un opuscule de J. F. Proaño intitulé « La Virgen del Dios Chimborazo », imprimé à Riobamba en 1922 et reproduit par J. Arâuz en 1950. En fait, il comporte seulement une photographie du crâne et de son découvreur, accompagnée d’un texte assez naïf qui ne donne aucune description valable. Mais, en plus du titre « Mastodonte del Chimborazo », la figure est accompagnée d’une désignation latine binominale, « Masthodon Chimborazi, inventus Riobamba, Reipubl. Æquator, 1894 ». Il çst certain qu’on pourrait se montrer plus exigeant pour accepter ce nouveau nom spécifique, surtout si

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l’on considère qu’il a été publié en 1922. Mais le fait important est que, sur le même exemplaire, F. Spillmann a créé postérieurement l’espèce Ayorae. Je ne connais pas de précédent en Paléontologie qui autorise à refuser la priorité de l’appellation publiée par J. F. Proaño en 1922, sur celle de F. Spillmann apparue pour la première fois en 1928 dans les journaux locaux.

A partir de 1928, et à l’occasion d’une nouvelle découverte équatorienne, celle du « Mastodonte d’Alangasi », F. Spillmann se préoccupe de l’exemplaire trouvé par J. F. Proaño et conservé à l’Université centrale. Malheureusement les premières publications consistent en articles anonymes, certainement rédigés à partir de déclarations et d'illustrations données par F. Spillmann. Ils ont paru dans un quotidien de Quito, El Dia, n°8 4550, 4551, 4552, 4555, 4559 (12-21 avril 1928). Des extraits de deux de ces articles, le troisième et le dernier, ont été reproduits dans El Ecuador Comercial, n° 57, de « marzo de 1928 » (certainement antidaté). Le nom de Bunolophodon Ayora SpiLzM. apparaît pour la première fois le 13 avril et est attribué à l’exemplaire d’Alangasi. Mais dans le n° suivant de El Dia du 14 avril (reproduit p. 75 de El Ecuador Comercial), on ‘ peut lire’: «el doctor Spillmann ha constatado que [l’exemplaire d’Alangasi] pertenece a la misma especie del Bunolophodon Ayora SpiLz. encontrado en Riobamba ». Le nouveau nom s’applique donc à l’exemplaire de Riobamba tandis que celui d’Alangasi est seulement référé à la même espèce. Enfin, dans El Dia du 21 avril (article partiellement reproduit dans El Ecuador Comercial n° 57, couverture et page non numérotée en face âe la p. 67), les noms Tefrabelodon nov. spec. Ayora-SprzzM. et Bunolophodon Ayora-Spirim. sont attribués / aux deux pièces, et, comme pour augmenter la confusion, l’exemplaire de Proaño est figuré avec une légende qui le présente comme s’il s’agissait de celui d'Alangasi. Cette photographie a été vue par A. Cabrera qui, en 1929, l’attribue au genre Sfegomastodon. En 1931 apparaît une publication de F. Spillmann où l’exemplaire de J. Proaño est traité séparément sous le nom de Bunolophodon Ayorae species nova, avec figure et description. En 1936, H. F. Osborn reproduit une grande partie des documents précédents et place l’espèce dans son genre Cuvieronius en y rattachant également des fossiles de la région andine et côtière. J’ai moi-même [Hoffstetter, 1950 b] proposé le nom de Stegomastodon (Haplomastodon) Chimborazi (ProANo 1922) pour désigner à la fois les espèces andines Chimborazi, Ayorae et postremus, et aussi la forme dulittoral. Je ne reviendrai pas ici sur les raisons qui me font aujourd’hui modifier le rang et la compréhension de Haplomastodon.

Le matériel type de l’espèce et du genre a été acquis par l’Université centrale de Quito, où il a été perdu lors de l’incendie de 1929. La tête osseuse a disparu définitivement, constituant une perte irréparable. Mais, parmi les pièces sauvées du désastre, un certain nombre concordent avec celles qui ont été figurées en 1903. I s’agit principalement de l’atlas qui est parfaitement reconnaissable et qui est figuré ici (fig. 48 bis) d’après l'original : on peut donc le considérer comme le type de l’espèce, d’autant plus que c’est une pièce particulièrement significative. Deux humérus d’un même individu, dont l’un est figuré ici (fig. 49-50), paraissent également correspondre à la récolte de J. F, Proaño et portent encore leur mention d’origine : Chalän. Enfin, j’ai regroupé plusieurs pièces : axis (fig. 48 C), diverses vertèbres, fragments d’omoplates, de radius, etc….., nombreux éléments des extrémités ; tous ces échantillons ont perdu leur provenance, mais paraissent avoir été récoltés à Punin ; parmi eux, un radius incomplet porte encore l'étiquette que l’on peut voir sur la photographie de 1903, avec sa détermination erronée (« péroné »). Il est vraisemblable que tout cet ensemble appartient au matériel original de J. F. Proaño. Mais je crains qu’il n’y ait eu, dès la récolte, un mélange d’au moins deux individus, car le dernier lot correspond à un exemplaire subadulte, tandis que le crâne porte des M3 fortement usées et que les humérus sont complètement adultes.

En ce qui concerne le Mastodonte d’Alangasi, j'ai déjà relaté sa trouvaille, dans la quebrada Callihuaico, près d’Alangasi, et sa destruction en 1929 à l’Université centrale de Quito. Les premières nouvelles appaaissent dans El Dia [Anonymes 1928 a-e], où l’on note que F. Spillmann considérait que le fossile appartenait à la même espèce que le Mastodonte de Riobamba et lui attribuait le nom spécifique de Ayora.

Dans les écrits postérieurs dus à F. Spillmann [1929 a et 1929 b] et à M. Uhle [1930], la pièce est désignée comme « Mastodon aus Alangasi », et le premier auteur la considère cette fois comme distincte du Mastodonte de Punin. e

Enfin en 1931, F. Spillmann fonde sur le matériel d’Alangasi une nouvelle espèce, Bunolophodon postremus. En 1936, H. F. Oshorn reproduit la documentation antérieure ; il y ajoute quelques indications manuscrites

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de F. Spillmann et figure en outre [fig. 552] deux dents isolées, trouvées dans la même région. Tous ces restes reçoivent le nom de Cuvieronius postremus (SPiLLM.)

En réalité, F. Spillmann paraît appuyer cette distinction spécifique principalement sur une différence d'âge géologique. Pour lui, comme pour Max Uhle, le Mastodonte d’Alangasi aurait été contemporain de l’homme dans les premiers siècles de notre ère ; au contraire, celui de Punin appartiendrait au Pléistocène ancien. Dans le chapitre consacré à l’âge des gisements, j’ai formulé à ce sujet mon opinion et mes réserves. Le niveau fossilifère de Punin est en réalité moins ancien que ne l’a cru F. Spillmann. En ce qui concerne le fossile d’Alangasi, son âge protohistorique est au moins discutable ; s’il provient, comme je le crois, de l’argile lignifère qui forme le fond de la quebrada Callihuaico, il appartiendrait au dernier Interglaciaire et serait par conséquent contemporain de celui de Punin ; on ne peut d’ailleurs que remarquer, à l’appui de cette interprétation, l'identité entre la soi-disant faune protohistorique de F. Spillmann et la faune puninienne connue dans toute la zone interandine équatorienne.

Quelle que soit d’ailleurs la conclusion définitive à ce sujet, une possible survivance n’entraîne pas forcément une différenciation spécifique. Et en fait, la comparaison détaillée faite par F. Spillmann en 1951, sur laquelle nous reviendrons, n’apporte aucun argument convaincant pour établir une coupure spécifique entre les deux formes. Les caractères différentiels invoqués s’expliquent en grande partie par le fait que le Mastodonte de Punin est un animal complètement adulte chez lequel les M3 sont fortement usées ; par contre, celui d’Alangasi est encore relativement jeune, puisque M1 n’est pas encore tombée et que M3 est presque entièrement logée dans son alvéole. Il faut tenir compte, par ailleurs, de la variation individuelle et sexuelle, dont la marge est certainement étendue chez d’aussi grands animaux, de sorte que la valeur absolue de certaines dimensions et leurs rapports peuvent changer grandement d’un individu à l’autre.

En résumé, comme je l'ai déjà dit dans mon travail précédent [1950 b], postremus n’est pour moi qu’un synonyme de Chimborazi.

NIVEAU GÉOLOGIQUE. — La plupart des restes de l’espèce, et en particulier le matériel type, appartiennent au 3€ Interglaciaire (Puninien). C’est là son niveau géologique normal. Je ne nie pas a priori la possible survivance locale de la même forme jusqu’aux temps postglaciaires, mais je ne suis pas entièrement convaincu par la trouvaille d’Alangasi et par les écrits auxquels elle a donné lieu. I] faudrait également considérer la possibilité de l'existence de l'espèce dans des niveaux inférieurs comme le Chichéen ; mais nous sommes encore trop mal renseignés sur ces faunes pour pouvoir prendre position.

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — L'espèce a habité le couloir interandin de lÉquateur. Elle est connue avec certitude depuis Punin au $, jusqu’à Tumbaco et Llano Chico au N, les gisements extrêmes ayant fourni des défenses ou des pièces qui ne permettent pas la confusion avec Cuvieronius. Plus au N, on ne connaît que des molaires ou des fragments de mandibules, dont l'identification est plus délicate. Cependant une arrière-molaire provenant de l’hacienda Pucarà (gis. 1) et conservée au collège de Tulcän (ce qui rend peu douteuse sa provenance) | montre nettement une disposition alternante entre prétrites et posttrites : il ne peut donc s’agir d’un Cuvieronius, mais d’un Ananciné.

Il semble, par conséquent, que l'aire d’extension de l’espèce s’étend vers le N presque jusqu’à la frontière du pays. Il se pourrait d’ailleurs que certaines des molaires à simples trèfles trouvées dans la région de Bogotä (Colombie) puissent lui être rapportées, mais nous n’avons pas de bases sûres pour les séparer de celles de Cuvieronius ; remarquons cependant que le matériel de cette région figuré par L. Cuervo Mâärquez [1938] comprend indiscutablement des défenses d’Anan-

cinés. Il sera bon, enfin, de comparer les fossiles équatoriens avec le crâne du pâramo du Cocuy, situé plus au N ; nous parlerons plus loin de cette pièce, qui a été décrite par M. Boule [1920, fig. 32] ; mais de toute façon, même si elle se révèle être un Haplomastodon, elle est apparemment distincte au moins spécifiquement de H. Chimborazi, à cause de son crâne beaucoup plus élevé.

La présence de la même espèce sur la côte équatorienne, que H. F. Osborn avait admise et que J'avais personnellement acceptée [Hoffstetter, 1950 b] avec quelques réserves, ne peut plus être soutenue. La forme littorale, malgré de nombreuses analogies, se différencie surtout par son axis normal, muni de trous transversaires.

En résumé, si nous nous limitons aux documents bien contrôlés, l'espèce H. Chimborazi n’est connue que dans le couloir interandin de l’Équateur, entre les parallèles 20 S et 10 N.

DESCRIPTION. — LE crRÀNE. Les deux seuls crânes complets de l’espèce correspondent à celui du type trouvé à Chalän, et à celui de « B. postremus », découvert à Alangasi. Il n’est mal- . heureusement plus possible de les observer aujourd’hui, et nous ne les connaissons que par les descriptions et illustrations publiées par J. F. Proaño en 1894-1922, puis par F. Spillmann en 1928-1931, ces dernières reproduites et complétées par H. F. Osborn en 1936. La comparaison est cependant mal commode, car l’exemplaire type n’a été figuré que de profil, tandis que cette vue manque précisément dans l'illustration de « B. postremus » ; de sorte qu’il n’existe aucune vue comparable des deux exemplaires. Par ailleurs la description détaillée donnée par F. Spillmann n’est pas toujours facile à suivre par suite de certaines impropriétés dans la terminologie ostéologique : c’est ainsi que l’auteur fait aller les pariétaux «depuis la crête sagittale de l'os occipital jusqu’à la fosse nasale»; pour lui les frontaux devraient compter dans le squelette facial, car ils se trouvent sur les côtés de l’ouverture nasale qu’ils entourent en forme d’un arc double ; la suture pariéto-frontale serait situéé à la hauteur de la fosse nasale; etc. !.. Dans ces conditions, il est même parfois impossible d’interpréter correctement certaines mensurations. Je citerai les chiffres suivants, relevés dans le travail de F. Spillmann [1931]. Haplomastodon Chimborazi

Longueurs :

1) Depuis les condyles occipitaux jusqu'aux pointes des défenses............. 1750 1440

2) Depuis la crête occipitale jusqu'aux pointes des défenses... .............., 156522 1366

3) Depuis les condyles occipitaux jusqu’au bord antérieur des prémaxillaires. 1000 960

4) Depuis la crête occipitale jusqu’au bord antérieur des prémaxillaires. ...... 1090 890

5) Depuis la crête occipitale jusqu’à la pointe du processus nasal. ............ 270 310

6) Depuis la pointe du processus nasal jusqu’au bord antérieur des prémaxil-

RES ln nie de da raidie eee ute à) alaratalelst de 0 en lnelatete à à 650 590

Largeurs

PNA TM AS Ua TÉMOMOCCIDITA IR EE RE RS Me AE a td ann tons co 655 650

SAN RUTA A DOS IT ON LA PRE PR AL Te der at ae er mi lere tien e die ee 340 ? 340

DANTASIMASUT ILES ATCS ZAYBOMALIMESS 1 me 0 ete elemeen esiateis duels ie one Srens à e Due e 1e 750% HMASURIES DOTAS DOSLÉTHEUTEITOSNONDILES. el eee eds ele eue a close late v à 525 525 LES TPMIES LOT AMETIS NÉE AOC ee SL cite e ne nids let ete BUae eei ee one de 389 420 HP)SUHRIÉS Dors EX EETNES ASIA lENSESH LIEU SOTÉLES 5. ele ee ave ere) ofoioseneie eue. 400 500 13) Entre les bords internes des défenses à leur sortie......... RON 152 175 HAE XEETIEUT des SC TES MO ATAOEMES EP mere een lente de aie 280 . 270

4. La mesure de 1,95 m, donnée dans l’article anonyme [1903, p. 8], a probablement été prise en suivant la courbe des défenses. s