‹ Les Mammifères Pléistocènes de la République de l'ÉquateurChapitre 62 sur 107 · dans le texte de F. Spillmann · texte numérisé non relu

dans le texte de F. Spillmann

198 Re ROPERT HOFFSTETTER Haplomastodon Chimborazi ER RO en LT CS «B. Ayorae» «B. postremus»

Hauteurs :

15) Des condyles occipitaux à la crête occipitale......,.,:..... RTE Re An 10) 450 16) Delaicréte oecipitale au-dessus des choanes: 0e ee G 610 630 17) Verticale de la pointe du processus nasal jusqu’au maxillaire (? bord alvéo- LAID) RU EE UNE LME se er rares ue ur ete on ee UT à Se CR OT TM RE ADD EEE 430

Ces dimensions ont été prises dans les tables finales du travail de F, Spillmann [1931]. On. remarquera d’abord que certaines d’entre elles (n°5 8 et 9) ne concordent pas avec les chiffres donnés dans le texte, ce-qui peut faire craindre quelques erreurs typographiques. Il apparaît aussi des incompatibilités : par exemple la somme des deux dimensions 5) et 6) doit être au moins égale à la longueur 4) mesurée en ligne droite ; c’est bien le cas pour « B. postremus » mais non pour «B. Ayorae ». Il est également difficile de faire concorder certains traits de la description avec les caractéristiques géométriques données par les mesures; ainsi on comprend mal comment CB. postremus » peut avoir une écaille occipitale plus redressée que celle de « B. Ayorae » alors que, chez la première espèce, la dimension 4) est plus petite que la longueur 3), ce qui indiquerait que la crête occipitale est reportée vers l’avant par rapport à celle de « B. Ayorae », où l’on observe des relations inverses. Il est également difficile de prendre à la lettre les différences angulaires citées, car l’auteur ne définit pas les angles qu’il donne et l’on connaît Pimprécision qui affecte généralement ce genre de mesures.

Cependant il est certain qu’entre les deux crânes existent des différences qu’on aimerait pouvoir contrôler, en particulier sur les profils (qu’on ne connaît pas chez « B. postremus »). En gros, il apparaît que « B. postremus » avait un crâne plus redressé et que « B. Ayorae » possédait une région faciale plus développée. En ce qui concerne la morphologie de détail, il ressort de la description de F. Spillmann que, d’une façon générale, les insertions musculaires étaient plus accusées chez le type de Punin. Or, précisément, ces différences concordent avec la différence d’Âge démontrée par les dents, et parlent dans le même sens que les légers écarts constatés dans les dimensions des os longs. Le sexe pourrait aussi expliquer certaines différences, car il me semble plausible d'interpréter le type de l'espèce comme une femelle âgée et celui de « B. postremus » comme un mâle subadulte. Je suis même persuadé que des trouvailles postérieures conduiront à amplifier encore les marges de variations reconnues pour l'espèce sur la base de ces deux exemplaires.

Ce que nous connaissons des pièces précédentes nous indique que l’espèce puninienne possédait un crâne éléphantoïde, bien différent de celui de Cuvieronius, mais nettement plus bas que celui des vrais Sfegomastodon sud-américains ou que celui de l’exemplaire du Cocuy figuré par M. Boule. En particulier, la région prémaxillaire est relativement longue et étroite, les défenses étant très rapprochées à leur origine. L’orbite paraît grande et assez saillante latéralement. Les fosses nasales sont très amples. Dans la région occipitale, les deux expansions latérales de la ligne nuchale s’accusent avec l’âge, ce qui explique que, chez un animal complètement adulte comme le type de lespèce, la dimension n° 4 dépasse la longueur n° 3, au contraire de ce qu’on observe chez un subadulte comme le type de « B. postremus »..

I y a peu à dire de la mandibule, d’autant que les travaux de M. Boule sur C. hyodon ont suffisamment montré importance des variations qui peuvent affecter cette pièce. Dans la description originale de F. Spillmann, seules sont figurées les vues latérales des deux exemplaires considérés par lui comme distincts, et la vue supérieure de la mandibule de « B. postremus ». Parmi les pièces récoltées depuis, l’une des meilleures est une branche mandibulaire avec M, ‘ en usage et M, quiatteint la surface masticatrice (V. 164, Q. Colorada, Punin, fig. 44 A) ; il s’agit

donc d’un individu dont l’âge est intermédiaire entre ceux des deux exemplaires étudiés par F. Spillmann. Or, on remarque la parfaite concordance entre ce topotype de H. Chimborazi et le type de «B. postremus». En ce qui concerne la position de lorifice dentaire, auquel A. Cabrera a attribué une certaine importance pour la distinction des espèces argentines de S{egomastodon, notre échantillon se rapproche plus de S/. plalensis que de St. superbus.

Dans toutes les pièces précédentes, la symphyse est courte et son goulot présente des bords parallèles. Mais ce dernier caractère est variable. En effet, une mandibule puissante (V. 1254 fig. 44 B), appartenant vraisemblablement à un mâle âgé, trouvée également dans la quebrada Colorada, montre une disposition singulière de la région symphysaire : le goulot s’élargit vers l'avant et se termine par deux lèvres séparées par une échancrure médiane au fond de laquelle existe un petit redent. Je ne crois pas qu’il faille attribuer trop d'importance à ces différences que l’on observe chaque fois qu’un matériel assez abondant vient illustrer une espèce,

F16. 44. — Haplomastodon Chimborazi (ProANo).

À, À’, A” : EPN, V. 164, branche mandibulaire avec M,, M, ; B : EPN, V. 1254, mandibule avec M, montrant la forme particulière de la symphyse. X 1/5. Q. Colorada, Punin (Chimborazo). Coll. C. Carillo, R. Hofistetter, Caja de Riegos.

LA DENTITION. Les défenses supérieures, comme chez tous les Mastodontes ou les Éléphants, présentent une certaine variabilité. C’est dans ce cadre qu’il faut considérer les légères différences observées entre « B. Ayorae » et « B. postremus » : le premier a des défenses un peu plus longues, plus effilées, moins fortes à la base, mais conserve le même style que chez le second : tout ceci s’explique parfaitement si l’on admet que B. postremus est un mâle subadulte, ce qui rend compte de l’allure courte et forte de ses défenses. D’une façon générale ces défenses sont peu divergentes ; elles sont régulièrement recourbées vers le haut, sans trace de torsion. Leur section est fortement ovale verticalement et diminue progressivement de la base à la pointe. Il n’y a pas de bande d’émail dans les pièces adultes ou subadultes. Ce sont Jà autant de caractères que l’on retrouve également chez les Sfegomastodon. La:forme puninienne se caractérise cependant par des défenses relativement robustes et assez courtes. Il ressort des chiffres de F. Spillmann que ces dents, à la sortie de l’alvéole, mesurent 175 x 115 chez « B. postremus » et 147 X 124 chez « B. Ayorae ». Une base de défense trouvée dans la quebrada La Tola (gis. 28) non loin d’Alangasi, correspond environ à 155 X 130, c’est-à-dire à des chiffres très voisins du type de Punin,

200 ROBERT HOFFSTETTER

Ces mêmes défenses définitives présentent, dans leurs premiers stades de développement, un caractère intéressant : elles portent une étroite bande d’émail sur la face supéro-externe. Cette observation se fonde sur un jeune individu, trouvé en décembre 1949 par C. Reyes à Llano Chico (gis. 10), et conservé à l'EPN sous le numéro V. 1980 (fig. 45, 46). Le fossile a été extrait de la cangahua du 3° Interglaciaire, dans la quebrada Los Milagros. Il était accompagné de restes du Chevalet du Mylodonte caractéristiques du Puninien. Du crâne, seul était conservé le palais, avec les molariformes et la partie proximale des deux défenses.

La dent en usage est Dp#; M1 commence à sortir. Les fragments d’incisives, qui appartiennent à la dentition définitive, mesurent, depuis la base conservée jusqu’à l’extrémité brisée, 270 et 215 mm de long. Ces dents sont rectilignes, peu divergentes, ét inclinées vers le bas. Elles ne présentent aucune trace de torsion, ce qui les distingue de celles de Cuvieronius hyodon, lesquelles sont déjà clairement tordues bien avant cet âge (cf. Boule et Thevenin [1920, p. 34]). De plus, la section des incisives de Llano Chico est ovale et correspond à 60 x 47 mm comme diamètres perpendiculaires mesurés au niveau atteint par le fond de la cavité pulpaire. Enfin, et c’est là le point intéressant, ces pièces présentent sur la face supéro-externe une bande d’émail de 15,5 mm de largeur maxima.

La surface en est rügueuse, craquelée, ornementée de quelques sillons longitudinaux et la coupe laisse voir les prismes structuraux caractéristiques. Il faut noter que, vers le fond de l’alvéole, la bande d’émail s’étrécit par l’individualisation de filets latéraux qui disparaissent progressivement vers l’extrémité proximale. De sorte que cette bande, qui couvre 4 cannelures de l’ivoire sous-jacent près du bord brisé, n’en occupe plus que 3, puis 2, puis 1 quand on va vers la base, et finalement la bande est pratiquement inexistante au fond de l’alvéole. Il est probable que, dès cet âge, la sécrétion de l’émail était très réduite et que, peu après, elle devait s’interrompre définitivement.

Par ailleurs l’émail antérieurement formé devait disparaître par l’usure avant l’âge adulte, où l’on n’en observe aucun vestige. Il s’agit évidemment d'une persistance éphémère d’un caractère primitif. Je ne lui donne pas une valeur taxonomique primordiale, car la rareté des exemplaires juvéniles explique peut-être qu’on ne l’ait pas observé chez les vrais Stegomastodon. I1 convient cependant de remarquer que ce caractère n’est pas apparent ni signalé chez un jeune Sf. platensis étudié par A. Cabrera [1929b, fig. 8], et dont l’âge est comparable à celui de l’individu de Llano Chico. Par contre, nous verrons que la bande d’émail s’observe chez de jeunes défenses trouvées au NE du Brésil et au N de l’Argentine ; j'avais cru d’abord [1950 b] qu'il s’agissait pour cette raison de représentants de Haplomastodon ; mais nous verrons qu’il est plus vraisemblable qu’on ait affaire à un Sfegomastodon (sous-genre non dénommé).

F1G. 45. — Haplomastodon Chimborazi (PROANO). EPN, V. 1980.

Partie de crâne juvénile avec I[?, Dp4, ML. x 1/4: Q. Los Milagros, Llano Chico (Pichincha), coll. C. Reyes.

Les mandibules adultes et subadultes ne présentent aucune trace d’incisives inférieures ou d’alvéoles de dents caduques. A ce sujet, F. Spillmann [1931, p. 89] s’exprime ainsi : «… les alvéoles des incisives inférieures manquent complètement dans la forme d’Alangasi, mais je les connais comme formation rudimentaire dans une mandibule subfossile provenant de Tumbaco (hacienda La Tola) ». Il est probable que cette pièce correspond à une branche mandibulaire des collections de l’Université centrale qui porte la provenance de Tumbaco. Elle est très bien fossilisée et me paraît correspondre au 3€ Interglaciaire, où j'ai moi-même récolté des restes de Mastodontes dans ce gisement. Mais elle a perdu sa partie antérieure et je ne peux sous pas contrôler le caractère mentionné par F. Spillmann.

F1G. 46. — H. Chimborazi (PRoANO). EPN, V. 1980, base de la défense d’un jeune individu. X 2/5. Q. Los Milagros, Llano Chico (Pichincha), coll. C. Reyes.

D’une façon générale, les dents molariformes ressemblent beaucoup à celles de C. hyodon. Elles s’en distinguent surtout par une tendance à la disposition alternante entre prétrites et posttrites, observable dans les arrière-molaires. En outre leurs dimensions, pour une catégorie donnée, dépassent en général celles atteintes par le Mastodonte de Tarija.

Je ne connais pas Dp?.

La dent suivante, Dp*, est représentée par deux exemplaires qui accusent 56 et 57,3 de long sur 42,7 et 47,5 de large. La plus petite pièce, moyennement usée, provient de Calderén. Elle est trilophodonte et présente un bourrelet antérieur et un autre postérieur. Les figures d’usure appartiennent au type à simples trèfles, mais d’une façon générale, l’émail est assez plissé même dans les posttrites. La vallée externe, entre le premier lobe et le second, présente un bouton marginal. L'autre dent, qui provient d’Alangasi, est beaucoup plus usée. Elle est plus carrée par suite d’une largeur plus grande. Sa figure d’usure ressemble beaucoup à celle qui apparaît dans une dent homologue de Mastodon Pentelici figurée par A. Gaudry [1878, fig. 241] : les deux lobes de la troisième colline, probablement peu séparés en profondeur, se sont réunis en une seule cuvette d'usure ; ceux de la seconde sont quelque peu décalés, l’interne étant un peu plus antérieur que l’externe., On distingue également un tubercule marginal sur le bord externe entre les deux premiers lobes.

Un exemplaire de la dernière dent de lait, Dp4, mesure 100 * 68. Elle est trilophodonte, avec un bourrelet postérieur. Elle se distingue des vraies molaires par sa taille plus faible et par son émail nettement plus plissé.

La première molaire définitive, M1, mesure, dans une dent vierge, 115 X 76. Ces dimensions concordent avec celles du type de « B. postremus », où la dent homologue, après une usure avancée, mesure 100 X 80 d’après F. Spillmann. Par contre, elles sont nettement plus fortes que chez C. hyodon, où les chiffres limites que j’ai pu relever ne dépassent pas 108 pour la longueur et 72 pour la largeur. La dent a encore trois lobes, avec en arrière quelques tubercules formant un talon rudimentaire. Elle est à simples trèfles, mais quelques tubercules accessoires bas, placés dans les vallées, peuvent simuler un double trèfle dans la dent très usée.

La seconde molaire M? mesure 155 x 90 chez le type de « B. postremus ». Dans une dent très usée, je trouve 133 x 97. Là encore il y a concordance entre les échantillons équatoriens, qui sont plus forts que les pièces homologues de C. hyodon surtout en ce qui concerne leur largeur. La dent est généralement à simples trèfles typiques comme on peut le voir dans la figure de « B. postremus » donnée par F. Spillmann.

La dernière molaire M* est, comme de coutume, davantage variable dans ses dimensions. J'ai trouvé pour ma part, comme chiffres extrêmes, 170 à 194 pour la longueur et 87 à 103 pour la largeur maxima, celle-ci se situant généralement à la 3° colline. La plus faible longueur et la plus grande largeur correspondent à des pièces usées. Le type de l’espèce entre dans cette marge. Je crains, par contre, que l'estimation de la longueur de la même dent chez le type de « B. postremus », donnée par F. Spillmann et qui serait de 224, ne soit exagérée :

Méx. Soc. Géo. DE FRANCE. — N.S. — T. XXXI. — 26. M£Ex. N° 66. — 26

309 ROBERT HOFFSTETTÉE

une erreur à ce sujet est très possible car la dent en question était presque entièrement logée dans l’aivéole. Gette arrière-molaire s’étrécit plus nettement vers l’arrière que la dent correspondante de la mandibule ; elle est moins incurvée latéralement ; enfin, sa surface d’usure tend à être convexe au lieu de franchement concave. La dent présente 4 collines bien nettes et un talon qui parfois atteint presque l’importance d’une 5e colline un peuréduite, avec quelques petits tubercules en arrière. Toutes les collines sont relativement basses, et, vues de profil, se montrent légèrement déjetées vers l’avant (fig. 47 A); ces caractères s'opposent à ceux que nous trouverons chez la forme littorale équatorienne. Les quatre premiers lobes internes s’usent nettement en forme de trèfles; les externes, formés de deux, parfois trois cônes accolés transversalement, dessinent un ovale allongé qui peut passer à un trèfle rudimentaire dans les dents très usées, ce qui semble être le cas du type de Proaño d’après les figures de 1903.

Les dents de lait inférieures sont encore inconnues.

La première molaire M; atteint 110 X 68 chez le type de « B, postremus ». Ces dimensions peuvent être dépassées. Elles sont plus fortes que chez C. hyodon où la longueur la plus grande observée est de 105 et la largeur 59. La dent est à 3 lobes avec un petit talon postérieur généralement formé de 2 tubercules. On observe souvent des boutons marginaux dans les vallées internes. L’usure est typiquement à simples trèfles.

M, varie de 121 à 138 pour la longueur et de 80 à 84 pour la largeur. Elle ressemble à la précédente avec un bourrelet antérieur et un talon postérieur mieux marqués. Les collines sont basses et déjetées vers l’avant. On observe des boutons marginaux plus ou moins développés et qui sont particulièrement marqués dans l’exemplaire d’Alangasi figuré par H. F. Osborn [1936, fig. 552 en bas] (voir ici PI. VII, fig. 4) et considéré par erreur comme une M: L’usureest normalement à simples trèfles, mais elle peut montrer des trèfles rudimentaires, comme par exemple chez le type de « B. postremus ».

La dernière molaire inférieure M, est plus variable encore que la supérieure. La longueur va de 190 à 245, la largeur maxima de 80 à 100. Les échantillons courants répondent approximativement à 220 x 85 et correspondent, par conséquent, aux plus grandes dimensions atteintes exceptionnellement chez C. Ayodon. Une assez bonne série permet d'observer des variations (fig. 47C, CS D et PI. VII, fig. 3). La dent apparaît longue et relativement

De ER se étroite, nettement incurvée, de sorte que son bord externe est

FiG. 47. — Haplomastodon. Comparaison du profil COncave. Dans l’alvéole, elle est recouverte de cément qui persiste des collines de M3 supérieures droites (face externe) quelquetemps dans les vallées. On y compte toujours 5 collines et in interne) chez deux espèces Un talon plus ou moins développé, ce qui permet de la distinguer Ne Hdblbmatauon:chimboret (BSTRO) de celle de C. hyodon qui n’est que tétralophodonte. Les collines

V. 1238; C: V. 1243; D: V. 3038), Puninien d’Alan- SOnt basses et déjetées vers l’avant ; on y observe souvent une

gasi (Pichincha). —B, E : Ilaplomastodon (Alea- tendance à l’alternance entre les lobes externes et internes,

mastodon) guayasensis nov.sp. (B: V. 2010 ;E : V. ñ ME AN £

161), Carolinien, La Carolina (Guayas). Coll, Het Surtout dans la partie postérieure. Les prétrites forment des

R. Hofïstetter. x 1/4, trèfles bien dessinés. Les posttrites, constituées par l’accolement

À transversal de 2 ou 3 cônes, ne portent qu’exceptionnellement de petits conules accessoires, très bas, qui ne sont touchés que tardivement par l’usure. On peut observer des variations à ce sujet dans le même gisement, à Alangasi par exemple, ou à Punin.

wi

LA COLONNE VERTÉBRALE, L’atlas est une des pièces les plus caractéristiques de l’espèce et même du genre, puisque c’est sur cette base que je sépare Haplomastodon de Stegomastodon. Je n’ai pu d’abord en observer que des échantillons incomplets qui montraient des différénces

«marquées avec Cuvieronius, mais qui ne paraissaient pas incompatibles avec Stegomastodon,

F1G. 48. — A, C : Haplomastodon Chimborazi (PRoANo). À : EPN, V. 1263, atlas sans trous transversaires, faces post. et ant. Puninien, Hda Sta Ana, Alangasi (Pichincha), coll, C. Carillo et R. Hofistetter; C : V. 3744, axis sans trous transversaires, faces post., lat. el ant., Puninien, probablement de Punin, coll. Proaño ? *X 1/6.

B, D, E : Haplomastodon (Aleamastodon) guayasensis nov. sp. B: EPN, V. 2010, atlas du type sans trous transversaires ; D : V. 1265, axis avec trous transversaires; Æ: V. 1287, axis d’un individu âgé, soudé à la 3° vertèbre cervicale; Carolinien de La Carolina (Guayas), coll, C, Reyes, E: Vorbeck el R, Hofistetter, X 1/6,

204 ROBERT HOFFSTETTER ,

Ce n’est que récemment que j’ai récolté un atlas entier, avec divers restes du même individu en mauvais état (V. 1263, fig. 48 A) dans une quebrada voisine de l’hacienda Santa Ana, près d’Alangasi (gis. 20 h). L'absence de foramen transversarium, observée sur cette pièce, m’a semblé si extraordinaire que j’ai cherché à confirmer cette particularité sur d’autres échantillons et à cet effet j'ai exploré systématiquement le matériel entreposé dans les caves de l'Université centrale. J’ai eu la bonne fortune d’y découvrir un atlas sans indication d’origine (fig. 48 bis, en haut), mais qui concorde parfaitement avec la pièce figurée en 1903 dans le matériel original de J. F. Proaño. Il s’agit donc presque certainement d’une partie du type de l’espèce.

Les deux pièces observées ne diffèrent que dans quelques détails, particulièrement dans la morphologie de l’arc neural, mais dans l’ensemble elles présentent le même style et les mêmes caractéristiques importantes. On note dès l’abord, chez l’un et l’autre échantillon, l’absence du foramen transversaire, lequel est, au contraire, très apparent chez les Mastodontes classiques et chez les Éléphants. Le fait qu’on observe le même caractère chez deux échantillons et qu’on retrouve une disposition corrélative chez un axis étudié plus loin, prouve qu’il ne peut s’agir d’une anomalie individuelle, laquelle serait d’ailleurs bien extraordinaire. Il s’agit en fait d’un caractère constant et significatif.

Par ailleurs; l’atlas considéré présente quelques particularités morphologiques qui le séparent de ceux de Cuvieronius et même de Stegomastodon. En particulier les ailes sont plus courtes et plus développées dorso-ventralement ; sur leur bord ventral, elles portent un fort tubercule qui n'apparaît pratiquement pas chez les genres de comparaison. L’arc neural est variable dans sa forme : chez l’exemplaire de Santa Ana, sa face dorsale dessine un trapèze incliné dont le bord supérieur est presque rectiligne ; chez l’autre échantillon, cette même face s’étrécit plus rapidement et se termine en pointe. Il est probable qu’il s’agit là d’une simple variation individuelle. Le conduit intervertébral, comme d'habitude, part de la partie supérieure du trou rachidien ; il est relativement court et débouche sur la face dorsale de la vertèbre. On note enfin entre les deux pièces de petites différences dans l'extension des faces articulaires antérieures et postérieures et aussi de celle qui reçoit l’apophyse odontoïde de l’axis, sans qu’il y ait lieu d’accorder trop d'importance à ces variations. Les dimensions sont les suivantes :

V. 1263 UC Diamètre trans vérsalto tan REPORT RE 375 3471 Diamètre maximum sur les faces articulaires antérieures. ........................ 212 208 Diamètre maximum sur les faces articulaires postérieures. ....................... 196 199 Hauteus maxime, JS RNA 2 PARC TEN RERReCR ER CR PE PRE NER P dn TS 248 Hauteur du canal rachidien (face antérieure). %.1.2.7 NS RAR EPS 82 95

C’est également dans les collections de l'Université centrale que j'ai trouvé diverses pièces éparses, parmi lesquelles figurent des vertèbres subadultes et un axis incomplet (catalogué à lEPN sous le n° V. 3744, fig. 48 C). Ces fossiles montrent une gangue semblable à celle de Chalän où ont été effectuées anciennement des récoltes pour l’Université : ils pourraient appartenir à un même individu, et même correspondre au matériel original de J, F. Proaño, comme il a été dit ‘plus haut.

L’axis est particulièrement intéressant, car il est intact dans la partie où normalement devrait se trouver le for. fransversarium. Or il est visible que l’apophyse transverse est très réduite : elle dessine une petite lame qui porte un trou nourricier à la base, mais il n’y a aucuneindication de foramen transversaire. Les figures 48 D, E montrent qu’au contraire, chez la vertèbre homologue du Mastodonte de la côte équatorienne (d’abord confondu avec celui de la Sierra par

1. La mesure donnée dans Anonyme [1903], qui concerne apparemment le même échantillon, est de 0,36 m, ce qui est assez concordant.

H. F. Osborn, puis par moi-même), l’apophyse transverse est beaucoup plus développée et est perforée à la base par un for. transversarium typique. Cette particularité de l’axis de Haplomastodon Chimborazi ne se retrouve pas dans les vertèbres cervicales postérieures : toutes les pièces que j'ai pu observer, et qui semblent inclure la 3e, possèdent un gros trou transversaire.

Ceci nous démontre que, chez Haplomastodon s. s., l'artère vertébrale suivait un trajet inusité. On sait que normalement, chez les Proboscidiens classiques et chez la plupart des Mammifères, cette artère traverse la base des apophyses transverses des vertèbres cervicales, y compris l’atlas, et pénètre ensuite dans le crâne par le for. magnum. Au contraire, chez Haplomastodon s. s., il semble que la même artère, après avoir traversé le for. fransversarium des vertèbres cervicales

Fic. 48 bis. — Atlas de Haplomastodon. X 1/6.

En haut : H. Chimborazi (ProAKNo). UC, faces ant., dors. et post., partie du type du Puninien de Chalän, Punin, coll. Proano. En bas : H, (Aleamastodon) guayasensis nov. sp. EPN, V. 3835, faces ant. et post., individu âgé du Carolinien de La Carolina, coll. C. Reyes et E. Vorbeck.

postérieures, ait pénétré dans le canal rachidien par le trou intervertébral qui sépare l’axis de la 3° vertèbre cervicale. C’est là une disposition très spéciale. On doit l’interpréter comme une différenciation particulière, apparue dans un rameau qui, par ailleurs, se rapproche beaucoup de Sfegomastodon.

L’axis de H. Chimborazi, comparé à celui de H. (A.) guayasensis, présente d’autres particularités, dont l’importance est plus secondaire, et qui peuvent d’ailleurs s’expliquer en partie par des variations individuelles. La pièce est plutôt petite mais concorde avec les deux atlas précédents. Le corps est relativement bas et large, et les faces articulaires antérieures sont corrélativement plus étendues en largeur et moins en hauteur, Le canal neural est plutôt étroit et haut. L’apophyse épineuse est plus large, mais très développée antéropostérieurement ; sa face dorsale tombe nettement vers l’avant. Les principales dimensions sont les suivantes :

HAUEEUTETOTALE CPR A None 276 Diamètre des faces articulaires antérieures. 209 Efauteur, du: corps vertébrale.» 115 Hauteur du canal neural (face postérieure)... 71 Largeur du corps vertébral....... RE OE 143

206 ROBERT HOFFSTETTER

Diverses vertèbres isolées, pour la plupart incomplètes, appartiennent aux régions cervicale, dorsale, lombaire et sacrée. Elles n’offrent pas de particularités notables. !

SQUELETTE DES MEMBRES ET DES CEINTURES. Les collections équatoriennes comprennent très peu. de pièces complètes des membres de Haplomastodon s.s., ce quirend d’autant plus regrettable la destruction du type de l’espèce et de celui de « B. postremus ».

L’omoplate n’est représentée que par des fragments subadultes ; un exemplaire incomplet mesure 175 X 110 comme diamètres de la surface articulaire de la cavité glénoïde.

Deux bons échantillons d’humérus figurent dans les collections de l’Université centrale. Ils portent 1 À la provenance de Chalän et appartiennent apparem-

f, NN Ÿ ment à un même individu : il est fort possible qu’il ls s'agisse d’une partie du matériel type de l’espèce.

( Comparés à ceux de l'espèce côtière, H. (A.) guayasensis, ils se distinguent d’abord par un aspect un peu moins lourd, dû à la moindre puissance de la

F1G. 49, — H. Chimborazi (ProANo). UC, 2. Humérus crête deltoïde.

RER as sé ee ta de Ar Leur expansion distale est au contraire plus grande, c’est-à-dire que la crête supinatoire s’étend davantage vers l’extérieur, On s’en rendra compte dans la vue frontale de l'os (fig. 49) et plus encore dans .la fig. 50 qui représente la partie distale vue perpendiculairement à la surface de l'expansion ; notons que l’importance de celle-ci, qui n’a pas été signalée par F. Spillmann, est apparente dans la photographie d’ensemble du type de « B. postremus » [H. F. Osborn, 1936, fig. 533] comme aussi dans le Masthodon Chimborazi de J.F. Proaño [Anonyme, 1903, fig. 2]. Enfin, on remarque que, dans l'articulation distale, la surface du condyle externe est peu étendue vers le haut. Dans l’ensemble, l'os offre beaucoup d’analogie avec celui de S£ superbus [A. Cabrera, 1929b, fig. 32]. Ses dimensions sont les suivantes : |

HonstEUr LOPAlEE TERRES ER ANNEE 790 Longueur à partir de la tête articulaire.................. 754 Largeur proximale...

8 P ee vin. RS 234 Fic. 50. — Comparaison dés extrémités distales des Largeur distale maxima, à la hauteur de l’épitrochlée.... 270 humérus vues perpendiculairement à l'expansion Largeur. de l’articulation-distale.. 1... un, 211 externe, x 1/9.

£ A gauche : H. Chimborazi (RAC À UC-.2, probable- F. Spillmann a donné 740 comme longueur de lhu- menttype, Chalän, Punin (Chimborazo).— A droite :

â | ; Haplomastodon (Aleamastodon) guayasensis nov. Sp., mérus du type de «B. postremus », Ce qui est concordant EPN, V. 165. La Carolina (Guayas).

si l’on tient compte de l’âge subadulte de cetexemplaire. |

On voit, d'autre part, que la taille de l'adulte est tout à fait comparable à celle de H. (A : qguayasensis de la zone côtière équatorienne, et de St. platensis de l'Argentine ; mais il serait nécessaire de pouvoir comparer des moyennes. La forme puninienne est en tout cas plus forte que C. hyodon

de Tarija, dont Fhumérus ne dépasse pas 750 dans un lot de 12 échantillons complets étudiés ‘par M, Boule,

Je ne connais du cubitus que des fragments ou des échantillons jeunes sans épiphyses. Ils ne se différencient pas d’une manière sensible de ceux de la forme littorale équatorienne. La longueur de cet os dans l’exemplaire type serait 0,76 m d’après la publication anonyme de 1903. Celle que donne F. Spillmann pour «B. postremus », 566 mm., me paraît étrange car elle est inférieure à celle du radius du même individu ; probablement l’auteur n’a-t-il pas tenu compte de lolécrâne.

* Je n’ai en mains aucun radius complet, mais seulement des extrémités articulaires qui n’offrent rien de particulier. Les longueurs de cet élément, données par F. Spillmann, sont 670 pour le type de l’espèce et 630 pour l’exemplaire subadulte d’Alangasi.

Un bon nombre d’os du carpe, du métacarpe et des doigts figurent dans nos collections, pour la plupart soûs forme d'exemplaires isolés. L’absencé de matériel’ de comparaison ne me permet pas de mettre en évidence leurs possibles particularités.

Ce n’est qu'avec doute que je rapporte à cette espèce un demi-bassin gauche (V, 1249, fig. 51), trouvé dans la quebrada Colorada. Les dimensions sont les suivantes :

? d he ue à nl Lin v alt # +

N El

Longueur totale, de l’ischion à l’ilion....... 800

Largeur maxima de l’ilion (un peu incomplet). 670 a Diamètres de la cavité cotyloïde........... 19580150 Biimetre dico desiNon rss LR 130 Diamètres du trou obturateur........,.... 170 x 98

* Fc. 51. — ? Haplomaslodon Chimborazi (ProaKo). Dans l’ensemble ces dimensions me paraissent EPN, V. 1249, moitié gauche du bassin. X 1/10. Q. Co-

4 à r lorada, Puniîn (Chimborazo), coll. C. Reyes.

faibles et s’accorderaient plutôt avec C. hyodon. Mais la pièce présente des différences avec la figure donnée par M. Boule [1920, fig. 20]. En particulier Fillon paraît plus étendu transversalement mais moins dans le sens longitudinal, surtout en ce qui concerne l’aile qui s’articule avec le sacrum, L’ischion et le pubis sont allongés mais la symphyse est plutôt courte. Il est difficile, sur une pièce isolée, de donner de ces caractères une interprétation précise.

Les fragments de fémur observés ne donnent pas une idée complète de l'élément, mais rappellent la morphologie de Sfegomastodon. F. Spillmann donne 890 de longueur pour los de «B. postremus » ; on peut penser que l’animal adulte dépassait quelque peu 900 pour cette dimension.

Au sujet du tibia, dont je ne connais pas d’exemplaire complet, il faut remarquer que F. Spillmann donne une longueur totale de 500 pour le type de Punin et 505 pour le fossile d’Alangasi. Il est peu probable que le premier chiffre corresponde vraiment à l'échantillon de J. F. Proaño, dont les autres dimensions sont toutes plus fortes que celles du type de « B. postremus », D’après la taille de son humérus, on peut s’attendre pour le fossile de Chalän à un tibia de 600 à 650, à moins que l’espèce puninienne ne soit caractérisée par un tibia relativement court, comme semblerait l’indiquer l’exemplaire d’Alangasi ; le chiffre de 0,57 m, donné par J. F. Proaño [1894] et Anonyme [1903] pour le tibia du type de l'espèce, paraît confirmer ce caractère ; mais les mesures données par cet auteur paraissent très approximatives. De toute façon, il faudrait d’autres trouvailles et d’autres mesures contrôlées pour confirmer ce point.

Des fragments de péroné offrent une morphologie banale. L’os entier, chez le type de « B. pos-

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tremus », avait une longueur de 480 selon F. Spillmann, chiffre qui devait être dépassé chez l'adulte, mais qui paraît relativement faible.

Il m'est impossible de faire une étude de détail du pied, dont divers éléments me sont connus, par manque de matériel de comparaison.

Sous-genre Aleamastodon nov.

— Mastodon (part.) Wolf [1892], Clavery [1925], Spillmann [1938], nec Cuvier 1817 (Règre animal, p. 232).

— Mastodon (Bunolophodon) SPILLMANN [1948], nec Bunolophodon VACEK 1877 (Abh. geol. Reichsanst., Bd. 7, 4, p. 45). — Cuvieronius (part.) OsBoRN in Frick [1933], Osborn [1936], nec OsBorn [1923].

— Stegomastodon (Haplomastodon) (part.) HoFFSTETTER [1950 b, p. 37 et suiv.].

SUBGÉNOTYPE : Haplomastodon (Aleamastodon) quayasensis Sp. nov.

DiAGNosE : Caractérisé à l’intérieur du genre Haplomastodon par son axis muni de trous transversaires.

Haplomastodon (Aleamastodon) guayasensis sp. nov. Fig.-texte 47, 48, 48 bis, 50, 52-58 et PI. VII, fig. 6 à 9.

— Mastodon Andium Cuvier. Wolf [1892, p. 286-287] nec CUvIER [1824].

— Cuvieronius humboldti (CUVIER) (part.). Osborn in Frick [1933, p. 629, fig. 29 A (AM. 28293], nec CUVIER in Fischer [1814].

— Cuvieronius ayorae (SPILLMANN) (part.). Osborn (1936, p. 584, fig. 535 (AM. 28293)] nec Bunolophodon Ayorae SPILLMANN [1931].

— Mastodon sp. SPILLMANN [1938, p. 385 ; 1942].

— Mastodon (Bunolophodon) ayorae SPILLMANN [1948, p. 236] nec SPILLMANN [1931].

= Stegomastodon (Haplomastodon) Chimborazi (PROANO) (part. : matériel du littoral) Hofïstetter [1950b, D: 37-40, fig. 1 B, 4, 5] nec MI Chimborazi ProANo [1922].

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