LES INCISIVES

Je crois utile de rappeler que chez les Équidés modernes, sauf les Faux Couaggas, les incisives, supérieures ou inférieures, définitives ou temporaires, présentent à leur extrémité libre une cavité en forme de cône aplati, que l’on nomme cavité coronaire, ou cornet externe (par opposition au cornet interne qui correspond à la cavité pulpaire) (fig. 60). Les parois de cette cavité sont tapissées par une couche d’émail (cornet d’émail, émail central) qui correspond à un repli de l’émail périphérique. Enfin, le fond du cornet est rempli par une cheville de cément. Quand les dents commencent à s’user, la cavité terminale persiste au centre de la surface d'usure, laquelle est formée d'ivoire bordé extérieurement et intérieurement par de l’émail (fig. 60 Ba). Plus tard, l’usure atteint Le fond de la partie creuse du cornet ; à ce moment l’anneau d’émail central entoure une tache de cément (fig. 60 B c) : la dent est dite rasée ; cela se produit à 6 ans pour les pinces, à 7 pour les mitoyennes et à 8 pour les coins. Par la suite, l'émail central, avec son îlot decément, se réduit progressivement en même temps qu’il émigre vers le bord postérieur. Finalement il disparaît complètement (fig. 60 Bd, e): la dent est dite nivelée ; elle ne présente plus d’émail central, mais seulement une tache correspondante à l’ivoire secondaire, qui s’est formé dans l’ancienne pointe de la cavité pulpaire et que l’on nomme étoile dentaire ou étoile radicale (celle-ci avait déjà apparu dans les premiers stades,sous forme d’une tache allongée située entre l’émail central et l’émail périphé-

rique antérieur). Le nivellement se produit à 13 ans pour toutes les | NES incisives inférieures et pour les coins supérieurs, à 17 ans pour les dau pinces et les mitoyennes supérieures. Cette évolution s'accompagne 1 drailletal et se poursuit par une modification dans la forme de la surface d’usure | ivoire secondaire qui est successivement dite : elliptique, ovale, ronde, triangulaire et | à

biangulaire. s

En ce qui concerne les incisives de lait, l’évolution est très semblable maïs, bien entendu, elle se produit à un âge plus précoce : à 2 ans toutes les incisives temporaires sont rasées par perte deleur cavité coronaire.

Les stades antérieurement décrits sont pratiquement généraux, au fnuues At ee re no”

près BOURDELLE et BRESsSOU.— B.coupelonmoins dans les sous-genres considérés : Equus s.s., Asinus, Hippotigris, gitudinale d’une incisive inférieure définitive et Dolichohippus et Quagga ss Cependant il peut se faire que le cornet is nn externe des coins inférieurs soit ouvert en arrière ou même que sa muraille, postérieure manque complètement ; dans ce dernier cas, il n’est pas possible pratiquement de définir un rasement ou un nivellement de cette dent. Nous allons voir que cette atrophie est totale dans toutes les incisives inférieures des deux autres sous-genres, Pseudoquagga et Amerhippus, où ces dents présentent une structure très aberrante.

Chez les Chevaux fossiles du sous-genre Amerhippus, les incisives supérieures, aussi bien les temporaires que les définitives, sont construites sur le même type que chez tous les Equus s. L. c’est-à-dire qu’elles présentent un cornet externe constant. Au contraire, toutes les incisives inférieures de la première et de la seconde dentitions sont dépourvues de cavité coronaire et par conséquent d’émail central. Il en résulte qu’on n’y observe pas la « marque » qui sert communément à déterminer l’âge des animaux. Celui-ci ne peut-être estimé avec quelque précision que par l’observation de l’éruption des dents successives et par l’aspect de la marque des

F1G. 60. — Equus caballus L.

238 ROBERT HOFFSTETTER

incisives supérieures ; les incisives inférieures ne donnent que des indications imprécises par la forme de leur surface d’usure 1,

L'absence constante et totale des cornets externes dans les incisives inférieures d'Amerhippus me paraît très significative, Il peut sembler surprenant que ce caractère fondamental ait échappé à l'observation des auteurs antérieurs. L’explication réside d’abord dans le fait que beaucoup de Mammalogistes accordent une importance trop exclusive à l’étude des dents molariformes et trop peu à la structure de détail des incisives. Par ailleurs, le caractère mentionné ne peut être apprécié que sur des pièces bien conservées et relativement jeunes : à partir de 13 ans — et cet Âge est souvent dépassé dans les spécimens fossiles, —les vrais Equus euxmêmes ont perdu toute trace du cornet externe et alors leurs dents ne présentent plus de différences notables avec celles des Amerhippus de même âge. Même avant cette limite, il peut se faire qu’une observation superficielle ou une conservation imparfaite conduise à confondre l’étoile radicale (ivoire secondaire) avec la marque due à l’émail central entourant le cément, i

Je passerai rapidement en revue les différentes espèces chez lesquelles le caractère en question peut être contrôlé ou soupçonné. |

En ce qui concerne E. (A.) Andium, la fig, 61 À représente une branche mandibulaire d’un poulain d’environ 4 mois,très comparable par son stade de développement avec l'individu de Æ. caballus de la fig. 60 A. Tous deux possèdent leurs 3 dents molariformes de lait ; les incisives de lait Di, (perdue dans le fossile) et Di, ont atteint la table et commencent à s’user ; mais Di, (qui sort à 6 mois) est encore dans la gencive, On voit qu’alors que le Cheval moderne montre un cornet évident dans les diverses incisives de lait, celles du fossile en sont dépourvues. Chez E. (A.) Andium, la dent se termine en biseau, couvert par l’émail périphérique qui est épais sur la face antérieure et très mince sur la postérieure. :

Les autres dessins de la figure 61 montrent des exemplaires d'âge plus avancé de la même espèce fossile :

FiG. 61. — Equus (Amerhippus) Andium WAGNER-BRaNco. 3° Intergla- F1G.62.— Eq: (Amerhippus) Santae-Elenae (SPILLM.).

ciaire (Puninien) de Punin (Chimborazo)- Pléistocène supérieur (Carolinien), La (Carolina (Guayas).

A ; dentition inférieure d’un poulain de 4 mois. — B : incisives inférieures A : une série d’incisives inférieures avec usure progres-

Ce Re ere Dee ne ad qd 5 Rs RE sive. — B: les trois incisives inférieures droites d’un

à « ; ge. — E : une incisive infé- exemplaire d'environ 6 ans.— C:les ineisives et ca-

rieure (1,) légèrement usée, À : x 1/43 B, C, D,E: x 1 12. nines inférieures d’un exemplaire de 10-12 ans. X 1/2.

ils correspondent respectivement à 4 ans 1/2 (fig. 61 B)et 5 ans (fig. 61 C) comme le démontre le stade de développement des coins. À cet âge, les incisives définitives du Cheval moderne ne sont pas encore rasées et montrent clairement une cavité bordée par l’émail central (fig. 60 C). Au contraire, dans les dents du fossile andin, les surfaces d’usure, étroites et allongées transversalement à cause de la forme de la dént, ne présentent que l’émail périphérique (toujours mince sur la face postérieure), l’ivoire primaire et, de plus, dans les exemplaires plus usés, une tache centrale d'ivoire secondaire. Par ailleurs les coins du fossile, vierges ou à peine entamés, montrent clairement une forme de biseau, sans aucune ébauche de cornet externe.

4. Il convient d’ailleurs d’observer que les estimations d’âges effectuées sur les formes fossiles sont toujours relatives, Lorsqu'on attribue par exemple 5 ans à un Æ, Andium, cela signifie que l’état de sa dentition correspond à celui d’un

Cheval actuel de 5 ans ; mais il n’est pas impossible que la croissance et l'usure des dents chez le fossile aient présenté des caractères chronologiques un peu différents,

La figure 61 D représente une incisive définitive vierge (probablement I, droite) et la figure 61 E une autre iñcisive (I, droite) légèrement usée. Toutes deux permettent d'apprécier leur forme très distincte de celle des mêmes éléments de Æ. caballus.

La figure 62 intéresse Æ. (A.) Santae-Elenae, l'espèce littorale du Pléistocène équatorien, Dans la figure 62 A,

, on observera diverses incisives à difiérents stades d'usure : la dent, d’abord en forme de biseau, montre ensuite une surface d'abrasion simple, avec l'émail périphérique entourant l’ivoire primaire ; plus tard apparaît l’ivoire secondaire sous forme d’une tache centrale; enfin, l’incisive prend un aspect absolument comparable à celui qu’on connaît chez les vieux E. caballus, bien que l'émail postérieur soit toujours beaucoup plus mince chez le type sud-américain, Dans la figure 62 B sont représentées les 3 incisives inférieures droites d’un même individu, d'environ 6 ans (I, est déjà nettement usée), ce qui démontre que non seulement 1, mais aussi L et I, ont une structure semblable, très ‘distincte de celle du Cheval moderne. Par contre l'individu de la figure 62 C, qui marque 10-12 ans, pourrait être facilement confondu avec un Cheval à dents nivelées si ce n'était que les incisives du fossile, tout en présentant une forme qui indique un âge inférieur à 13 ans, ne conservent aucune trace d'émail central.

Au cours d’un récent voyage, j'ai pu observer que les incisives inférieures des Chevaux de Tarija (E, (A.) insulatus et peut-être E, (A.) cf. curvidens), qui appartiennent à la collection Echazü de La Paz, sont également dépourvues de cavité coronaire. D’autre part, dans les collections du Muséum de Paris, j’ai étudié une branche mandibulaire d’un jeune poulain de Tarija (MPP, partie de 1907-15), dont les molariformes ont été figurées par M. Boule[1920, pl. XITE, fig. 3]; il s’agit d’un animal très jeune avec les Di, peu usées, les Di, qui viennent d'atteindre la table et les Di, non encore sorties ; ces diverses dents de lait ont également une forme de biseau, sans trace de cornet externe.

En Argentine, les quelques pièces qu'il m’a été donné de voir, et qui correspondent probablement à E. (A.) curvidens, montrent le même caractère négatif. De toute façon je puis dire que, parmi toutes les mandibules de Chevaux fossiles sud-américains que j’ai observées, aucune ne présente de cornet externe ou d’émail central aux incisives inférieures ; certaines sont trop usées pour que le caractère soit étudiable, mais toutes les pièces suffisamment jeunes concordent avec l'affirmation précédente.

Je n’ai pas pu observer de matériel brésilien. Mais 2 incisives inférieures de Æ. (A.) neogaeus, figurées par J. Boas [1881, Tab. II, fig. 16-17] sous le nom de E, lundüii, présentent exactement la même structure que celles des Amerhippus équatoriens. De ces deux dents, l’une est vierge, l’autre est à peine usée, de sorte que l’absence de toute trace de cornet externe y est très significative. I. Sefve [1912, p. 140], qui les a observées, a remarqué ce caractère insolite ; maïs il les a considérées comme des I, chez lesquelles le cornet externe peut exceptionnellement disparaître, même chez les ON Chevaux vrais. On remarquera d’abord que, de toute évidence, I. Sefve a interprété ces pièces isolées comme des I, précisément à cause de l'absence de la cavité coronaire; or, la dent de la figure 16 de Boas me paraît plutôt représenter une I, droite. D’autre part, même lorsque le cornet disparaît dans les coins inférieurs du Cheval moderne, il subsiste généralement, sur la face postérieure de la dent, un léger relief qui correspond au vestige de la lèvre postérieure atrophiée ; rien de semblable ne s’observe dans les dents fossiles du Brésil. Il apparaît donc que £. (A.) neogaeus présentait lui aussi le caractère observé chez les divers Amerhippus sud-américains.

En ce qui concerne les fossiles nord-américains, la même particularité paraît exister chez E. occidentalis Lerny, tel qu’il a été redécrit par J. C. Merriam [1913], sur un bon matériel de Rancho La Brea (Californie). À ce Fic. 63. — Equus (Amerhippus) occi-

- sujet, J. C. Merriam s'exprime dans ces termes : « In none ofthe specimens dentalis Ltpx. Pleistccène, Rancho La available does the third lower incisor show evidence of formation of an b A Era : : inner fold or cup. The third upper incisor always shows a strongly marked à) pur PAT ARE d + U cup. » C’est là une observation intéressante par sa généralité. Mais de 11].— Bincisives inférieures d’un exemplus, il semble que le caractère s'applique aussi aux autres incisives in- Tu d nn RARES SERRE férieures. En effet, si l’on considère la figure 63, dans laquelle ont été rs : reproduites en partie les figures 6 et 11 de Merriam, on note-que le cornet externe n’est figuré dans aucune dent. Il peut s’agir d’un oubli du dessinateur, mais c’est peu probable car le détail considéré est représenté dans les incisives supérieures [Merriam, 1913, fig. 3]. I1 ne peut pas s’agir non plus de dents dont le cornet aurait disparu par nivellement : en effet l’exemplaire de la figure 63 A (fig. 11 de Merriam) correspond à un

240 ROBERT HOFFSTETTER

individu encore jeune, de 4 à 5 ans, car les I, n’ont pas encore atteint la table d’usure : s’il s’agissait d’un vrai Equus, I, et I, devraient encore présenter une cavité centrale, Quant au spécimen de la figure 63 B, il est difficile de fixer son âge exact, précisément par suite de l’absence d’émail central visible ; mais la forme des dents conduit à admettre 6 à 8 ans comme chiftres limites ; de telle sorte que, ici encore, on devrait observer des dents rasées, mais non nivelées. Le plus probable est que, pour n'être pas classique, le caractère a échappé à J. C. Merriam ; d'autant plus que I, et L,, avec leur usure précoce, attirent peu l’attention, tandis que I,, qui n’atteint la table qu’à 5 ans, a plus de chances de se présenter à l’état vierge ou peu usé et, par suite, très significatif. Il sera nécessaire de contrôler la présente observation, mais il me paraît hautement probable que E. occidentalis se rattache au sous-genre Amerhippus. Il est également vraisemblable que la même conclusion pourra s'étendre à d’autres espèces pléistocènes nord-américaines, sur lesquelles je n’ai pas la documentation nécessaire.

En résumé, le sous-genre Amerhippus, chez qui l'absence du cornet externe aux incisives inférieures paraît constante, comprendrait tous les Chevaux sud-américains antérieurement considérés comme de vrais Equus ou des Neohippus, et également quelques formes nord-américaines. Pour interpréter correctement cette particularité, il convient de comparer Amerhippus, sur la base du même caractère, avec les genres éteints d’Équidés et aussi avec les Pseudoquagga actuels.

Après les observations précédentes, il est surprenant de noter que le cornet externe s’observe dans les incisives inférieures de presque tous les genres équiformes nord-américains, depuis le. Miocène. Chez Merychippus du Miocène moyen, ces cornets existent dans toutes les incisives inférieures, définitives ou ‘temporaires (voir H. F. Osborn [1918], fig. 84, p. 110 : M. labrosus CopE ; fig. 93.2, p. 119 : M. missouriensis DouGLASs), mais en général ils sont ouverts postérieument dans I,. Le même caractère s’observe chez Protohippus du Pliocène inférieur (voir Osborn [1918], fig. 108, p. 135 : Pr. niobrarensis Ginrey ; dans cette figure L et I, sont rasées, mais I, montre encore un reste de cornet). Je n’ai malheureusement aucun renseignement sur Pliohippus à ce sujet. Dans le genre Hipparion du Miocène et du Pliocène (voir Osborn [1918], fig. 139, p. 175 : H. Condoni MERRIAM ; fig. 142, p. 180 : H. gratum Leroy ; fig. 145, p. 182 : H. dolichops GipLey), le caractère est constant chez IL, et L,, tandis que I, en général a perdu son cornet. Cette dernière observation me paraît significative. En effet, il est avéré que les espèces qui constituent le sous-genre Amerhippus, et d’une façon générale celles du genre Equus s. L., descendent des genres néogènes nord-américains. Il en résulte que l’absence du cornet ne peut être considérée comme un caractère primitif conservé par certains Équidés quaternaires ou modernes depuis une souche reculée. Il faut linterpréter comme une évolution régressive : certaines lignées montrent à ce sujet une perte du cornet qui n’intéresse que I, chez Hipparion et exceptionnellement chez Equus s. s.; au contraire elle s’étend à L et I, et aussi aux dents de lait correspondantes chez Amerhippus. On peut considérer cette perte généralisée comme la marque d’un phylum particulier aux dépens duquel s’est effectuée la migration quaternaire vers la région néotropicale,

Nous avons vu plus haut que le cornet externe est constant dans toutes les incisives, à l’exception d’une régression éventuelle dans L,, chez les sous-genres Equus s. s., Asinus, Hippotigris, Dolichohippus et Quagga s. s. Par contre, j’ai montré [Hofistetter, 1950 c] que les incisives inférieures sont totalement privées de cornet externe chez les divers représentants du sous-genre Pseudoquagga. Ce dernier, seul dans la faune actuelle, est absolument identique à Amerhippus quant à ce caractère. J’ai observé celui-ci chez les incisives de lait du Zèbre de Bühm et sur les dents définitives des Zèbres de Grant, de Foa et de Pocock : et c’est sur cette base que j'ai séparé les Faux Couaggas est-africains des Couaggas sud-africains.

Il convient maintenant de confronter ces diverses données pour essayer d’établir les relations qui peuvent exister entre les sous-genres Amerhippus et Pseudoquagga. On verra plus loin que bien d’autres analogies peuvent être relevées entre les deux groupes, ce qui tendrait à leur sup-

mière prémolaire supérieure (ou plus pro-

poser une affinité très étroite. Il faudrait alors admettre qu’un même phylum, né en Amérique du Nord, et séparé des vrais Chevaux, aurait émigré à la fois vers l'Amérique du Sud et vers l'Afrique orientale. Une telle hypothèse est invraisemblable ; elle exigerait en tout cas des preuves paléontologiques concernant un maillon nécessaire européen ou asiatique. Nous ne l'avons pas encore. Les quelques pièces du Pliocène supérieur de Chine et d'Auvergne que j’ai pu observer au Muséum de Paris ont toutes des incisives inférieures du type Cheval. Mais avenir peut évidemment nous faire connaître d’autres documents.

Je crois cependant beaucoup plus probable que ñous ayons affaire à un phénomène de convergence homoplasique, dont on connaît bien d’autres exemples. La souche commune nord-américaine a pu donner naissance à deux lignées distinctes qui possédaient en puissance des possibilités évolutives semblables. Si nous nous limitons à considérer la perte du cornet dentaire externe, nous admettrons que celle-ci s’est réalisée précocement en Amérique du Nord, et c’est un rameau spécialisé dans ce sens qui a émigré en Amérique du Sud pour y donner le sous-genre Amerhippus. Au contraire, le peuplement de l'Ancien Monde aurait été assuré par des Equus s. L. à incisives inférieures encore munies d’un cornet externe. Ce groupe se serait diversifié dans son nouvel habitat, et ce n’est que plus tard, à partir de certains Zébrins, que se serait différenciée une sorte de réplique d’Amerhippus, sous la forme des Pseudoquagga est-africains. On ne peut en effet nier la similitude d’aspect entre vrais et faux Couaggas, qui a même conduit divers auteurs à les réunir spécifiquement ; une telle ressemblance, jointe à la contiguïté des habitats, parle en faveur d’une séparation assez récente. Mais il est évident que ces diverses hypothèses ne pourront être discutées que sur la base d’arguments paléontologiques.

LES DENTS MOLARIFORMES. — La formule dentaire d’Amerhippus est la même que celle du genre Equus en général. On y trouve normalement 6 dents molariformes (P2-M3) sur chaque demi-mâchoire. La présence d’une pre-

protostyle… Dents supérieures gauches 7... intermédiaire * EL ENRA

ey paras/yle k

bablement d’une Dp: persistante) est FF toujours exceptionnelle ; elle se rencontre cependant avec une certaine fréquence chez l’espèce de Tarija, E. (A.) insulatus ; mais elle est également assez ba- .

protocône … --paracône

entostyle-…… --mésosyle métaconule-hypocône---- ; hypostyle---" ---métastyle-........

[...metacône

: : h t yle----nale chez les Chevaux fossiles d'Europe s-parastylide UE PEERE : paraconide intermédiaire nm et chez les vrais et faux Couaggas. La EPA = -parast ylide QE rotoconide… ..-métaconide

persistance de la dent homologue inférieure (Dp.) est toujours beaucoup plus rare ; M. Boule en a retrouvé un vestige chez E. (A.) insulatus. Je l'observe égale-

ptychostylide..

ectostylide … netastyide

hypoconide-- -.-enfoconide---

..….entostylide

hypoconulide--

ment chez le Cheval fossile de Senèze et Dents inférieures parfois chez les Pseudoquagga actuels, ne Fi. 64. — Schémas de: dents molariformes gauches d'Équidés. le petit cône qui la représente est tou- Nomenclature des cuspides.

jours étroitement voisin de Dp..

En ce qui concerne la nomenclature de détail des dents, je ne discuterai pas ici les divers systèmes proposés. J’utiliserai les termes classiques que l’on trouvera dans la figure 64. On verra que, en ce qui concerne les molariformes inférieures, jy inclus le ptychostylide récemment proposé par C. Arambourg pour désigner le petit pli que l’on trouve parfois dans le sillon interlobulaire externe et qui est homologue du pli caballin des dents supérieures ; en effet, ce dernier auteur réserve le nom d’ectostylide pour la colonnette isolée que l’on trouve parfois en face du même sillon, chez les dents de lait d’Hipparion par exemple, et qui peut coexister avec le ptychostylide ; en fait, il s’agit vraisemblablement d’un seul élément parfois divisé, parfois atrophié, Car il est

Méu. Soc. Géo. DE FRANCE. — N. S, — T. XXXI. — 31, Mém. N° 66. — 31

249 ROBERT HOFFSTETTER

fréquent d’observer, sur des molaires de Gervidés usées, un ectostylide relié par un isthme au fond du sillon interlobulaire, isthme qui correspond évidemment au ptychostylide de C. Arambourg ; de toute façon, il est commode de disposer des deux termes pour désigner les deux parties lorsqu'il y a disjonction, ou l’une d’elles lorsqu'il y a atrophie partielle.

Je n’ai pas rencontré, dans la morphologie des molaires d’Amerhippus, de caractères qui soient vraiment propres au sous-genre. En effet, comme la montré M. Boule dans son excellente description de E. (A.) insulalus, les particularités de celui-ci (que l’on retrouve chez la plupart des espèces d’Amerhippus) permettent de distinguer les Chevaux sud-américains de l'E. caballus, mais non du genre Equus, ni même de l’ensemble des Chevaux de l'Ancien Monde : la plupart de ces caractères se retrouvent chez les Zébrins actuels et chez les Chévaux fossiles d'Europe. Il serait cependant téméraire de voir dans cette analogie une indication de parenté directe. Il s’agit bien plutôt de caractères ancestraux, conservés indépendamment par des rameaux différents, mais perdus chez le Cheval moderne.

Il peut cependant être utile de noter rapidement les caractères qui offrent une certaine généralité dans le sous-genre Amerhippus.

En ce qui concerne les dents supérieures, le pilier interne, ou protocône, est très dissymétrique ; il est beaucoup plus développé postérieurement qu’antérieurement, ce qui l’éloigne de E. caballus et le rapproche de E. Stenonis. Son bord interne ne présente jamais la profonde sinuosité fréquente chez les Zébrins. D’autre part, le bord postéro-externe du même élément, qui longe le sillon interlobulaire, forme généralement une saillie gibbeuse et peut même se compliquer, par éxemple dans M1 et M? de E. (A.) Santae-Elenae. Sur le flanc externe, le parastyle et le mésostyle sont toujours simples (avec cependant une exception, éventuellement, pour le mésostyle de P?), comme chez les Zébrins et chez E. Stenonis, tandis qu’ils sont divisés par un sillon longitudinal chez E. caballus. La muraille qui les réunit a une forme arrondie, de type caballin, tandis qu’elle est plus aplatie chez les Asiniens. Dans la dernière molaire, Mi, l’hypostyle est toujours plus fortement développé vers l’arrière quele métastyle; de sorte que le flanc postérieur de la dent est profondément échancré par un sillon vertical ; d'autre part l’angle formé par la muraille externe et le bord postérieur est obtus ; on retrouve tine disposition semblable, mais souvent moifis accusée, chez les Zébrins et chez les Chevaux fossiles européens, mais non chez lé Cheval moderne où l’hypostyle est peu développé, avec comme conséquence la formation d’un angle aigu entre les bords externe et postérieur de la dent, Notons enfin que le pli caballin ou entostyle est pratiquement constant chez Amerhippus comme chez les CRE aux et les Zèbres, tandis qu’il manque géñéralement chez les Anes.

Les molariformes inférieures sont plutôt courtes et larges. Le protoconide et l’hypoconide ont une muraille | externe moins aplatie que chez E. caballus ; ils sont plus semblables par leurs contours arrondis à ceux de E. Stenonis. On y note la présence très fréquente d’un petit pli antéro-externe, le protostylide, qui n’est pas, Comme l’avait cru W. Branco, caractéristique de ÆE. (A.) Andium puisque je l’observe chez les espèces insulatus, Santae-Elende et neogaeus et fréquemment chez les Zébrins actuels. Le métaconide ‘est toujours largement arrondi ; le métastylide, également très ample, forme généralement une pointe postéro-interne ; l’entoconide est également bien développé ; la forme de ces éléments internes rappelle plutôt les Zébrins et les Chevaux fossiles que Æ. caballus. Le golfe qui s’ouvre entre le métastylide et l’entoconide reste simple, au moins dans les vraies molaires. Le ptychostylide est moins constant et moins développé que che? les Chevaux et les Zèbres actuels. Il n’y a jamais d’ectostylide.

En général, les replis d’émail des dents d’ Amerhippus sont peu compliqués. Mais cette notion ést assez f'élative : en effet, on peut observer des différences entre les espèces detailles plus ou moins grandes, une Cértaine complication des dents accompagnant généralement l’augmentation de taille ; et même des différences sensibles se notent dans une même espèce, en relation avec la taille de l'individu. Par ailleurs l’usure d’une même dent se traduit par une SRADAAENSE progressive.

Il convient de répéter que l’étude morphologique des dents jugales chez les Chevaux, qui à tant retenu lattention des spécialistes, conduit à des résultats plutôt décevants. Quand on s’adresse à des formes voisines, les variations individuelles ont une telle importance et les différences: spécifiques sont si minimes qu’il est pratiquement impossible de séparer les espèces sur

cette base ou d'établir des relations phylogéniques entre des groupes distincts. Nous venons de voir, par exemple, que bien des caractères communs apparaissent entre les molaires des Amerhippus sud-américains, celles de Æ. Sienonis d'Europe et celles des Zébrins actuels d'Afrique. Il se peut que ce soit là une indication de parenté étroite entre les trois groupes :; | mais il serait téméraire d’en tirer des conclusions hâtives en ce qui concerne le détail de l'arbre généalogique des Chevaux.

LE GRANE ET LA MANDIBULE. — En ce qui concerne la morphologie cranienne, on a beaucoup insisté, dans la classification des Équidés, sur les proportions de la tête osseuse. C’est essentiellement sur la base de l'indice céphalique par exemple qu’on a séparé, parmi les Zébrins, le sousgenre Dolichohippus dont le crâne est particulièrement allongé. Sur cette même base, À, Cabrera [1931 a] a montré que E. (A.) curvidens d'Argentine est une forme très dolichocéphale, à indice céphalique bas, dont les affinités les plus grandes seraient précisément avec le Zèbre de Grévy. En réalité, le caractère considéré vaut sans doute pour l’espèce pampéenne, mais ne peut être étendu à tout le sous-genre Amerhippus. Nous verrons, en effet, que la petite espèce E. (A.) Andium est plutôt comparable par son indice céphalique au Cheval arabe ou au Faux Couagga, et que sa’tête est en général plutôt plus large que celle des Zèbres vrais ou des Couaggas. Il faut en conclure que, chez Amerhippus comme chez les Equus en général, ce caractère est très variable avec la taille ; on remarque en effet que, dans un même groupe, les animaux de petite taille ont une tête large et courte, les animaux plus forts ont une tête étroite et allongée : c’est particulièrement évident quand on compare, dans l'espèce E. caballus, les Chevaux de type léger et les Chevaux lourds. Cependant la marge de variation observée chez Amerhippus se compare surtout à celle des Chevaux ou des Zébrins et n’atteint jamais les chiffres trouvés chez les Anes, où la tête est fortement .

l'observer : Andium, insulatus, curoidens et occidentalis. Il Date au rs « moutonné » des hippologues, c'est-à-dire qu'il présente un front et un chanfrein busqués ; en d’autres termes le frontal et les nasaux dessinent deux convexités séparées par une ligne concave au-dessus du trou infraorbitaire. Ce profil se retronve chez les Zébrins actuels, en particulier chez les vrais et faux Couaggas et le Zèbre de Grévy. D’après A. Cabrera, on ne l’observe pas chez les Chevaux sauvages actuels ou chez les fossiles européens où le profil est presque rectiligne ; le type moutonné n’apparaît chez E. caballus que dans

basisphénoïde

certaines races domestiques. “SI Remarquons d’ailleurs que ce profil s’accompagne, chez Amerhippus, d’une disposition du frontal assez particu- Sie Vers lière. Get élément osseux est.en effet nettement convexe ere non seulement dans le sens longitudinal, maïs aussi trans- : rs Platin Maxillaire

versalement. De sorte qu’il s’abaisse latéralement et que de ce fait l’orbite occupe une position particulièrement basse, comme l’avait déjà observé W. Branco chez E. (A.) Andium. C’est là une disposition qui n’atteint jamais le * même degré chez les autres sections du genre Equus. À cet égard, les sous-genres Pseudoquagga, Quagga et Dolichohippus sont, dans la faune actuelle, les plus proches de

F1G. 65. — Comparaison de la disposition du vomer (coupe

longitudinale) chez Equus s. s. et chez Amerhippns. Semischématique. x 1/4.

E. 746 : cheval domestique de l'Équateur. — V. 2151 : Equus

(Amerhippus) Andium, Puninien de Ch: alän, Punin (Chimborazo).

Amerhippus ; tandis que les Anes, avec une orbite placée très haut, représentent le pôle opposé. La partie cranienne de la tête osseuse de Amerhippus est caractérisée par une flexion vers le bas par rap-

port à la région faciale, comme si ces animaux avaient conservé dans une certaine mesure un caractère fœtal d’'Equus. Il en résulte que, le palais étant horizontal, le point le plus haut du crâne se trouve au milieu du frontal. On retrouve un aspect comparable chez les Couaggas, les Pseudo-Couaggas et les Zèbres de Grévy ; au contraire, dans les autres sections du genre Equus s. L., le profil s'élève jusqu’à la région pariétale, en

244 ROBERT HOFFSTETTER

arrière du bregma. En rapport avec la flexion considérée, le bord inférieur du basisphénoïde et du basioccipital est nettement incliné vers l'arrière. La protubérance occipitale forme une saillie très marquée au-dessus des. condyles, accentuée par l’importance de toutes les crêtes d'insertion musculaire. On peut encore citer, comme conséquence de cette courbure cranienne, la direction de l’apophyse paroccipitale qui est verticale ou même inclinée vers l’avant, au lieu d’être dirigée vers l’arrière comme chez E. caballus. Get ensemble de caractères, qui distinguent facilement Amerhippus de Equus s. s. (au moins dans ses formes sauvages), se retrouve, mais à un moindre degré, chez les Couaggas, Pseudo-Couaggas et le Zèbre de Grévy. On observe aussi une disposition comparable chez les Chevaux domestiques du type dit « busqué ». :

C’est probablement comme un caractère corrélatif de la flexion cranienne qu’il faut interpréter une autre particularité d’Amerhippus, que j’ai déjà signalée [Hofïstetter, 1950 a, p. 446-447] et qui concerne la disposition du vomer. On remarquera d’abord que la lame postérieure de cet élément n’est pas étroitement appliquée contre le basisphénoïd® ; elle est au contraire décollée, de sorte que, dans les formes américaines, il apparaît une véritable fosse au fond de l’incisure vomérienne, Mais Amerhippus est surtout caractérisé par les particularités de la double lame antérieure (alae vomeris), qui sépare les fosses nasales. Cette double lame présente un bord inférieur arrondi et non tranchant ; elle ne se prolonge pas en arrière sur le corps du vomer ; mais surtout elle est largement arquée dans le sens longitudinal, passe très au-dessus des palatins et ne vient rejoindre les maxillaires que très en avant de la suture palatino-maxillaire, à quelque 5 cm du bord antérieur de l’échancrure postpalatine, c’est-à-dire au niveau de la première moitié de P* (fig. 65). C’est là une disposition très spéciale. Chez les vrais Chevaux, les alae vomeris, tranchantes sur leur bord inférieur, prolongées vers l’arrière sur le corps du vomer, ont un profil presque rectiligne et viennent s’appuyer sur la crista nasalis qui débute dans le domaine des palatins. La jonction peut être reportée un peu plus en avant chez les faux Couaggas, les vrais Couaggas et Zèbres vrais, sans jamais atteindre le déplacement extraordinaire observé chez Amerhippus. Le caractère considéré paraît général dans le sous-genre, car je le retrouve aussi bien chez une espèce andine comme E. (A.) Andium que chez une forme de plaine tropicale comme E. (A.) Santae- Elenae ; s’il se révèle constant, comme il est probable, il pourrait entrer dans la diagnose de Amerhippus et servir en particulier à séparer celui-ci du sous-genre Pseudoquagga.

On relève encore dans le crâne d’Amerhippus quelques autres particularités. En avant de l’orbite existe généralement une dépression qui peut être très nette, mais dont il ne subsiste parfois qu’un vestige. Le bord supérieur de l’apophyse zygomatique dessine une expansion vers l’arrière beaücoup plus marquée que chez le Cheval ou l’Ane, mais que l’on retrouve chez les Zébrins. Sur le palais, les processus palatins des prémaxillaires sont remarquablement robustes. Les foramens palatins majeurs débouchent toujours au niveau de M2 comme chez Pliohippus (voir Osborn [1918], fig. 130, p. 133 : PL leidyanus OSBORN) ; les mêmes orifices atteignent le niveau de M! chez Protohippus du Pliocène inférieur (voir Osborn [1918], fig. 103, p. 131 : Pr. perditus Leipy); au contraire chez Æ. caballus, on les trouve plus en arrière au niveau de M5, tandis que chez les Zébrins leur position varie entre les stades représentés par Amerhippus et Equus s. s. Il semble donc que l’évolution se fait par un déplacement progressif de ces foramens vers l'arrière.

La mandibule d’Amerhippus est toujours particulièrement puissante, avec une forme relativement courte et haute quand on la compare aux Chevaux modernes.

LE SQUELETTE DU TRONC ET DES MEMBRES. — D’une façon générale les os d’Amerhippus, au moins dans les espèces sud-américaines étudiées, sont relativement trapus par rapport à ceux des Équidés actuels ou des Equus fossiles de l'hémisphère Nord. Ce caractère apparaît non seulement chez les espèces de montagne, mais aussi chez les formes de plaine où il est cependant moins accusé.

À propos de Æ. (A.) neogaeus, J. Boas [1881] avait déjà remarqué que les vertèbres cervicales étaient relativement plus courtes que celles du Cheval. Je retrouve ce même caractère chez les espèces équatoriennes (fig. 76 À et C), et il est possible qu’il soit général chez Amerhippus.

L’aspect massif est particulièrement sensible sur les os longs, comme on le verra dans les figures 77, 78 et 82, où les fossiles équatoriens sont comparés à un Cheval actuel. | :

En ce qui concerne les proportions du squelette, on observe un raccourcissement des segments distaux beaucoup plus marqué que chez aucun autre sous-genre de Equus. Le radius est nettement raccourci. Maïs le phénomène intéresse surtout les métapodes, comme il apparaîtra dans l’étude détaillée des espèces. | On relève quelques particularités morphologiques dans les os des membres. Je ne citerai ici que celles qui me paraissent les plus significatives. Dans l’humérus, la saillie postérieure épitrochléenne est rabattue sur : la cavité olécranienne, accentuant ainsi une disposition qui n’est qu’ébauchée chez l’Ane et divers Zébrins.

Dans les métatarsiens, l'extrémité distale est rejetée vers l’arrière, alors qu’elle est droite chez le Cheval et à peine fléchie chez divers Équidés actuels ; corrélativement la face antérieure montre des fossettes bien marquées au-dessus de l’articulation. Les phalanges terminales sont longues, élevées et étroites, et présentent une sole plantaire concave; morphologiquement elles rappellent surtout celles des Couaggas et plus encore celles des Faux Couaggas ; elles diffèrent nettement de celles du Cheval comme aussi de celles des Zèbres vrais.

. CARACTÈRES DIA GNOSIQUES DU SOUS-GENRE AMERHIPPUS. — Par la morphologie de ses incisives inférieures, Amerhippus se distingue clairement des sous-genres Equus s. s., Asinus, Hippotigris, Dolichohippus et Quagga s. s., dont il diffère d’ailleurs par de nombreux autres caractères morphologiques. Ses affinités les plus étroites sont avec le sous-genre Pseudoquagga. Parmi les caractères distinctifs les plus remarquables on peut citer : la disposition particulière du vomer, le raccourcissement extraordinaire des segments distaux des membres et la flexion distale des métatarsiens beaucoup plus accentuée.

Mises à part ces quelques particularités, il faut reconnaître une ressemblance surprenante entre/ Amerhippus et Pseudoquagga. Certains des caractères communs qu’on relève, par exemple dans la morphologie cranienne ou dans la structure des molariformes, représentent sans doute un fonds ancestral commun et se retrouvent d’ailleurs chez divers Zébrins. Mais d’autres, comme la perte du cornet externe aux incisives inférieures, sont interprétés ici comme un phénomène de convergence homoplasique.

Equus (Amerhippus) Andium WAGNER-BRANCO 1883.

Fig.-texte 61, 65-83 et 92-93.

— Equus fossilis Andium A. WAGNER (1860, p. 336-338] (nomen nudum).

— Equus Quitensis WoLr [1875, p. 155] (nomen nudum).

— Equus Andium (A. WAGNER) BRANCO in Branco [1883, p. 20-110, tabl. I-XII, pl. II-XI]; Wolf [1892, p. 373, nec p. 287] ; Etzold [1907, p- 533, pl. 37] ; Sefve [1912, p. 167 et suiv.] ; Anthony [1925, p. 316] ; Hofistetter [1948 b, p. 23; 1949 a, p. 93] ; etc.

— Neohippus andium (BRANCo). Spillmann [1931, p. 46-50, pl. 11-12 ; 1938, p. 373, 379-382, fig. 1 A],

— Hippidium J'ijoni SPILLMANN [1931, p. 50-52].

— Neohippus rivadeneirae SPILLMANN (1938, p. 386-388, fig. 1 C].

— Neohippus postremus SPILLMANN [1938, p. 389-391, fig. 1 E].

— Amerhippus andium (WAGNER-BRANCO). Hofistetter [1950 a, p. 426-453, fig. 2] (génotype).

HISTORIQUE ET SYNONYMIE. — Parmi les fossiles récoltés par Moritz Wagner en 1859, dans un petit ravin du paramo de Sisgün, au pied SE du Chimborazo, à plus de 3.300 m d’altitude, A. Wagner mentionne quelques restes de Chevaux et fait une communication à ce sujet en 1860. Il cite un fragment postérieur de crâne, des morceaux de mandibules et des dents inférieures (une série de 3 prémolaires mesure 2” 11//’ de long), une extrémité distale d’humérus (dont larticulation mesure 2” de largeur), un olécrâne et une moitié distale de radius. Il compare ces restes avec le Couagga actuel, surtout à cause de leur taille, mais il avoue ne pouvoir signaler aucune différence entre ce Cheval andin et l’Equus fossilis d'Europe. Il considère cependant le premier, comme une forme particulière qu’il nomme Equus fossilis Andium subsp. nov. Aucune figure n’accompagnant la publication, et aucune description précise n’étant donnée, cette appellation constitue évidemment un nomen nudum. On pourrait même se demander si cette forme correspond bien à l’espèce décrite plus tard sous le même nom par W. Branco, car ce dernier auteur ne semble pas avoir examiné et comparé les pièces observées par A. Wagner, et d’autre part le gisement exploré par M. Wagner n’a jamais été retrouvé. Il est cependant hautement probable que ce dernier corresponde au 3° Interglaciaire et que, par conséquent, le Cheval qui y figure appartienne bien à l’espèce puninienne définie postérieurement par W. Branco ; d'autant plus que, des deux dimensions données par A. Wagner, la longueur des prémolaires entre dans la marge de variation du fossile de Punin, tandis que la largeur distale de Phumérus est même inférieure à celle qu’accuse ce dernier, ce qui tendrait à faire attribuer la pièce à un jeune.

246 2 ROBERT HOFFSTETTER

En 1871, T. Wolf récolte d’abondants restes de Chevaux dans le haut plateau quiténien et surtout dans le «ravin ossifère » de Punin près de Riobamba. II leur attribue en 1875 le nom de Equus Quitensis n. sp., en annonçant la description et les figures dans un travail en préparation, qui n’a jamais été publié. Il indique simplement [1875, note 4, p. 155] que ce Cheval «ne concorde avec aucune espèce vivante ou fossile. Il est plus petit mais, dans toutes ses parties, plus massif et plus robuste que Equus caballus ». Cette courte diagnose, pour insuffisante qu’elle soit, permet de reconnaître l'espèce étudiée par W. Branco, la seule d’ailleurs qui ait jamais été rencontrée dans le gisement de Punin.

Le matériel récolté par W. Reiss et À. Stübel, également à Punin, permet à W. Branco de faire -une étude consciencieuse de ce Cheval fossile. L'auteur lui attribue le nom de Andium proposé par À. Wagner, et conserve à ce dernier la paternité de l'appellation, tout en élevant son rang de sous-espèce à espèce. Il est évident que le travail de Branco, le premier qui comporte une description et une illustration, constitue la véritable création de l’espèce, T’auteur légitime en est Branco, mais on peut conserver en outre le nom de A. Wagner cité originellement. De toute façon la date de l'espèce est 1883 et non 1860. W. Branco a cité en synonymie le nom proposé par T. Wolf, ce qui est parfaitement justifié. Maisila ajouté, avecun point d'interrogation, celui de Equus Lundi Boas 1881 (c’est-à-dire Æ. (A.) neogaeus Lun 1840) du Brésil ; cette dernière synonymie est insoutenable car, si Andium représente le plus petit Amerhippus sud-américain, au contraire neogaeus est la plus grande forme du même groupe.

C’est sous le nom de Equus Andium que lespèce équatorienne est citée postérieurement par F. Ameghino [1889] ; par T. Wolf [1892], qui lui rattache à tort le Cheval de la côte ; par F. Etzold [1907], qui figure un crâne et une branche mandibulaire incomplets ; par I. Sefve [1912], qui le retient comme l’une des trois espèces reconnues par lui en Amérique du Sud ; par M. Boule [1920] qui considère le Cheval de Tarija comme une race de l’espèce de Punin ; par H. E. Anthony [1925] ; et d’une façon générale par tous les auteurs classiques.

En 1931 et 1938, F. Spillmann place l’espèce dans le genre Neohippus d’Abel, pour suivre « la nouvelle nomenclature, étant donné qu’il ne s’agit pas d’un véritable Equus, mais d’un Équidé américain typique, sans relation phylogénique directe avec Equus » [Spillmann, 1931, p. 46-47]. H en figure quelques pièces provenant de Chalân : une portion antérieure de crâne [1931, 11e pl.], diverses « PM2 » [1931, 12e pl.] dont une au moins est en réalité une Dp? ; une « P+ » [1938, fig. 1 A] qui est vraisemblablement une dent de lait. Il est révélateur de constater que, dans la collection Spillmann et dans ses écrits, toutes les pièces rapportées à cette espèce proviennent de Chalän ; par contre les Chevaux récoltés dans d’autres gisements sont toujours attribués à des espèces distinetes, en général une par localité. Le catalogue des pièces de la collection comporte d’ailleurs des erreurs notables : des dents inférieures sont parfois nommées supérieures ; tous les: métapodes fossiles sont classés comme métacarpiens ; deux soi-disant métatarsiens de la même espèce (ils ont été trouvés à Chalän !) appartiennent en réalité à un Equus moderne ; enfin, divers éléments du carpe et du tarse de Palaeolama Reissi reçoivent également l'appellation « Neohippus andium ». Dans ses publications, l’auteur n’ajoute pratiquement rien à notre connaissance de espèce, mais, contre toute évidence, il la considère comme « le Cheval de la plus ancienne péripde glaciaire de l'Équateur » [Spillmann, 1938, p. 873 et 879].

Dans son premier travail, F. Spillmann [1981, p. 50-52] fonde, en outre, l'espèce Ho Jijoni sur une petite mandibule trouvée à La Magdalena (gis, 16). J'en ai parlé précédemment : il s’agit incontestablement de ÆE. (A.) Andium.

En 1938, le même auteur crée 4 espèces de « Neohippus » dont deux sont en réalité des synonymes de E. (A.) Andium. Il s’agit, comme je l'ai signalé dès 1948 (Hofistetter, 1948 a a, note L

p. 23), de « Neohippus rivadeneirae » et de « Neohippus postremus ».

« Neohippus rivadeneirae » SPILLMANN [1938, p. 386-388, fig. 1 C| est considéré comme «le Cheval de la seconde ou dernière période glaciaite principale ». Le matériel a été récolté à « Yanu Chico » (en réalité Llano Chico, gis. 20), au N de Quito. Il consiste en une partie droite du crâne, avec la série P4-M3, et de plus les dents gauches P4-M* du même individu, matériel que je désigne comme lectotype de l’espèce, et qui ést consérvé à l'EPN sous le n° V. 78. L'auteur signale en outre quelques vertèbres et un métatarsien gauche que je n’ai pas localisés avec certitude. La figure originale, qui prétend représenter la P4 gauche du type, est très peu fidèle (comparer ici avec V. 78, fig. 70 E et 71 B). Mais le lectotype appartient certainement à Æ. (A.) Andium, avec lequel il Concorde par ses dimensions, ses dents et les détails observables de sa morphologie cranienne. Notons d’ailleurs que le gisement de Llano Chico ne m’a fourni que des fossiles du dernier Interglaciaire, avec Æ, (A.) Andium comme seule espèce de Cheval. En ce qui concerne le métatarsien, il est assez surprenant que F. Spillmann le qualifie de relativement court, tout en lui attribuant une longueur de 256 mm et une largeur de 32 mm, dimensions qui indiqueraient un os exceptionnellemeñt allongé, aussi bien relativement qu’en valeur absolue, s’il s'agissait réellement d’un Cheval fossile andin. En fait, le seul os de la collection Spillmann qui réponde à ces mesures est l’une des deux pièces d’Æquus s. s. dont j'ai déjà parlé ; sa morphologie et ses proportions sont d’un Cheval moderne, ce que confirme son état à peine fossilisé et des marques d’un instrument tranchant observables sur la surface de l’os. Cependant cette pièce (n° 138, coll, Spillmann — EPN, V, 449) porte l'indication, aussi bien sur l'étiquette originale que dans le catalogue Spillmann, de « Neohippus Andium, Chalëng » ; de sorte qu'il m’est impossible de savoir si c’est cet échantillon ou un autre de mêmes dimensions quel’auteur a mentionné dans sa note. Quoi qu’il en soit, il ÿ à toute probabilité pour qu’il s’agisse d’un Equus moderne, bien différent de l’espèce autochtone à laquelle appartient le lectotype. Il n’est pas besoin de commenter l’absence totale de valeur des calculs auxquels se livre F, Spillmann pour apprécier la longueur et les proportions du métacarpien inconnu de son espèce, car ces calculs sont basés sur un métatarsien qui ne lui appartient pas et sur des relations entre les métapodes antérieurs et postérieurs dont la généralité est au moins discutable.

« Néohippus postremus » SpiLLMANN [1938, p. 389-391, fig. 1 E] est désigné comme «le Cheval postglactaire de l'Équateur, de gisements préhistoriques ». Tout le matériel provient d’Alangasi et plus précisément de la quebrada Callihuaico (gis. 20 c). Pour F. Spillmann, il s’agit d’un ancien campement de chasseurs, et tous les os ou dents qu’il y a rencontrés (Mastodonte, Odocoileus, Mylodonte et Cheval) seraient des déchets dé nourriture, accompagnés par de nombreux fragments d’ustensiles de cuisine. Je répète que pour ma part, dans ce même gisement, et dans toute la région d’Alangasi, j'ai toujours trouvé une faune identique à celle de Punin dans le 3° Interglaciaire, et dés restes d'industrie humaine dans les couches superficielles. Je suis donc persuadé que l'interprétation de F. Spillmann, en ce qui concerñe l’âge de ce matériel, est erronée. A l’appui de mon point de vue, je préciserai que les restes de Chevaux classés par F. Spillmann comme « Neohippus postremus » aussi bien que ceux que j’ai récoltés moi-même à Alangasf, ne sont pas séparables de E, (A.) Añdium. Ils présentent d’ailleurs un état de fossilisation reconnu expressément par Spillmann lui-même, et qui n’est pas compatible avec un âge protohistorique. Dans sa publication originale, l’auteur parle du squelette incomplet d’un seul individu, tandis que sa collection comprend des pièces appartenant à plusieurs spécimens du Cheval d'Alangasi. Il est d'autant plus difficile de retrouver le matériel type que F. Spillmann avait l'habitude d'attribuer dés nuthéros distincts aux divérs éléments d’un inême squelette fossile, ét que d'autre part ses dessins (il s’agit seulement en l’occurence d’une P1) sont généralement infidèles. Je crois pouvoir cependant désigner comme lectotype un prémaxillaire muni des incisives, et les deux séries molariformes d’un même exemplaire (n° 510 de la coll. Spillmann = EPN, V. 430, fig. 70 F) où l’on observe une M° très réduite, comme l’a souligné F. Spillmann dans sa description. On pourra admettre comme lectoparatypes un métacarpien (n° 539 de la coll. Spillmann — EPN, V. 463) et deux métatarsiens (n9$ 501 et 520 de la coll. Spillmann — EPN, V. 454 et V. 455), qui semblent appartenir au mème individu, le métacarpien répondant d’ailleurs pratiquement aux dimensions données dans là publication originale. Je ne vois rien, dans la description de F, Spillmann, ou dans le matériel original, qui sorte des Variations constatées chez E. (A.) Andium, Je me demande d’ailleurs quelle signification pourrait avoir un indice moyen entre la longueur et la largeur de 3 dents distinctes (P*, P4 et M1), alors que pour moi l’indice moyen établi sur une seule dent est déjà très discutable, et que de toute façon Spillmann n’a considéré que très peu d’exemplairés, parfois même un seul, de chacune de ses « espèces ».Ïl est Au moins étrange qu’il définissé « N. postremus » comme le plus petit « Neohippus » de l'Équateur, car lé métacarpien, auquel il attribue uné longueur de 168 mm, entre parfaitement dans les limites de variations de Æ. (A.) Andium de Punin: W. Brañco avait cité 163-173 comme chifires extrêmes ; les exemplaires de Ghalân de la collection de Spillmann lui-même donnent 161-169 ; je trouve personnellement la marge 161-178,5. En ce qui concerne les proportions de cet os, F, Spillmann les caractérise

248 ROBERT HOFFSTETTER

par un indice qu’il ne définit pas, mais qui est’apparemment calculé de la façon suivante : largeur minima X 100: longueur. Là encore, si F. Spillmann s’était donné la peine de considérer plusieursindividus et non un seul, et s’il avait bien séparé métacarpiens et métatarsiens, il aurait vu que la marge de variation de £. (A.) Andium inclut le chiffre considéré comme caractéristique de « N. postremus ».

Après ce qui vient d’être dit, il est inutile d’ajouter que je n’admets en rien les positions stratigraphiques attribuées par F. Spillmann à ses Chevaux fossiles équatoriens, et que je considère comme purement fantaisistes les filiations qu’il propose en paraissant ignorer complètement l'existence de Chevaux fossiles sud-américains en dehors des frontières actuelles de l’Équateur.

J'ai attiré l’attention [Hoffstetter, 1950 a] sur la structure singulière des incisives inférieures du Cheval de Punin, et je l’ai choisi comme type du genre Amerhippus. Mais les relations de celuici avec les Pseudoquagga africains me le font ramener au rang de sous-genre.

AGE GÉOLOGIQUE, RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE ET VARIATIONS DE L'ESPÈCE. — Equus (Amerhippus) Andium, représente de beaucoup le fossile le plus commun de l’Équateur.

Chaque fois que j’ai pu contrôler son niveau, soit par sa position stratigraphique, soit par les associations faunistiques, il s’agissait toujours du 3€ Interglaciaire. Je crois donc qu’on peut le considérer comme un fossile caractéristique des formations de cet âge (Puninien) dans les Andes équatoriennes.

En ce qui concerne son extension géographique, je ne le connais que däns le couloir interandin, et les points extrêmes observés jusqu’à présent sont Punin au $ et Otôn au N, de sorte que tous ses gisements sont situés entre la ligne équatoriale et le 2e degré de latitude S. Il était particulièrement abondant dans la région de Punin, où certaines quebradas sont si riches en ossements de cette espèce qu’on se croirait devant un véritable cimetière de Chevaux. Les autres localités qui en ont fourni des restes sont beaucoup moins riches. On peut citer les gisements suivants, du $ au N, avec leurs numéros d’ordre : Punin (304, b, c, d, e, f, 9, i), Guaslän (29), Latacunga (22), Alangasi (20, c, g), La Tola (178), La Magdalena (16), Quito (14), El Batân (13), Llano Chico (10 a, c), Calderôn (9 a), quebrada de Otôn (6).

Cette abondance explique que les collections actuelles de l'EPN comportent un énorme matériel dont les pièces se chiffrent par milliers. Cet ensemble comprend surtout des éléments isolés, os ou dents, mais aussi, dans des cas favorables, diverses pièces d’un même individu, sans cependant qu'aucun squelette entier ait été découvert. On peut souligner dès à présent l’existence de plusieurs crânes complets, d'autant plus intéressants que la tête osseuse de cet animal n’a jamais encore été figurée entièrement. Bien entendu, ce riche matériel comprend des animaux d’âges les plus divers, depuis de très jeunes poulains jusqu’à des adultes d'âge avancé ; on y observe aussi d'importantes variations individuelles. De sorte qu’on peut dire que E. (A.) Andium est l'espèce la plus complètement connue de tous les Chevaux sud-américains.

La considération de ces restes m'avait d’abord fait supposer l’existence de deux espèces de tailles différentes. Et j'avais été fortement ébranlé par la trouvaille, en un même point de la quebrada EI Colegio (30 i) près de Punin, d’un lot d’ossements correspondant à 3 individus au moins, tous de taille réduite. Cependant les mêmes couches du même ravin m’ont fourni des restes d’individus qui se placent parmi les plus grands connus. J’avais été également impressionné par l’existence dans le matériel de Punin de certaines séries dentaires (fig. 70) qui atteignent les dimensions de celles attribuées à E. (A.) Martinei ; mais aucun reste des os des membres de cette dernière espèce, si reconnaissables, n’a été trouvé dans les gisements de Punin; les os des Chevaux les plus forts récoltés dans le 3€ Interglaciaire conservent les proportions de ceux de’Æ. (A.) Andium. Enfin on verra dans les fig. 66-68 que les crânes rapportés à l'espèce Andium sont assez

différents et que la comparaison des types extrêmes pourrait conduire à les attribuer à des espèces distinctes ; mais on observe toute une série d’intermédiaires. En fait, une étude ostéométrique détaillée, portant sur tous les éléments du squelette, m'a montré qu’il est impossible d’établir une coupure entre les nombreuses pièces recueillies, lesquelles forment toujours une série continue avec une plus grande fréquence des types de taille moyenne. Il faut donc considérer l’ensemble comme une seule espèce particulièrement variable : il est d’ailleurs significatif que M. Boule, à propos des Chevaux de Tarija, ait eu la même hésitation et soit arrivé à une conclusion analogue. Mais l’espèce de Punin, sans doute parce qu’elle est connue par un plus grand nombre d’exemplaires, montre des variations vraiment accentuées. Il se peut que certaines correspondent à des différences sexuelles ; par exemple, comme l'avait déjà vu W. Branco, certains métacarpiens sont particulièrement larges, d’autres relativement grêles, et, bien qu’il soit impossible de séparer clairement deux lots, on peut admettre que les premiers correspondent à des mâles, les seconds à des femelles, et que les variations des deux sexes se chevauchent ; on peut faire une observation analogue sur les métacarpiens des Chevaux de Tarija du Musée de La Paz, où se distinguent également des formes trapues et d’autres moins lourdes d’aspect. Mais, si j’admets que le sexe a pu intervenir dans les proportions de certains os, je doute qu’il ait influé fortement sur la taille, car, parmi les plus grands crânes, j’ai observé également des femelles. Dans l’explication possible de cette variation inusitée, il ne faut peut-être pas oublier la durée importante du 3e Interglaciaire, auquel correspond une sédimentation puissante. Il ne serait pas impossible que, durant ce temps, le petit Cheval andin ait accentué son évolution vers lenanisme et que, par conséquent, les derniers survivants aient été plus petits que les premiers arrivants, ce qui rendrait compte, pour l’ensemble, d’une échelle de variations particulièrement forte. Ce n’est là bien entendu qu'une hypothèse assez fragile, et difficilement contrôlable, car il n’est pas aisé de reconnaître des coupures fines dans des sédiments continentaux de caractère périclinal, et qui peuvent varier considérablement sur une courte distance.

LE CRANE ET LA MANDIBULE. — Les trois pièces les plus complètes, toutes adultes et qui proviennent de la zone de Punin, ont été figurées (fig. 66-68). Outre leur excellent état de conservation, sans aucune déformation, elles ont l’avantage de représenter pratiquement les limites de variation de taille de l’espèce, avec les exemplaires V. 76 et V. 2159, et aussi des formes extrêmes en ce qui concerne les proportions du museau. Notons dès à présent que les différences constatées dans les dimensions absolues ne sont pas dues à l’âge, car il se trouve que l’exemplaire le plus court appartient à un vieil animal et que le plus long est précisément le moins âgé. On trouvera les dimensions essentielles de ces différentes pièces dans le tableau XI. J’y ai ajouté les chiffres correspondant à un Poney de Shetland !, mesuré par W. Branco, qui représente un Equus s.s. dont la tête a une longueur basale sensiblement égale à la moyenne trouvée chez E. (A.) Andium ; enfin, j’ai donné dans le même tableau les mesures de divers Zébrins, répartis dans les 4 sous-genres Hippotigris, Dolichohippus, Quagga et Pseudoquagga puisqu'il s’agit là du groupe zoologique le plus proche d'Amerhippus. Pour faciliter les comparaisons, chaque mesure est accompagnée, en italique, d’un indice obtenu en donnant à la longueur basale (basion-prosthion) la valeur conventionnelle de 100.

IMPORTANCE ABSOLUE ÊT RELATIVE DE LA TÊTE OSSEUSE. — Par ses dimensions absolues, le crâne de E. (A.) Andium rappelle celui du Poney de Shetland (?) étudié par W. Branco. Mais l’ana-

1. J'accepte, sans pouvoir la reviser, la détermination de ce Poney donnée par W. Branco. En fait deux exemplaires de Poney de Shetland, un mâle et une femelle, conservés au Muséum de Paris, Laboratoire d'Anatomie comparée, n’accusent que 352 et 379 comme longueur basale du crâne et sont très nettement inférieurs, dans tous leurs éléments squelettiques, aux chiffres donnés par l’auteur allemand. Il serait donc inexact de dire que £. (A.) Andium possédait une taille comparable à celle du Poney de Shetland.

Méw. Soc. Géor, De France, — N. S. — T. NXXXI. -— 32, MéÉu. N° 66, — 32

ROBERT HOFFSTÉÈTTER