ÉQUIDÉS

I y a seulement un peu plus d’un siècle qu’a été établie l’existence de Chevaux fossiles sud-américains. La première trouvaille correspond, en effet, à une dent isolée récoltée par Ch. Darwin dans le lit du Paran4a.

Des fouilles postérieures ont accumulé d'importants documents relatifs à ce groupe. La bibliographie correspondante est extrêmement abondante et touffue. On en trouvera une analyse critique, jusqu’en 1912, dans le travail de I. Sefve, où l’on relève les noms principaux suivants : R. Owen, P. W. Lund, P. Gervais, H. A. Weddell, A. Wagner, H. Burmeister, J. Leidy, T. Wolf, H. Gervais, F. Ameghino, J. Boas, W. Branco, F. Moreno, R. Philippi, R. Lydekker, S. Roth, E. Nordenskiüld, O. Reche, H. Winge et I. Sefve. Je ne crois pas utile, après cette revision, de revenir sur les apports respectifs de ces différents auteurs.

La monographie de I. Sefve [1912] représente aujourd’hui encore la base nécessaire pour l’étude et l'interprétation des Équidés fossiles de l'Amérique du Sud.

Postérieurement à ce travail, on peut mentionner les publications de O. Abel [1913-1919] qui : apportent surtout des vues théoriques, souvent fragiles, sur les rapports phylogéniques entre les Chevaux de l’Ancien et du Nouveau Mondes. Une contribution fondamentale est représentée par le beau mémoire de M. Boule et A. Thevenin [1920] dont une importante partie est consacrée à l'étude des Équidés de Tarija. Par la suite, des restes de Chevaux fossiles sont signalés dans divers pays : Colombie [Cuervo Märquez, 1938], Équateur [Spillmann, 1931, 1938 : Hofistetter, 1950 a], Pérou [Eaton, 1914], Chili [Oliver Schneider, 1934 ; Fuenzalida Villegas, 1936], Argentine [Rusconi, 1933-35], Brésil [Vidal, 1946], ete.

La classification des Équidés quaternaires a toujours été extrêmement difficile. En premier lieu, la plupart des espèces ont été fondées sur un matériel insuffisant, très délicat à interpréter dans un groupe aussi homogène ; de telle sorte que les diagnoses sont souvent incertaines et les Synonymies problématiques. Mais même les divisions génériques et subgénériques n’ont pas encore obtenu l'accord des spécialistes. | ner

Cependant, tous les auteurs modernes concordent pour reconnaître deux grands ensembles

‘parmi les Équidés fossiles sud-américains.

A. Il s’agit en premier lieu d’un groupe de genres endémiques, parfois désignés comme Hippidiens ou Hippidiformes, qui se caractérisent par la disposition de leurs nasaux, la configuration particulière des replis d’émail de leurs molaires, et divers caractères morphologiques qui concernent le squelette et spécialement les métapodes. L'ensemble comprend certainement plusieurs genres. Le premier créé, Hippidion Owen 1869, est en même temps le mieux défini. On connaît également Onohippidium MoRENo 1891 d’une façon satisfaisante. Mais par contre d’autres sections, comme Parahipparion C. AMEGINO 1904 et Hyperhippidium SEerve 1910, demanderaient un matériel meilleur pour discuter leur validité et, le cas échéant, le rang qu’il conviendrait de leur attribuer. En attendant une information plus complète, je préfère m’en tenir à l’opinion de M. Boule et n’admettre, en dehors d’Hippidion, que le genre Onohippidium s. L. é

B. Le second ensemble, qui comprend des animaux équiformes, a été très généralement inclus

dans le grand genre Equus LINNÉ 1758, et même on l’a considéré pendant longtemps comme inséparable du groupe de E. caballus L., c’est-à-dire de Equus s. s. C’est au point que H. Winge [1906] suggère que le type de E. curvidens OWEN pourrait appartenir à l’espèce actuelle E. caballus. Cette méconnaissance de tout caractère distinctif constant, d’ordre ostéologique ou dentaire, a fait que divers auteurs ont pu soutenir que certains Chevaux sud-américains actuels seraient les descendants des fossiles locaux et non des animaux européens introduits depuis la conquête, sans qu'aucune base anatomique ait pu être proposée pour trancher le débat.

Durant mon séjour en Amérique du Sud, j’ai étudié attentivement les Chevaux fossiles de ce continent, principalement de l’Équateur, et j’ai pu mettre en évidence un bon nombre de caractères qui les séparent du groupe de E. caballus. La particularité la plus significative, que j’ai déjà fait connaître [1950 a], concerne les incisives inférieures, chez lesquelles on ne retrouve aucune trace du cornet externe des Chevaux actuels. C’est essentiellement sur cette base que j’ai proposé/ le genre Amerhippus, pour recevoir les espèces éteintes sud-américaines et peut-être quelques-unes d'Amérique du Nord.

‘J'ai eu récemment la possibilité d'observer au Muséum de Paris (Laboratoires d’Anatomie comparée, de Mammalogie et de Paléontologie) des squelettes des différents Équidés actuels. J’ai été surpris de retrouver certains des caractères d’Amerhippus, y compris la morphologie des incisives inférieures, chez les « Zèbres Couaggas » de l’Afrique orientale, maïs non chez ceux de l'Afrique australe, ni dans les autres sections du genre Equus s. l. Je reviendrai plus loin sur la signification possible de cette similitude inattendue, qui peut traduire une parenté étroite ou une simple convergence. La première conséquence que nous devons en tirer est que Amerhippus est moins isolé que je ne l'avais cru d’abord parmi l’ensemble dés Chevaux. Il apparaît comme une sorte de réplique sud-américaine des « Zèbres Couaggas » est-africains. C’est pourquoi j'ai proposé récemment [1950 c] de le ramener à un rang subgénérique, en le plaçant à l’intérieur du genre Equus s. L., dont il serait le seul représentant sud-américain.

Genre Hippidion Owen 1869.

— Equus (part.) auct. : Lund [1846], Burmeister [1867], ele... ; nec LINNÉ [1758]. — Hippidion OWEN [1869, p. 572]. J — Hippidium (modif. nom de OWEN). Burmeister [1875].

Le genre Hippidion OWEN 1869 (— Hippidium BURMEISTER 1875) a pour génotype, si l’on admet les synonymies reconnues par I. Sefve; H. bonaerensis AMEGHINO 1907 (— Equus neogaeus LunD 1846, nec Lunp 1840). Il comprend également une espèce de grande taille, H. principalis (Lunp 1846) et possiblement une forme plus petite, H. angulatus AMEGHINO 1889. Récemment, H. Fuenzalida [1936] a distingué un fossile chilien sous le nom de H. chilensis.

Les représentants du groupe sont connus au Brésil, en Uruguay, en Argentine, au Chili et en Bolivie. Dans les gisements où il a été bien daté, il paraît confiné dans les couches relativement anciennes du Pléistocène. En Argentine, il ne semble pas dépasser le sommet de l’Ensénadien ; en Bolivie, il appartient également au Pléistocène ancien. |

Parmi les restes fossiles équatoriens, la seule mention du genre qui ait été faite est due à F. Spillmann [1931, p. 50-52]. Cet auteur a créé l'espèce Hippidium Jijoni pour une mandibule incomplète trouvée par M. J. Jijôn y Caamaño à la Magdalena, au S de Quito. Notons immédiatement que tous les sédiments exposés dans cette zone appartiennent au 3° Interglaciaire et que, par conséquent, c’est à ce niveau qu’il faut attribuer le fossile, On cherchera vainement, dans la description de F. Spillmann, les caractères qui lui ont permis de placer son espèce dans le genre

230 ROPRERT HOFFSTETTER

«Hippidium ». 11 semble même que l’auteur ait ignoré la diagnose de celui-ci et les caractères des espèces qui le constituent. En effet, il n’effectue la comparaison de sa nouvellé espèce qu'avec « Neohippus » andium. I] la caractérise par sa forme plus gracile et plus fine (ce qui représente une caractéristique inattendue d’Hippidion !), par sa taille plus petite, étant donné que la série molariforme mesure 138 mm (en fait la même dimension varie de 132 à 167' chez E. (A) Andium de la localité classique de Punin, et précisément la collection Spillmann comprend des exemplaires parmi les plus petits), et enfin par quelques détails des molaires qui ne sortent pas des limites de variations observées chez E. (A.) Andium. La pièce type n’a pas été figurée, mais je l’ai retrouvée dans la collection Spillmann. Elle est cataloguée à l'EPN sous le numéro V.290. Elle consiste en une branche mandibulaire droïte incomplète, avec la série P,-M;, accompagnée des dents isolées P,-M, de l’autre côté. On trouvera une représentation de la série molariforme dans la fig. 73 C. Il ne fait pas de doute que, par tous ses caractères, le fossile appartient à un petit exemplaire de E. (Amerhippus) Andium.

Jusqu’à présent, je n’ai récolté ni observé aucun matériel qui permette d'établir la présence du genre Hippidion en Équateur. Il est à peu près certain que le genre n’a pas vécu dans ce pays au cours du Pléistocène supérieur, car l'abondance du matériel recueilli dans ce niveau, aussi bien dans la Sierra (Puninien) que sur la côte (Carolinien), rend significative l'absence de tout vestige d’Hippidion. Il reste cependant possible que, dans des horizons plus anciens, et particulièrement dans le 1er Interglaciaire dont la faune est encore inconnue, et qui semble correspondre précisément à l’Ensénadien d'Argentine, de futures trouvailles puissent établir l’existence du genre.

Genre Onohippidium Moreno 1891.

— Equus (part.) P. Gervals [1855], nec LINNÉ [1758].

= Hippidion (part.) Ameghino [1888], nec OWEN [1869].

— Hippidium (part.) Philippi [1893], nec BURMEISTER [1875].

— Onohippidium Moreno [1891].

incl. Parahipparion C. AMEGHINO in F. Ameghino [1904b]. Hyperhippidium SEFvE [1910], [1912].

C’est sur l'espèce argentine Hippidion compressidens AMEGHINO 1888 (— O0. Muñizi MORENO 1891) qu’a été fondé le genre Onohippidium. Divers auteurs, y compris G. G. Simpson [1945], en séparent un groupe évidemment voisin, qui a reçu le nom de Parahipparion C. AMEGHINO (in F. Ameghino [1904]); le génotype, P. meridionalis C. AMEGHINO 1904, serait synonyme . de « Equus » Devillei P. GErRvaAIsS 1855, selon I. Sefve [1912] ; ce dernier auteur rapporte au même genre diverses espèces imparfaitement définies : P. bolivianus (Puizrppr 1893), P. Saldiasi (RoTa 1899) et P. Burmeisteri SEFVE 1912. Enfin une dernière division, Hyperhippidium SEeFve 1910, dont le génotype est Onohippidium peruanum NorDENSK1ôLD 1908, a été finalement considérée, même par son auteur, comme un simple sous-genre de Parahipparion.

Je ne suis pas en mesure d’effectuer dès à présent une revision critique de tout cet ensemble. Il n’intéresse d’ailleurs que très secondairement les faunes équatoriennes ici étudiées. Cependant je puis dire que les quelques observations que j'ai pu faire sur les collections boliviennes et argentines me rendent très suspectes les coupures génériques et subgénériques qui y ont été introduites. En particulier, dans la collection Echazü, effectuée à Tarija et conservée aù Musée de La Paz,’ j'ai observé une série de 5 métacarpiens que leurs dimensions et leur morphologie conduisent à attribuer au groupe étudié. Or, leurs longueurs varient de 156,5 à 182,5 et d’autre part certains présentent une facette supplémentaire pour l'articulation du trapézoïde (caractère d’Hyperhippidium) et d’autres en sont privés. De sorte qu’on pourrait séparer, dans ce très petit lot, des pièces qui se rapprochent de celles de Parahipparion meridionalis (= Devillei), de P, Saldiasi et de

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Hyperhippidium peruanum. Il en résulte qu’il faudrait, ou bien admettre la coexistence de ces 3 espèces (et probablement aussi celle de P. bolivianus) dans le gisement de Tarija, ou bien reconnaître une seule forme à grande variabilité en ce qui concerne la taille du canon antérieur et la structure du carpe. J’avoue être plus tenté par la seconde conception. Par ailleurs 4 méta- . tarsiens de la même collection, qui mesurent 190 à 193 mm de longueur et qui appartiennent certainement à Parahipparion meridionalis (= Devillei), sont pratiquement identiques, sauf pour Ja taille, à un métatarsien argentin de 201,5 mm (MLP, 6-315) qui correspond à Onokhippidium compressidens ; on remarque notamment, chez toutes ces pièces, l’existence de deux facettes d’articulation pour le cuboïde, dont une postérieure supplémentaire qui n’existe pas chez le Cheval. Enfin, il est douteux que la forme du prémaxillaire, sur laquelle s’appuie I. Sefve pour séparer les genres Parahipparion et Onohippidium, ait réellement une valeur générique, car nous verrons qu’elle est très variable à l’intérieur d’une même espèce d'Équidés, comme E. (A.) Andium. En résumé, la position de M. Boule [1920], qui place toutes ces formes dans un seul genré, Onohippidium s. L., me paraît beaucoup plus prudente, au moins jusqu’à ce que l’étude de pièces plus complètes et plus nombreuses puisse permettre une revision sérieuse. Je suis d’ailleurs convaincu que celle-ci conduira à une réduction du nombre des espèces en même temps qu’à une simplification de la division générique.

Je n’ai rencontré personnellement aucune pièce pouvant être attribuée au genre Onohippidium s. L. dans mes fouilles en Équateur. Cependant une phalange sans indication de provenance appartient certainement à ce groupe.

Onohippidium sp.

Fig.-texte 59.

Une phalange proximale, rencontrée dans le matériel de l'Université de Quito sauvé de l’incendié, et cataloguée à l'EPN sous le n° V. 2350, répond aux dimensions suivantes :

Longueur : 52,5 ; Largeur proximale : 41,4 : Largeur de l'articulation distale : 32,5.

Elle se distingue d’Amerhippus par ses dimensions réduites, par sa forme courte et relativement large et aussi par divers détails morphologiques que l’on peut observer sur la fig. 59. Elle concorde bien avec la pièce homologue des petits Onohippidium andins connus en Bolivie. Mais elle est évidemment insuffisante pour prétendre à une identification spécifique.

Sa provenance et son niveau géologique sont inconnus. Il est évident cependant qu’il s’agit d’une pièce équatorienne, car elle ne correspond pas à un échantillon classique qui aurait pu faire partie d’une an- Fic. 59. — Onohippidium sp. Phalange proximale. cienne collection achetée en Europe. Son état de fos- ARE “Inttorienne: Niveau et localité intétermE silisation rappelle celui des fossiles rencontrés dans la”

Sierra. La perte de la provenance est d’autant plus regrettable que celle-ci représenterait probablement la limite septentrionale actuellement connue du genre.

En ce qui concerne l’âge géologique, il est très improbable qu’il puisse s’agir du dernier Interglaciaire, où l’absence du genre est manifeste, Il est vraisemblable que la pièce a été récoltée dans un horizon plus ancien, qui concorderait d’ailleurs mieux avec la position géologique d’Onohippidium connue en Argentine et en Bolivie. Il convient cependant de remarquer que, selon toute vraisemblance, le genre a survécu plus longtemps dans l'extrême S du Chili, où l’on en trouve des restes subfossiles dans la caverne Eberhardt (Ultima Esperanza) { mais cette survivance probable paraît avoir été un phénomène local,

232 ROBERT HOFFSTETTER

Genre Equus Linné 1758.

GÉNOTYPE : Equus caballus L. 1758.

Incl. comme sous-genres : Asinus GRAY 1824 ; génotype E. asinus L. Hippoligris H. Smrrn 1841 ; génotype E. zebra L. Dolichohippus HezLer 1912 ; génotype E. Grevyi OUSTALET. Quagga SHORTRIDGE 1934 ; génotype E. quagga Greyi LYDEKKER. Pseudoquagga HorFSTETTER [1950 c] ; génotype E. Granti DE WiNToN. Amerhippus HorFSreTTER [1950 a] ; génotype E. Andium WAGNER- BRANCO.

Les Équidés sauvages actuels, et ceux qui se sont éteints pendant la période historique, sont tous des animaux de PAncien Monde. On admet cependant qu’ils sont des descendants des Pliohippus nord-américains, et on leur connaît de proches parents dans la faune quaternaire du Nouveau Monde. Ils sont généralement classés dans le seul genre Equus, où l’on reconnaît cependant des divisions assez nettes :

1) Les CaBarziNs, ou Chevaux proprement dits, constituent le sous-genre Équus s.s., avec une seule espèce actuelle Æ, (E.) caballus L. et une seule forme sauvage, E. (E.) caballus Prjewalski PoLrAKow, dont l'habitat est limité à la Dzoungarie.

2) Les FH£mionrENSs comprennent l’Hémippe (E. hemippus Is. GEOFFROY), les Hémiones (E. hemionus PALLAS) et les Onagres (E. onager Brisson). Ce sont des animaux asiatiques, que l’on groupe généralement avec la division suivante dans le sous-genre Asinus.

3) Les ASINIENS, ou Anes, entrent dans le sous-genre Asinus GrAy 1824, avec l'espèce E. (A.) asinus L. dont les formes sauvages sont limitées aujourd’hui au NE de 1 Afrique.

4) Les Z£Brins constituent un autre groupe africain, qui s’étend depuis l’Abyssinie et la Somalie jusqu’à la colonie du Cap. On les à d’abord considérés comme un ensemble homogène, qui a parfois été réuni dans le sous-genre {ippoligris. Mais divers spécialistes ont montré qu’il s’agit en réalité d’un groupe composite, dans lequel E. Bourdelle distingue une série parallèle à celle reconnue chez les Équidés à robe non rayée :

a) Les Zèbres vrais seraient des asiniformes. C’est à eux seuls qu’on tend à limiter aujourd’hui l’extension du sous-genre ÆHippotigris H. Smrra 1841, constitué par la seule espèce E. (H.) zebra L., du Sud-Ouest Africain avec comme variétés le Zèbre des Montagnes (aujourd’hui éteint) et le Zèbre de Hartman.

b) Le Zèbre de Grévy serait un type hémioniforme, qui constitue le sous- -genre Dolichohippus Henen 1912 (— Megacephalon Hirzmeimer 1912 nec Gray 1846 — Ludolphozecora GRrIFFINI 1913), formé d’une seule espèce Æ. (D.) Grevyi OusraLer de l’Abyssinie. 3

c) Les Zèbres Couaggas ont une allure caballiforme, Ils ont été séparés sous le nom de Quagga SHORTRIDGE 1934. Leur habitat s'étend sur la partie orientale de l’Afrique, depuis la colonie du Cap jusqu’au S de la Somalie et de l’Abyssinie. On y admet de nombreuses variétés, dont les mieux caractérisées sont, du S au N : le vrai Couagga (aujourd’hui éteint), les Zèbres de Burchell, de Chapman, de Foa, de Bôhm et de Grant. Mais leur groupement en espèces varie d’un auteur à l’autre : E. Trouessart, dans son catalogue de 1904-1905, reconnaissait 4 coupures spécifiques ; au contraire E. Bourdelle réunit tout l’ensemble sous le nom de E. (Quagga) quagga GMELIN, en considérant les diverses formes actuelles comme des sous-espèces.

En fait, la division classique des Zébrins appelle quelques remarques. Il faut reconnaître d’abord que les rapprochements suggérés sont peut-être un peu forcés. Ils donnent une importance prépondérante à la morphologie externe, et ne concordent pas toujours avec l’étude ostéologique ou ostéométrique. En particulier, si l’on étudie lélongation des métapodes par rapport au fémur, on constate que, parmi tous les Équidés actuels, les Asiniens et les Zèbres vrais occupent des positions extrêmes. Il est donc difficile d'appliquer sans réserves le qualificatif d’asiniformes à ces derniers. Il n’en reste pas moins que H ippoligris apparaît bien caractérisé, précisément par ses canons courts et aussi par ses phalanges distales très réduites, très abruptes, et . dont la sole plantaire est plane.

Le sous-genre Dolichohippus se singularise par sa forte dolichocéphalie. Les os des extrémités sont également plus allongés que chez les autres Zébrins ; les phalanges terminales sont nettement plus élargies et leur sole est concave.

En ce qui concerne les Zèbres Couaggas, j'ai montré récemment [Hoffstetter, 1950 c] qu’ils constituent en fait deux ensembles géographiques, séparés par le cours du Zambèze.

En Afrique Orientale existent en réalité de Faux Couaggas, pour lesquels j’ai proposé le sousgenre Pseudoquagga [Hofistetter, 1950 c]. Ils se séparent de tous les autres Équidés modernes par l’absence du cornet dentaire externe aux incisives inférieures des deux dentitions. Ils se distinguent d’ailleurs des vrais Couaggas par divers indices ostéométriques qui indiquent en particulier un raccourcissement du museau, un élargissement du radius et des métapodes, une compression latérale des phalanges unguéales. On remarquera que ces derniers caractères ne sont pas sans rappeler ceux du sous-genre Amerhippus.Les Faux Couaggas semblent comprendre une seule espèce, E. (Pseudoquagga) Boehmi MatscHiE 1892, avec comme variétés principales les Zèbres de Bôühm, de Grant et de Foa.

Les Couaggas forment le sous-genre Quagga s. s. Ils comprennent uniquement des animaux sud-africains, dont les incisives inférieures sont construites sur le type banal des Équidés modernes. On tend à les considérer comme une seule espèce E. (Quagga) quagga GMELIN 1788, en considérant comme sous-espèces le vrai Couagga et les Zèbres de Burchell et de Chapman.

L'absence des cornets externés aux incisives inférieures est un caractère très singulier parmi les Équidés. Il conduit à placer auprès du sous-genre Pseudoquagga l'ensemble des Chevaux fossiles sud-américains que j’ai séparés en 1950 sous le nom d’Amerhippus. Divers auteurs, en particulier J. Boas sur les fossiles du Brésil, H. Burmeister et A. Cabrera sur ceux d'Argentine, M. Boule sur ceux de Bolivie, avaient déjà relevé un certain nombre d’analogies entre ces formes néotropicales et les Zébrins d'Afrique. La considération de la morphologie des incisives inférieures apporte à ce rapprochement une confirmation très convaincante et conduit en outre à la préciser davantage. Les analogies entre Amerhippus et Pseudoquagga sont telles qu’on pourrait se demander s’il ne s’agit pas d’un même sous-genre. En fait, il apparaît entre eux quelques différences morphologiques qui justifient leur séparation. Leurs habitats très éloignés parlent d’ailleurs dans le même sens.

Nous n’aurons à considérer ici que le sous-genre Amerhippus, seul représenté dans les faunes fossiles sud-américaines.

Sous-genre A merhippus HOFFSTETTER 1950.

— Equus (part.), auct.

— Neohippus (part.) ABEL [1913, 1914, 1919] ; F. Spillmann [1931, 1938].

— Hippidium F. Spillmann [1931], non Hippidium BURMEISTER [1875], nec Hippidion OWEN [18691]. — Amerhippus HOFFsTETTER [1950 a, 1950 c].

SUBGÉNOTYPE : Equus Andium WAGNER-BRANCO 1883.

Mis à part les Hippidiformes, l’ensemble des Chevaux fossiles sud-américains a été généralement placé dans le genre Equus et même considéré comme très proche des EÉquus s. 5.

J. Boas [1881], dont je n’ai malheureusement pu obtenir la traduction de sorte que je ne connais guère son travail qu’à travers la relation qu’en fait I. Sefve [1912], a cependant souligné, à propos du matériel brésilien, diverses analogies avec les Zébrins actuels. La portée de ses observations a été très réduite par les conclusions de H. Winge et de I. Sefve, qui tendaient au contraire à rapprocher le Cheval fossile brésilien de E. caballus. Par contre les études de H. Burmeister, de M. Boule et de A. Cabrera, sur le matériel de Bolivie et d'Argentine, apportent de

nouveaux arguments en faveur des vues de J. Boas. Méx. Soc. Géo. DE Franue. — N. S. — T, XXXI. — 30. MÉm. N° 66. — 30

d34 ROBERT HOFÉSTETTÉR

En 1913, O. Abel crée le genre Neohippus pour des Chevaux américains, sans proposer de génôtype ni de diagnose et sans même citer les espèces qu’il y inclut. Cette création est basée sur l’idée que les vrais Equus proviendraient des Hipparion du Vieux Monde, tandis que Neohippus, impossible à distinguer morphologiquement, serait un descendant des Pliohippus nord-américains. En 1914, O. Abel reproduit littéralement les mêmes indications sans définir davantage son genre. Enfin en 1919, il cite à nouveau ce genre, mais dans une note infrapaginale (note 3, page 864), il y inclut 4 espèces nord-américaines : N. fraternus, N.complicatus, N. occidentalis et N. pectinatus,

Ce genre est à considérer ici, puisque O. Abel, dans ses diagrammes publiés en 1913 et 1914, y place apparemment toutes les espèces équiformes d'Amérique du Sud. Mais pour ma part, et suivant en cela l'opinion autorisée de G. G. Simpson [1950], je considère la création de O. Abel comme irrecevable, En effet, le seul caractère distinctif de Neohippus proposé par son auteur serait son origine phylogénique distincte de celle des Equus : c’est là une conception toute gratuite, qui n’a d’ailleurs été suivie par aucun des spécialistes du groupe. Par ailleurs, il n’a été proposé formellement aucun génotype. Enfin aucune diagnose n’a été donnée et plus exactement il paraît ressortir des textes de O. Abel que l’on ne peut distinguer morphologiquement les deux genres Neohippus et Equus. Il est même impossible d’attribuer telle ou telle espèce nord-américaine à Neokhippus puisque O, Abel admettait, dans le Pléistocène de ce continent, la coexistence de Neohippus d’origine locale et de vrais Equus immigrés d'Europe. Après une discussion dont je viens de reprendre les grandes lignes, G. G. Simpson [1950] arrive à la conclusion suivante : « Whatever distinction may now be made among Equus-like horses, Abels work on the subject seems to me thoroughly irresponsible and his name « Neohippus » of most doubtful propriety or nomenclatural status. »

En conséquence je ne puis suivre F. Spillmann qui, en 1931, puis en 1938, a placé la majorité des restes équiformes de l’Équateur dans le genre Neohippus, en signalant simplement qu’il appliquait en cela la nomenclature moderne des Équidés américains, sans pour autant proposer une diagnose du genre. Rappelons d’ailleurs qu’un échantillon absolument semblable au « Neohippus andium » de Spillmann est placé par ce même auteur dans le genre « Hippidium » sous le nom nouveau de « H, J'ijoni », sans aucune justification valable ni pour la création spécifique ni pour la position générique. |

Tout récemment [Hoffstetter, 1950 a], j’ai montré que l’ensemble des Chevaux fossiles sudaméricains se singularise par l’absence du cornet externe, et par conséquent de l’émail central, dans toutes les incisives inférieures et dans les dents de lait correspondantes. Ce caractère se retrouve apparemment chez Equus occidentalis Lerpy de la Californie, et il n’est pas impossible qu'il existe également chez d’autres Chevaux fossiles nord-américains. Il est suffisamment significatif pour qu’on puisse le considérer comme le sceau d’un phylum particulier qui, à partir des ancêtres directs de E. occidentalis, s’est étendu dans toute la région néotropicale, à l'exclusion des vrais Equus. C’est sur cette base que j’ai proposé le nom d’Amerhippus pour désigner l’ensemble ; ce nom, d’abord considéré avec réserve comme un genre, est ramené ici à un rang subgénérique. Le subgénotype est Equus Andium WAGNER-BRANCGO.

Le caractère de définition se retrouve en réalité chez les Faux Couaggas est-africains. Mais diverses particularités que j’avais annoncées dès 1950 [a et ce], et qui seront précisées plus loin, séparent morphologiquement les sous-genres Amerhippus et Pseudoquagga.

LES ESPÈCES DU SOUS-GENRE AMERHIPPUS. — Les espèces sud-américaines susceptibles d’entrer dans le sous-genre Amerhippus constituent un ensemble touffu, dont les synonymies demandent à être éclairées par de nouvelles descriptions. Il est de fait que les auteurs ont généralement créé des espèces d’une façon par trop hâtive, sur des restes très fragmentaires,

sans se soucier de donnér une diagnose suffisante ni de fixer les variations de l’espèce nouvelle. Les formes les mieux connues le sont grâce à des descriptions postérieures à partir de topotypes. On peut citer les noms suivants, fondés sur du matériel pléistocène sud-américain.

Equus neogaeus Lunp 1840 (nec Lunp 1846), Brésil.

Equus curvidens OWEN 1844. Argentine.

Equus aff. caballo LunD 1846. Brésil.

Equüs escrivanensis LuND manuscrit, in Winge, 1906, Brésil.

Equus soarensis LuNb manuscrit, in Winge, 1906. Brésil. 5

Equus americanus P. Gervais in Gay, 1847. Chili.

Equus macrognathus (part) WEDDELL in P. Gervais, 1855. Bolivie.

Equus fossilis Andium A. WAGNER 1860. Équateur.

Equus Devillei GErRvVAIS in Burmeister, 1867, nec GERvAIS 1855. Argentine,

Equus argentinus BURMEISTER 1875 (part.). Argentine,

Equus Lundi Boas 1881. Brésil.

Equus Andium WAGNER-BrANcO 1883. Équateur,

Equus insulatus GC. AMEGœxINO in F. Ameghino, 1904. Bolivie. |

Equus gracilis C. AMRGmiNo in F. Ameghino, 1904. Bolivie.

Equus Haasei Recxe 1905. Argentine.

Equus curvidens OWEN in Winge, 1906, nec OWEN 1844. Brésil.

Equus Andium race insulaltus AMEGH. in Boule, 1920. Bolivie.

Hippidium Jijoni SprLLMAnN 1931. Équateur.

Neohippus, Martinei SpiLLmMaANN 1938. Équateur.

Neohippus Santae-Elenae SPILLMANN 1938. Équateur.

Equus quitensis Wozr 1875. Équateur. Neohippus Rivadeneirae SPILLMANN 1938. Équa- Equus rectidens H. GERvVAIS et AMEGHINO 1880. teur. Argentine et Bolivie, Neohippus postremus SPizLmanN 1938. Équeteur.

Il est bien évident qu’il existe, entre ces divers noms, de nombreuses synonymies, dont certaines ont déjà été bien établies, dont d’autres restent encore douteuses.

Dans la partie orientale du Brésil, les restes décrits jusqu’à présent ne permettent d’admettre qu’une seule espèce, E. (Amerhippus) neogaeus LunD 1840 ; de sorte que les autres noms attribués à du matériel brésilien doivent être considérés comme synonymes du précédent. L’espèce, fondée sur un métacarpien de Lagoa Santa (considéré comme métatarsien par Lund), est longtemps restée imprécise, de sorte que H. Winge [1906] la considérait encore comme inséparable de l'Equus curvidens d'Owen. Cependant il résulte des études de J. Boas [1881], de H. Winge lui-même [1906] et surtout de I. Sefve [1912], que la forme brésilienne se distingue de tous les autres Amerhippus sud-américains par une taille nettement plus élevée, surtout sensible dans les métapodes. Il est satisfaisant de constater qu’un métatarsien, figuré par N. Vidal en 1946 (désigné par cet auteur comme « métacarpien » d’Equus sp.), et trouvé dans la région de Pernambouc, concorde parfaitement en dimensions avec le matériel de Lagoa Santa décrit par les auteurs antérieurs. Il en résulte que Æ. (A.) neogaeus aurait vécu dans toute la partie orientale du Brésil, entre le tropique du Capricorne et la ligne équatoriale.

Une seconde espèce bien connue, sur laquelle j’apporterai quelques précisions nouvelles, est E. (A.) Andium, caractéristique du Puninien (3° Interglaciaire) des Andes équatoriennes. Elle a d’aboïd été nommée par A. Wagner [1860], puis a fait l’objet d’une excellente étude de la part de W. Branco [1883]. Sa taille très réduite empêche de la confondre avec aucune autre espèce du sous-genre. Nous verrons que trois des espèces équatoriennes créées postérieurement par F. Spillmann ne sont en réalité que des synonymes de la précédente.

L'espèce dominante de Tarija (Bolivie), E. (A.) insulalus, a d’abord été fondée sur une simple dent par Ameghino [1904 b]. Postérieurement, M. Boule [1920] en a donné une description détaillée

qui permet de la considérer comme très voisine de la précédente dont elle se distingue essentiellement par une taille plus forte, les marges de variation ne se chevauchant pas. Étant donné son âge plus ancien (Pléistocène inférieur : Tarijéen), elle représente vraisemblablement l'ancêtre direct de E. (A.) Andium, Je crois cependant que le travail de M. Boule n’épuise pas la question

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des Chevaux fossiles boliviens. J’ai eu récemment l’occasion d’observer au Musée Tiahuanacu de La Paz la riche collection Echazü, effectuée à Tarija. Dans l'énorme matériel d’'Équidés qu’elle comprend, on distingue aisément des Hippidiformes (Hippidion et Onohippidium s. L.) ; mais de plus, il semble que deux Chevaux aient coexisté : l’un, à prémaxillaires larges et bas, représente sans doute l’authentique E. (A.) insulatus ; l’autre, à prémaxillaires plus étroits et plus élevés, rappelle plutôt E. (A.) curvidens. Il conviendra cependant de faire une étude systématique de tout le matériel pour décider s’il s’agit de deux espèces distinctes ou de variations extrêmes.

En ce qui concerne les fossiles équatoriens, je tenterai plus loin de préciser les caractères de deux espèces nommées par F, Spillmann [1938], qui n’ont été pratiquement ni décrites ni figurées, mais que l’examen du matériel original ou de topotypes me fait considérer comme valides. Il s’agit de E. (A.) Martinei, du Chichéen du couloir interandin, et de E. (A.) Santae-Elenae, du Carolinien de la péninsule de Santa Elena.

Le problème de la séparation des espèces australes, principalement de l'Argentine, de l’Uruguay et du Chili, reste encore pendant. I. Sefve [1912] à réuni, sous le nom de E. curvidens OWEN, dont le type est une dent du Pampéen d'Argentine, tous les Chevaux fossiles sud-américains plus grands que E. Andium et plus petits que E. neogaeus. Comme nous le verrons plus loin, et comme I. Sefve lui-même semble lavoir pressenti, le lot réuni par lui est évidemment hétérogène. Il suffit pour s’en convaincre d'examiner les dimensions des divers métapodes, où l’on observe des os que leurs proportions notablement différentes rendent incompatibles ; la diversité du lot apparaît clairement dans une représentation graphique (voir diagrammes des fig. 92-93), où la dispersion des points ne permet pas de proposer une courbe de variation unique. Il faut d’ailleurs remarquer que l’Equus curvidens de I. Sefve inclut E. (A.) insulatus de Bolivie, qui n’a été séparé que plus tard par M. Boule. è

En outre, le sous-genre Amerhippus comprend vraisemblablement des espèces fossiles nordaméricaines. En effet, chez E. occidentalis Lerny 1865, redécrit par J. C. Merriam [1913], du Pléistocène de Californie, je crois reconnaître le caractère des incisivés inférieures sur lequel j'ai fondé le sous-genre Amerhippus. Il est vraisemblable qu’une étude portant sur d’autres espèces de l’hémisphère N conduirait à rattacher quelques-unes d’entre elles au même sous-genre ; je ne suis pas en mesure de l’effectuer, mais, à la suite de ma première publication, le Dr G. G. Simpson m'apprend que M. Skinner, de la Frick Corporation, l’a entreprise.

En résumé, on peut admettre provisoirement, comme espèces constitutives du sous-genre Amerhippus :

1) Des Chevaux andins : Ê E. (A.) Andium WaAGNER-BRANCO ; Pléistocène supérieur (Puninien) des Andes équatoriennes. E. (A.) Martinei (SPILLMANN) ; Pléistocène moyen (Chichéen) des Andes équatoriennes. E. (A.) insulatus AMEGHINo-BouLE ; Pléistocène inférieur (Tarijéen) de la Bolivie. 2) Des Chevaux de la zone basse intertropicale : E. (A.) neogaeus LuND-SEFvE ; Pléistocène du Brésil oriental. E. (A.) Santae-Elenae (SPILLMANN) ; Pléistocène supérieur (Carolinien) de l'Équateur occidental. - 3) Des Chevaux de la zone tempérée australe : E. (A.) curvidens OWEN ; Pampéen d'Argentine. (I conviendrait de définir exactement cette espèce et il faudrait sans doute placer auprès d’elle des formes voisines de l’Argentine, de l’'Uruguay, du Chili et peut-être de la Bolivie, lesquelles demandent une description et une diagnose établies sur un matériel suffisant). 4) Des Chevaux de la zone tempérée boréale :

E. (A.) occidentalis Lerpy-MErRIAM ; Pléistocène de Californie. (I y aura peut-être lieu d’ajouter d’autres espèces nord-américaines que je n’ai pas eu la possibilité d'étudier).

CARACTÈRES DU SOUS-GENRE AMERHIPPUS. — Il est assez difficile de proposer dès à présent une diagnose complète du sous-genre Amerhippus. En effet, il est trop d’espèces, entre celles qui le constituent, qui sont insuffisamment connues ; de sorte que, parmi les caractéristiques observées, il n’est pas toujours possible de distinguer celles qui ont une simple valeur spécifique et celles qui doivent être considérées comme subgénériques. Je tenterai cependant d'établir ci-après une liste des caractères qui me paraissent les plus significatifs, quitte à réduire ou à augmenter cette diagnose, après les vérifications qui pourront être effectuées sur les diverses espèces dont la description précise reste à faire,