ROBERT HOFFSTETTER

Poney écossais où la position de l’orbite est semblable à celle de E. (A.) Andium. Oril se trouve qu’au contrairele Cheval de comparaison dont je dispose présente une orbite placée légèrement plus en avant. Il ne faut donc pas exagérer l’importance de ce caractère qui se révèle si variable chez les Equus actuels. On remarquera d’ailleurs combien sont délicates de telles appréciations, qui nécessitent le tracé imaginaire de perpendiculaires à des plans mal définis. Il m’est également impossible de considérer comme constante la forme de l’orbite, très ovale transversalement selon W. Branco : je trouve d'importantes variations dans le matériel examiné. Le processus postorbitaire du frontal et le jugal, qui limitent l’orbite en arrière et en bas, sont remarquablement puissants.

Le lacrymal, comparé à celui du Cheval, est relativement bas et allongé dans sa partie faciale. La crista facialis, qui s'étend sur le jugal et le maxillaire et sert d’appui au masséter, est particulièrement vigoureuse ; elle occupe une position basse et ne remonte pas aussi nettement vers l’arrière que chez le Cheval, ceci étant sans doute corrélatif de l’abaissement de l’orbite.

La région naso-maxillaire est relativement élevée, comme chez les autres Amerhippus. Cela tient surtout à un développement latéral des os nasaux. Ceux-ci sont relevés dans leur partie terminale. L’échancrure qui les sépare des prémaxillaires est relativement peu profonde, ce qui donne à la pointe libre un aspect court et robuste. L’examen de la figure 66 montre dans cette région une différence évidente entre le Cheval de comparaison (E. 746) et le fossile andin (V. 2159); chez le premier, le prémaxillaire n’atteint pas le nasal, tandis que chez le second, il s’insinue profondément entre le maxillaire et le nasal; en fait, comme j’ai pu le vérifier sur divers Équidés actuels, y compris des Chevaux, ceux-ci présentent généralement la même disposition que E. (A.) Andium ; de sorte que le Cheval moderne de la fig. 66 doit être considéré comme une anomalie individuelle.

Le foramen infraorbitaire se situe au même endroit que chez le Cheval, mais il regarde davantage vers le bas. En arrière de ce foramen et au-dessus de la crête faciale; le maxillaire forme une dépression constante; mais plus ou moins accusée : elle est particulièrement marquée chez le petit exemplaire V. 76, comme chez celui qu’a figuré W. Branco ; elle est au contraire presque effacée dans l’échantillon V. 2161. Cette dépression n’est pas l’équivalent de la fosse prélacrymale qui se trouve parfois au-dessus du foramen infraorbitaire, fosse que l’on connaît chez la plupart des Équidés tertiaires nord-américains et qui s’accentue au maximum chez Onohippidium du Pléistocène sud-américain. Dans le cas présent, il s’agit d’une dépression située beaucoup plus bas ; elle paraît correspondre à l'insertion du muscle élévateur de la lèvre supérieure ; on la connaît aussi, accompagnant la précédente, chez divers fossiles tertiaires de l'Amérique du Nord. La région où elle se situe est au contraire plutôt bombée chez Hippotigris ; elle montre parfois une tendance vers.une très légère concavité chez Dolichohippus, Quagga et Pseudoquagga. :

La région prémaxillaire est élevée au-dessus du diastème et des canines, mais elle s’abaïisse rapidement vers les incisives et ne forme jamais une protubérance supérieure à l’endroit où se réunissent les deux os prémaxillaires. Il en résulte que la chute du bord antérieur est moins raide que chez le Cheval, et que les incisives sont implantées plus obliquement. Il s’agit là seulement d’un caractère spécifique, car nous verrons d’autres Amerhippus qui montrent un bord antérieur abrupt. ù

FACE INFÉRIEURE DU CRANE (fig. 67, 68, 68 bis). —Commeila été dit plus haut, E. (A.) Andium se caractérise par un museau exceptionnellement large, nettement plus que chez tous les Équidés actuels.

La longueur du rostre, mesurée en avant des P? jusqu’au bord antérieur des incisives, varie de 110 à 137 sur 7 exemplaires mesurés ; elle représente 26,9 à 28,8 %,, de la longueur basale dans les trois crânes complets. ‘La distance interdentaire entre 15 et P2 mesure 76 à 93 sur 12 exemplaires, avec une moyenne de 85,6 ; on notera que le chiffre le plus fort est observé à la fois chez un vieux mâle et chez une vieille femelle: ce diastème représente 17,7 à 20,7 % de la longueur basale dans une série de 6 pièces où les deux dimensions sont mesurables ; il est donc comparable en importance à celui des Chevaux, des Zébres vrais et des Faux Couaggas ; les Couaggas donnent des chiffres un peu plus forts. Le palais est relativement plat dans cette région antérieure, et, comparé à celui du Cheval, il se redresse moins brusquement à la base des incisives, en corrélation avec l'insertion oblique de ces dents déjà signalée. Le foramen incisivum est placé un peu en avant dela ligne qui unit les bords postérieurs des coins ; il est prolongé vers l'arrière par un court sillon médian. Je ne vois pas trace des deux petits foramens latéraux, qui semblent constants chez le Cheval à ce niveau, mais que l’on ne retrouve pas chez les autres Equus s.l. actuels. Les processus palatins du prémaxillaire sont exceptionnellement robustes ; sur la ligne médiane ventrale, ils forment une crête obtuse par leur épaississement commun ; leur face nasale dessine une double crête vigoureuse ; ils se soudent précocement avec les maxillaires dans leur partie postérieure ; il en résulte que les scissures palatines sont remarquablement courtes, Ges caractères s’op-

mat ES au rh -

RE Ir

: posent. à ceux du Cheval et de l’Ane, où les processus palatins sont minces et faibles ; les Zébrins, au contraire, se rapprochent davantage de Amerhippus.

Les séries molariformes, mesurées sur les alvéoles, varient de 140,5 à 165 sur 20 exemplaires avec une moyenne de 153,8. Cette dimension représente 33,4 à 34,8 %, de la longueur basale chez les trois crânes complets ; elle est donc comparable à celle des Zébrins ; elle est cependant inférieure à celle des Pseudo-Couaggas adultes (35,4-36,1) et aussi à celle du Cheval de comparaison, où la valeurrelative atteint 35,6: bien entendu, dans le dernier cas l’écart serait plus net si l’on faisait la comparaison avec la longueur totale du crâne. |

Postérieurement, la partie du maxillaire qui porte le {uber maxillare est moins gonflée en arrière que chez le Cheval ou les Couaggas ; elle masque moins l’entrée des foramens sphénopalatin et maxillaire, et rappelle plutôt la morphologie du Zèbre de Grévy.

Entre les séries molariformes, le palais est fortement concave. Les orifices palatins majeurs débouchent toujours en face de la partie antérieure de M?, comme ilest de règle chez Amerhippus et comme on l’observe parfois chez les Zébrins. Au contraire, chez Æ. caballus, les conduits palatifs s'ouvrent plus en arrière, entre M: et le bord latéral des choanes.

L'’échancrure post-palatine est relativement étroite et longue. Elle atteint en avant le milieu de M?. Son bord antérieur présente un mucron qui fait saillie vers l’arrière et vers le bas ; il est formé par les deux palatins sur leur ligne desuture.

Ce caractère se retrouve plus ou moins

accusé chez les Zébrins et les Anes.

Un seul exemplaire de la collection présente un ptérygoïde intact. IL est assez semblable à celui du Cheval, mais sa lame postérieure qui longe le vomer est nettement plus large.

I1 a déjà été question du vomer ; sa double lame sagittale antérieure montre un bord ventral arrondi et non tranchant comme chez le Cheval ; elle ne se prolonge pas en arrière sur la lame postérieure. Celle-ci est étroite, en corrélation avec la faible ouverture des choanes.

L’incisure vomérienne est étroite et profonde, et ressemble plutôt à celle des

Zébrins. Cette échancrure occupe une

ti ADI À dite ‘3 Fic. 67. — Equus (Amerhippus) Andium WAGNER-BRANCO. Deux crânes (V. 76 position Varlap/e, Mais -coMmparaple à et V. 2161), faces ventrales perpendiculaires au palais, x 1/4. Puninien, Chalän, celle observée par W. Branco chez divers * Punin (Chimborazo).

Chevaux du Vieux Monde. En effet, le rapport entre la distance qui sépare l’incisure vomérienne du bord le plus antérieur des choanes, et celle qui va du basion à l’incisure vomérienne, varie de 0,75 à 0,93 contre 0,76 à 0,98 observés chez E. caballus de diverses races. Ce rapport est en général plus fort chez les Zébrins où je trouve 0,83 à 1,13 et chez l’Ane où il serait toujours supérieur à 7 selon W. Branco.

Le sphénoïde s’étend notablement sur les côtés et vient presque au contact de l’articulation mandibulaire. La crête qui limite en bas son aile orbitaire se prolonge pratiquement jusqu’à cette même articulation.

Comme chez les Zébrins, les fosses sous-orbitaires sont relativement réduites, par suite de l’élargissement rapide de l’apophyse zygomatique vers l’avant.

La largeur maxima de la tête osseuse de E. (A.) Andium correspond toujours au bord postérieur des orbites. C’est également le cas chez le Cheval et les Zèbres vrais. Par contre, il arrive fréquemment chez les Couaggas et Faux Couaggas que le crâne s’élargisse davantage au niveau des articulations mandibulaires,

Le fossile andin présente des surfaces articulaires pour la mandibule plus puissantes que chez le Cheval moderne. Le processus postglénoïde est extrêmement vigoureux et très saillant. Il est accompagné, sur son

Fi. 68, — Comparaison des crânes de Equus (Equus) caballus domestique, Équateur, E. 746 (à gauche), et Eq. (Amerhippus) Andium, V. 2151 et 2159, Puninien de Chalan, Punin (Chimborazo) (à droite).

Face ventrale (E. 745 et V. 2159). X 1/4 ; face postérieure perpendiculaire à l’écaille de l'occipital (E. 746 et V. 2151). X. 1/2.

bord interne, par une dépression profonde où se loge la pointe interne du condyle mandibulaire ; cette fossette est également marquée chez les Chevaux de type lourd (boulonnais, normand, etc...) mais s’efface dans les formes plus légères.

Chez le Cheval moderne, le trou déchiré est large, et son bord antérieur est normalement divisé par deux pointes qui séparent 3 incisures. Au contraire, dans tous les exemplaires de E. (A.) Andium examinés, je n’observe qu’une pointe qui limite l’incisura carotica tandis que les deux échancrures externes (inc. ovalis et inc. Spinosa) sont confondues ; une disposition similaire se retrouve chez les Zébrins et les Anes.

La bülle tympanique est bombée et masque presque complètement l’os pétreux ; la crête qu’elle porte le long du bord interne du processus hyoïde est peu développée. Le tube acoustique est très long et se dirige

OM | Hi À

nus

| mt d

F1G. 68 bis. — Comparaison de Equus s. s, et de Amerhippus. Base du crâne. X 1/2.

A gauche : E. 746, Eq. (Equus) caballus domestique, Équateur. — A droite : V. 2159, Eq. (Amerhippus) Andium, Puninien de Punin (Chimborazo).

franchement vers l’arrière et vers le haut en s’encastrant étroitement dans la gorge formée par le squamosal. Il dégage ainsi largement l’espace qui le sépare de l’apophyse postglénoïde, espace au fond duquel apparaît un double foramen ; le gros orifice postérieur mène au conduit temporal ; l’antérieur plus petit, qui pénètre dans l’os temporal, est toujours unique comme chez les Zébrins, alors que chez le Cheval il est généralement remplacé par de nombreux orifices minuscules.

Les foramens hypoglosses, qui sont visibles en vue ventrale chez le Cheval, débouchent chez E. (A.) Andium et chez les Zébrins au fond de la dépression condylienne ventrale, particulièrement profonde, et sont masqués par le bord antérieur des condyles. Ce caractère est certainement corrélatif du déplacement des condyles vers le bas et vers l’avant.

Le crâne du fossile andin est étréci dans la région occipitale. On peut s’en rendre compte en comparant le

. rapport entre la largeur mesurée sur les apophyses paroccipitales et la largeur postorbitaire. Le rapport varie

Mé». Soc. Géo. DE FRANCE. — N. S. — T. XXXI. — 33. : Mu. N° 66. — 33

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de 0,495 à 0,53 contre 0,53 à 0,605 chez les Zébrins, où pourtant la largeur postorbitaire est comparable. Ce même rapport s’abaisse à /,47 chez le Poney et à 0,43-0,48 chez l’Ane par suite du fort élargissement postorbitaire.

Les condyles occipitaux sont petits. La largeur maxima de leur surface articulaire varie de 69 à 81,6 mm sur 13 exemplaires, avec une moyenne de 74,6. Le rapport de cette dimension avec la largeur postorbitaire varie de 0,38 à 0,42 avec une moyenne de 0,40 ; ce chiffre est comparable à celui des Zébrins, maïs reste très audessous de la valeur 0,46 trouvée chez le Cheval domestique de comparaison.

Remarquons enfin que, chez Amerhippus plus encore que chez les Zébrins, la crête occipitale est visible ven-

tralement au delà des condyles ; tandis qu’elle est masquée chez le Cheval quand on regarde perpendiculairement au palais.

FACE POSTÉRIEURE (fig. 68). — La face postérieure est remarquablement étroite et haute.

La largeur, mesurée sur les apophyses paroccipitales, varie de 95 à 101 sur 8 exemplaires, avec une moyenne de 98,3. La hauteur, entre la gorge intercondylienne et le sommet de la ligne nuchale, oscille de 96 à 110 sur 10 échantillons, avec une moyenne de 105,4. La seconde dimension est toujours supérieure à la première et le rapport, calculé sur 5 pièces, varie de 1,05 à 1,13 avec une moyenne de 7,08. Ce même rapport atteint 0,96 à 1,03 chez les Couaggas et Faux Couaggas adultes ; il est très voisin de 1 chez le Zèbre vrai; il s’abaïisse nettement au-dessous chez le Cheval, de telle sorte que l’exemplaire équatorien de comparaison n’accuse que 0,88.

Cette région est très différente chez le fossile et chez le Cheval moderne. La crête nuchale de E. (A.) Andium est très puissante et fortement développée latéralement ; elle se prolonge par des crêtes temporales bien marquées et presque parallèles. Il en résulte que le mastoïde est largement exposé en vue postérieure et laisse voir une gorge profonde qui mène au conduit temporal ; cette gouttière est également présente chez le Cheval, mais beaucoup moins accentuée. La tubérosité cervicale est très forte ; elle occupe une grande partie de la puissante fosse musculaire qui l’entoure. Ces divers caractères conduisent à admettre que E.(A.) Andium possédait une nuque particulièrement musculeuse.

Parmi les Équidés actuels, c’est chez les Zébrins et surtout chez le Zèbre vrai que l’on trouve la morphologie la plus comparable à celle d’Amerhippus, en ce qui concerne cette face postérieure.

LA MANDIBULE (fig. 69). — La mandibule a la même forme générale que chez les Equus s. L., mais elle est particulièrement robuste. C’est là un caractère général dans le sous-genre Amerhippus, qui, à cet égard, présente quelque analogie avec Hippidion. Parmi les formes actuelles, les Couaggas et Faux Couaggas paraissent les plus voisins des fossiles sud-américains.

Fi. 69. — Equus (Amerhippus) Andium WAGNER-BRANCO. EPN, V. 2138. Mandibule, faces supérieure et latérale. X 1/4. Puninien, Chalän, Punin (Chimborazo),

La longueur totale, mesurée depuis le bord postérieur du condyle jusqu’au bord antérieur des incisives, atteint 386 mm chez l’exemplaire figuré (V. 2318) qui est une femelle de taille moyenne. Elle s’élève à 432 chez le plus grand échantillon récolté (V. 286), une femelle âgée dont le crâne devait atteindre pratiquement les dimensions du plus fort exemplaire figuré (V. 2159). Les mêmes échantillons mesurent respectivement 379 et 423 depuis le bord postérieur du condyle jusqu’au bord alvéolaire antérieur.

Les principales dimensions des mandibules adultes récoltées, pour la plupart incomplètes, sont les suivantes :

Distance du bord post. du condyle jusqu’au bord ant. de l’alvéole

GRR ER A HR A SH PA EE ME EEE PE (4 ex.) : 285 à 308 moy. 292 Distance du bord post. du condyle jusqu’au bord post. de l’alvéole :

CEA RS CE A PU A PS RS LE PE DE EN en EN EE (Tex) SIN AMIE GLENmOoNs 140.5 Distance du bord post. du condyle jusqu’à l’incisura vasorum. ...... (rex) Ta A APE Moy.2229;5 Distance du bord ant. de P, jusqu’au bord post. de la branche mon-

tante TS RE mA tte EM tache ae te. Mu aimer z Lara tel act) die 6 POP ee EN (6=ex.) : 261 1207 mov 27 Pisténccainterdentairésentrete et Pin re SENTE ET (OPEN) C7 NA OP 5 mov 78,7 ons de lasérie molariforme sur alvéoles.…!....:...:...... 71.12% (rer) M6 à 172 moy. 150 ;4 Ponddietartable usure RENE MN ei el oremiinie dede d'os doyen Ctex):-182% à 167 = moy. 147,5 ons adel table ruse PRE SR SN se ee nie ne de et re (592%) 070 as 286,5 moy. 77,3 node Lab IEP e NP ENT Re net ee da ee à o 0 o1 (3276x.) 01,5 7à -82,:: moy, 69,8 Larg. max. de la région symphysaire au niveau des coins inférieurs. (10 ex.) : 55 à 70 moy. 64,2 Larg. min. de la région symphysaire au niveau du diastème. ...... (14 ex.) : 39,5 à . 48,5 moy. 43 Haut. de la mandibule mesurée perpendiculairement au bord infé-

rieur :

AIO ER ASE CM EN PR er pen pa binaires die pied yet (HOSeS) 6048 "74:48" moy. 45,3 devant P,......, nt A Au 5er et (14 ex.) : 48,5 à 69 moy. 57,4 entre P, et M, (moyenne entre les faces interne et externe)...... (28%ex,)) 172,6 -à 96. moy. 82 ÉNRÉNRE M ER ER est enr aie BEA cd (HO) 2084" à 127 moy: 111;,5 Haut. oblique de la mandibule, derrière M,, perpendiculairement au bord alvéolaire........... TR Mer re MO Pr (14 ex.) : 108,5 à 129- moy. 120,4

Les proportions massives du corps mandibulaire apparaissent clairement, sans faire de rapports, si l’on compare en valeur absolue ces derniers chiffres à ceux que l’on rencontre chez le Cheval moderne. L’exemplaire de comparaison, dont la mandibule atteint 430 de longueur depuis le bord postérieur du condyle jusqu’au bord alvéolaire antérieur, et dépasse par conséquent les dimensions longitudinales de toutes les pièces connues de E. (A.) Andium, répond aux chiffres suivants : 39,5 53 73 111 et 116 pour les 5 hauteurs définies ci-dessus. Tous se placent parmi les plus petits observés chez le fossile et même la hauteur au diastème est inférieure à tous les chiffres trouvés chez E. (A.) Andium. Par contre l’aspect observé chez les Couaggas et Faux Couaggas actuels est plus comparable à celui du fossile andin ; mais il est difficile d’établir des rapports précis, étant donné que presque toutes les pièces fossiles sont incomplètes,

De toute façon, E. (A.) Andium se singularise par une région symphysaire extrêmement lourde, qui diffère de celle de tous les Équidés actuels. On peut comparer à ce sujet les marges de variation avec celles des Faux Couaggas actuels, dont les crânes sont très comparables par leur taille avec ceux de l’espèce puninienne. Chez celle-ci la largeur symphysaire maxima, mesurée sur les bords externes des alvéoles de I,, varie de 55 à 70 contre 50,3 à 63 chez les Pseudoquagga ; la largeur minima au niveau du diastème oscille de 39,5 à 48,5 contre 32,5 à 35,3. Le contraste est plus marqué encore avec les Quagga, qui, bien que leur crâne soit dans l’ensemble plus long, n’accusent qu’une variation de 56 à 59 pour la largeur maxima et 28,8 à 33,1 pour l’étrécissement au niveau du diastème. Cet élargissement extraordinaire de l'extrémité mandibulaire

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chez E. (A.) Andium concorde avec les caractéristiques de la région prémaxillaire annotées précédemment.

Au contraire, la branche montante de la mandibule est relativement moins large que chez les vrais et faux Couaggas, et son bord postérieur est souvent légèrement concave. Mais le bord angulaire est fortement épaissi, surtout du côté interne : il peut dépasser 30 mm d’extension transversale ; c’est là l'indice d’une puissante musculature jugulo-mandibulaire.

LASDENTITION ==. DFLA DENTITION DÉFINITIVE SUPÉRIEURE. Les incisives supérieures forment une arcade toujours large, mais très variable comme nous l’avons déjà noté. Leur mor-. phologie est comparable à celle observée chez les Équidés actuels. Il existe en particulier un cornet externe dans toutes les dents, mais il peut être éventuellement ouvert en arrière dans les coins. L’émail périphérique est épais sur la face antérieure, beaucoup plus mince sur la postérieure. On n’observe pas le sillon longitudinal antérieur qui est presque de règle chez les Équidés actuels.

Les canines supérieures n’offrent rien de particulier dans leur morphologie. Bien développées chez les mâles, elles sont généralement absentes chez les femelles, bien que certains exemplaires montrent une canine réduite. Le diastème antérieur qui les sépare des incisives est plus long que chez le Cheval moderne. Au contraire le diastème postérieur, entre C1 et P?, est nettement plus court. |

Les séries molariformes comportent normalement 6 dents : 3 prémolaires et 3 molaires. L’exis- S tence d’une petite P: (qui est beaucoup plus probablement une Dp: persistante), sur laquelle a beaucoup insisté W. Branco, est tout à fait exceptionnelle. Sur tout le lot réuni, 3 exemplaires seulement, 2 mâles et une femelle, présentent cette dent en place, et un autre mâle montre les petits alvéoles correspondants. Sur cette petite série, on note d’ailleurs d’importantes variations, comme par exemple la présence de la dent d’un seul côté, sa réduction plus ou moins accusée, son logement dans un alvéole propre ou dans celui de P2. De toute façon il s’agit d’un organe extrêmement réduit et de morphologie très simple. La date de sa chute est très variable : parmi les exemplaires précédents, la femelle, qui montre cette dent du côté gauche, avait atteint un âge très avancé car ses molariformes sont usées jusqu'aux racines et ont pratiquement perdu leurs replis d’émail. Il semble que la présence d’une

FIG. 70. — Eq. (Amerhippus) Andium WAGNER-BRANCO. première prémolaire ait été plus fréquente Séries molariformes supérieures droites. chez E. (A.) insulatus de Bolivie, ce qui con- À : V. 2159, B : V. 2161, D : V. 76 sont du Puninien de Chalän, Punîn corde d’ailleurs avec le niveau plus ancien de

(Chimborazo).— C : V. 2135, Puninien de El Colegio, Punin (Chim- ?

borazo). — E : V. 78, type de Neohippus rivadeneirae SPILLM., Puni- cette dernière espèce RAI (A.) Andium, qui nien de Llano Chico (Pichincha). — F: V. 430, type de Neohippus + ,: 4

Postremus SPiLLM., Puninien de Alangasi (Pichincha). X 1/2. semble en dériver, présenterait plus rarement

ce souvenir archaïque. Parmi les types actuels,

les Couaggas et Faux Couaggas conservent la même dent avec une très forte fréquence ; et on

‘ la retrouve très souvent chez les Equus fossiles d'Europe.

La série P?-M& (fig. 70), comme il a été dit, est relativement courte par rapport à celle du Cheval, mais comparable à celle des Zébrins. La longueur de la table d'usure, mesurée sur 27 échantillons, varie de 139 à 163 avec une moyenne de 147,4. Dans cette table, les prémolaires occupent une longueur de 75 à 92,5 avec une moyenne de 83 ; les molaires atteignent 55 à 70,5 avec une moyenne de 64,8. Le rapport des deux moyennes est 1,28. Ce même rapport, calculé sur chaque individu, oscille de 1,18 à 1,36. Ces chiffres sont élevés ; si on les compare aux valeurs trouvées chez les autres Equus, l’analogie la plus grande apparaît avec les Pseudoquagga. Les mesures de W. Branco [1883, tabl. I] donnent 7,06-1,19 pour E. asinus ; 1,17-1,20 pour le Cheval de Pinzgau ; 1,09-1,22 pour le Cheval arabe ; 1,24-1,29 pour les Poneys. Les échantillons de Zébrins que j’ai examinés donnent 1,06-1,16 pour les Zèbres vrais ; 1,27 pour le Zèbre de Grévy ; 1,19-1,21 pour les Couaggas et 1,22 à 1,32 pour les Faux Couaggas. En ce qui concerne les Amerhippus, les chiffres de M. Boule donnent 1,21-1,23 pour E. (A.) insulatus; ceux de J. C. Merriam donnent 7,22-1,27 pour E. (A.) occidentalis. On remarquera que, d’une façon générale, les représentants du sous-genre américain montrent une notable réduction des molaires ; à cet égard, le caractère est plus accusé chez E. (A.) Andium que chez son prédécesseur insulatus. On observe un curieux parallélisme entre le fossile puninien et les Faux Couaggas africains, lesquels occupent une position extrême parmi les Équidés de l’Ancien Monde.

La courbure du fût varie beaucoup d’une extrémité à l’autre de la série dentaire, mais présente peu de variations individuelles pour une même catégorie. D’une façon générale, elle s’accentue de l’avant à l’arrière : ID est presque droite; M! est fortement courbée vers l’intérieur, M: plus encore ; M5 est à la fois courbée vers l’intérieur et vers l’arrière.

La prémolaire antérieure, P? (fig. 71), a comme de coutume une section grossièrement triangulaire ; mais, comparée à celle du Cheval, elle est relativement plus courte et plus large. La dent vierge montre des cus-

AA Q.sCCE A À ts @ AAA

AAQ0 ee

Fic. 71. — Equus (Amerhippus) Andium WAGNER-BRANCo. Variations de la surface d’usure de P?, P5, P4 gauches,

P2 (ex. de Punin).— P3 (A : ex. d’Alangasi, type de N. postremus ; les autres sont de Punin). — P4(B : ex. de Llano Chico, type de N. rivadeneirae ; C : type de N. postremus et D sont d’Alangasi, les autres sont de Punin). X 1/2.

‘Remarquer la présence d’une Dpl accolée au 9° ex. de p2.

pides séparées par des vallées plus ou moins profondes, de sorte que les isthmes qui relient les denticules apparaissent à des âges différents. Les derniers à se former sont normalement ceux qui unissent protostyle et parastyle d’une part, hypostyle et métastyle d’autre part. Cependant, il arrive que demeure ouvert pendant quelque temps l’espace protostyle-paraconule ; il en résulte que, même dans une dent apparemment rasée, on peut encore observer une communication de cément entre le croissant antérieur et le flanc antéro-interne (V. 2135, fig. 71, 2e P?). Dans d’autres exemplaires on observe des vestiges de cette communication sous forme d’un profond golfe débouchant à l'extérieur (V. 2152, V. 2002, fig. 71, 3e et 4° P?), d’un diverticule relié au croissant antérieur (V. 447, fig. 71, 5e P?), ou même d’un îlot situé à mi-chemin de l’ancienne communication (V. 2163, fig. 71, 6e P?). Le protocône, comme chez le Cheval, est toujours arrondi et déjeté vers l’arrière par rapport à son isthme : il conserve dans cette dent un aspect archaïque. Entre l'hypocône et l’hypostyle, il existe normalement un golfe qui s’ouvre près de l’angle postéro-interne. Exceptionnellement ce golfe s’étrangle pour

former un îlot (V. 2135, V. 2106, fig. 71, 2e et 7e P?; et fig. 70 C). Mais cette particularité est beaucoup plus raré dans cette espèce que ne l’a cru W. Branco. Je ne l’ai observée que dans quatre échantillons sur 71 P? étudiées ; 2 de ces 4 appartenant à un même individu. Il faut noter que précisément le lectotype de « N. postremus » (V. 430) présente cet îlot à gauche mais non à droite. Là encore il s’agit d’un souvenir ancestral, fréquent chez E. (A.) insulalus auquelil a donné son nom, beaucoup plus exceptionnel chez 'son probable descendant E. (A.) Andium. Sur le flanc externe, le parastyle est beaucoup moins accentué que chez le Cheval ; il n’est guère marqué que chez les jeunes individus et s’efface presque complètement avec l’âge, Le mésostyle est large et anguleux et montre une certaine tendance à se diviser, ce qu’on n’observe jamais dans les dents suivantes ; mais le sillon longitudinal, quand il existe, n’est jamais aussi profond que chez le Cheval. Le pli caballin ou entostyle est toujours bien marqué chez la dent jeune, maïs s’efface plus rapidement que chez le Cheval. Les croissants internes, qui ont un degré de complication moyen, se simplifient avec l’âge et s’étrécissent progressivement (V. 2150, fig®71, 10e P?). Dans la dent extrêmement usée (V. 381, V. 2158, fig. 71, 11e et 12e P?), l’émail forme une simple ligne périphérique ; dans la partie centrale, le croissant postérieur est le dernier à disparaître; finalement, l'émail périphérique lui-même se fragmente.

Les dents moyennes, P* à M? (fig. 70-72), présentent entre elles des caractères distinctifs semblables à ceux qui permettent de numéroter les dents homologues du Cheval. Leur morphologie de détail répond aux caractères que j'ai déjà signalés pour le sous-genre Amerhippus, et rappelle d'assez près les Zébrins actuels et les Chevaux fossiles du groupe de E. Stenonis. On peut mentionner en particulier la forme toujours simple du parastyle et du mésostyle, le développement réduit du protocône vers l’avant et son allure gibbeuse du côté postéroexterne. Le pli caballin, bien marqué sur les jeunes prémolaires, s’atténue avec l’âge ; il est toujours discret sur les molaires. Les prémolaires P? et P4 peuvent éventuellement montrer un îlot provenant de l’étranglement du golfe entre hypocône et hypostyle (V. 2195, fig. 71, 7e P*), semblable à celui signalé dans P?. Mais là encore le caractère est bien plus exceptionnel que ne l’a cru W. Branco : je ne l’ai trouvé que 4 fois sur 88 Pr on peut y ajouter une P# très peu usée (V. 369, fig. 71, 2e P?) où l’on observe un petit îlot d'ivoire placé à l’entrée du golfe entre l’hypostyle et l’hypocône, qui représente une sorte d’intermédiaire, et dans laquelle les stades d'usure postérieurs auraient sans doute réuni les deux cuspides ; par contre je n’ai observé la disposition

SeGsGesse cs a É A B c NEC A HEC ARE 6 @ @

F1G. 72. — Equus (Amerhippus) Andium WAGNER-BRrANCo. Variation de la surface d'usure de M1, M2, M# gauches.

À : type de N. rivadeneirae est de Llano Ch:co; B : type de N. postremus et C (M° à usure oblique) sont d’Alangasi. Les autres exemplaires sont de Punin. x 1/2.

étudiée sur aucune P#, où je ne connais sa présence éventuelle que par le témoignage de W. Branco. Il n’est pas besoin de détailler les variations individuelles ou les changements dans les dessins d’émail provoqués par l’usure : on observe chez Æ. (A.) Andium une gamme de variations semblable à celle que l’on connaît chez le Cheval. Je signalerai seulement une P* très usée (V. 381, fig. 71, 8e P?) qui porte, en avant du protocône, un îlot qui pourrait représenter une dépendance de ce dernier, et que je ne retrouve d’ailleurs pas de l’autre côté chez le même individu.

La dernière molaire, M* (fig. 72), se différencie de celle du Cheval d’abord par sa taille relativement réduite. Cette réduction, toujours notable, est d’ailleurs sujette à de fortes variations. Elle est particulièrement nette dans le léctotype de « N. postremus » de Spillmann ; maïs ce n’est pas une particularité spécifique, car des exemplaires de la localité type de Punin présentent le caractère au même degré. On retrouve dans cette dent les caractéristiques déjà signalées : simplicité du parastyle et du mésostyle, réduction très poussée de la partie antérieure du protocône. Sur le flanc postérieur, un profond sillon sépare le métastyle et l’hypostyle, ce dernier étant plus saillant vers l’arrière, comme c’est le cas de tous les Amerhippus.

2) LA DENTITION DÉFINITIVE INFÉRIEURE. -—— Les incisives inférieures, (fig. 61), comme chez tous les Amerhippus et chez Pseudoquagga, se caractérisent par absence totale du cornet externe,

Il en résulte que les dents ont au début une forme de biseau, de sorte que la table d’usure dans les premiers stades diffère totalement de celle observée chez le Cheval : en premier lieu on n’y observe jamais de «marque »; d’autre part, la section de la dent est beaucoup plus réduite antéro-postérieurement et par conséquent relativement plus large transversalement. Par ailleurs Pémail, qui est très épais sur la face antérieure, est au contraire extrêmement mince postérieurement. Notons, enfin, que le sillon longitudinal antérieur est pratiquement inexistant. Les canines sont bien développées chez | les mâles, sans atteindre cependant la vi-

gueur exceptionnelle des mêmes éléments

chez les Couaggas et les Pseudo-Couaggas. A

Elles sont placées très près des incisives.

Par contre le diastème entre canine et pré- ÉFRRERSES

molaire est important. :

La $ série molariforme (fig. 73) comprend

6 dents qui vont de P, à M,. La longueur de CRRSERRSS C#

cette série Varie d’une façon surprenante,

plus que celle des dents supérieures. Il:

semble que l’usure exerce sur les dents CREER ‘ D mandibulaires de plus fortes modifications,

probablement en rapport avec l’obliquité Fi. 73. — Equus (Amerhippus) Andium WAGNER-BRANCO.

Séries molariformes inférieures. X 1/2.

du fût des dents extrêmes par rapport à la

A : V. 2189, Q. Colorada, Punin (le plus fort exemplaire connu).—B, surface d'usure. Mais en outre la variation V. 2138 et D, V. 2180 : exemplaires moyen et petit, Chalän, Punin # SL + FRE UNE (Chimborazo).— C : V.290, type de Hippidium J'ijoni SpiLLm., La Magindividuelle paraît avoir été considérable. dalena (Pichincha).

21 tables dentaires mesurées donnent 132

et 167 comme chiffres extrêmes, et 147,5 comme moyenne. La longueur de la table d’usure des 3 prémolaires, déterminée sur 35 exemplaires, varie de 70 à 86,5, avec 77,3 de moyenne. Celle des molaires, sur 32 échantillons, varie de 61,5 à 82 avec 69,8 de moyenne. Dans l’ensemble, les 3 prémolaires sont toujours plus longues que les 3 molaires, avec une seule exception; où la différence est d’ailleurs insignifiante. Le rapport entre les deux moyennes de longueur donne 1,11. Si lon établit le même rapport sur chacun des 21 individus qui possèdent la série molariforme complète, on aboutit à des chiffres qui varient de 0,99 à 1,20 avec une moyenne de 1,10; cette dernière est pratiquement identique au rapport précédent (1,11), établi entre les deux moyennes de longueurs. Une fois encore, nous constatons une marge de variation importante en ce qui concerne cette proportion, mais les rapports obtenus forment une série continue dans laquelle il est impossible d’établir une coupure, Il faut d’ailleurs remarquer que les 3 Couaggas étudiés donnent une variation presque identique : 1,04-1,20. Les Faux Couaggas ne s’éloignent guère de la moyenne de E. Andium et âccusent 1,08-1,11sur 3 exemplaires. Au contraire, les Zèbres vrais donnent des chiffres

dans l’ensemble plus faibles : 0,98-1,04 sur 3 échantillons.

Si l’on compare cette série molariforme avec celle du Cheval (E. 746, fig. 85 C), on constate que les prémolaires sont relativement larges, tandis que les molaires apparaissent courtes et plutôt étroites. Il semble que Æ. (A.) Andium se caractérise par une réduction des molaires vraies. Mais cette réduction est très variable, surtout en ce qui concerne M,, comme nous le préciserons plus loin.

La première prémolaire, P,, comparée à celle du Cheval, est courte et large. En avant, son paraconide est arrondi et ne porte pas de parastylide individualisé, Le métaconide et le métastylide sont à peine séparés, quelquefois complètement unis, et sont très développés postérieurement ; l’entoconide est amplement développé transversalement. Des deux golfes internes, l’antérieur est réduit, le second beaucoup plus important,

264 ROBERT HOFFSTETTER

mais tous deux conservent une morphologie simple. Du côté externe, le protoconide et l’hypoconide ont leur muraille arrondie. Le golfe qui les sépare présente rarement une ébauche de ptychostylide. Sur le bord antéroexterne, un protostylide est presque constant, sauf dans les dents trop usées. On peut observer, mais rarement, et seulement sur des dents jeunes, un petit îlot d’émail placé près du bord postérieur, entre l’entostylide et l’hypostylide (V. 1397). Il arrive parfois que la dent présente une obliquité anormale par rapport à la table d'usure, et il en résulte d'importantes modifications dans les dessins d’usure (V. 2089).

Les deux prémolaires suivantes, P, et P,, sont des dents courtes et larges. Dans la ‘dent très jeune, le métastylide reste quelque temps isolé, avant de s’unir au métaconide; par la suite ces deux éléments prennent la forme d’une double boucle ample, l’antérieure étant arrondie, la postérieure subtriangulaire. Les golfes internes ont toujours un dessin simple. Sur le côté externe, protoconide et hypoconide sont larges et relativement courts, avec leur flanc externe plus arrondi que chez le Cheval. Le protostylide est très fréquent, surtout dans les dents jeunes. Le ptychostylide est généralement très effacé.

Les deux premières molaires M, et M, sont nettement plus étroites que les dents antérieures, surtout à l’état jeune. Lorsqu’elles sont vierges ou peu usées, le lobule postérieur, qui correspond à l’hypoconulide et à l’entostylide, forme une sorte de petit talon qui donne à la dent un aspect comparable à celui de M,. Mais rapidement, avec l’usure, ce bec postérieur se résorbe et s’aplatit contre le fût de la dent ; il n’en subsiste que deux plis appliqués contre l’hypoconide et l’entoconide. Les dents peu usées montrent d’abord 3 figures séparées, constituées respectivement par l’hypoconide et l’entoconide, le protoconide et le métastylide, et enfin le métaconide. Celui-ci est le dernier à se réunir avec les autres et son isthme reste étroit pendant quelque temps. Par la suite, métaconide et métastylide dessinent une double boucle comparable à celle des prémolaires postérieures, mais toujours moins ample. Dans les molaires, le protostylide est beaucoup plus rare que dans les dents antérieures, et quand il existe il est généralement peu accentué. Le ptychostylide, qui peut également exister, disparaît rapidement avec l’usure.

La dernière molaire, M,, montre de grandes variations de taille, soit par l’usure, soit d’un individu à l’autre. Le lot examiné varie de 23,7 à 33,2 pour la longueur et de 10,8 à 14,2 pour la largeur maxima de la surface d'usure. Encore ces limites seraient-elles dépassées si l’on tenait compte (j’en ai fait abstraction) des dents en cours d’éruption et des pièces à usure anormale. Cette variabilité extraordinaire montre bien le danger qu’il y à à créer des espèces de Chevaux sur des dents isolées. Par contre, la figure formée par les replis d’émail est assez constante, sauf bien entendu les modifications classiques au cours des premiers stades d’usure : le dernier sthme qui se forme est celui qui unit l’hypoconide avec le lobe antérieur (protoconide, métaconide, métastylide). Je n'ai jamais observé de protostylide sur cette dent. Le ptychostylide est généralement absent, rarement ébauché dans la dent jeune. Le lobule postérieur, ou hypoconulide, est toujours simple, alors que M. Boule a montré que, chez E. (A.) insulatus, le même élément peut se compliquer ; il en est de même chez le Cheval moderne ; la simplicité observée chez E. (A.) Andium est peut-être une conséquence de sa réduction de taille.

3) LA DENTITION DE LAIT SUPÉRIEURE. — Je n’ai aucun document sur les incisives et les canines de la première dentition supérieure.

En ce qui concerne les molaires de lait, il faut probablement y inclure la petite dent antérieure, généralement caduque de bonne heure, maïs qui peut exceptionnellement subsister en même temps que la dentition définitive. Les paléontologistes, comme W. Branco, la considèrent généralement comme une P!, tandis que les zoologistes interprètent comme Fic. 74. —! Equus CAmerhippus) Andium Waënar-Branco. Uie Dp* la dent homologue que l'on trouve parfois

(Chimborazo) ; remarquer l’ilot du type insulatus. — B : : Pr à AS

V. 1487, exemplaire prenant un an, Chalän, Punin (Chim- ière Opinion qui est la plus fondée. Mais je ne

ps Fe ne Et de deux ans faits, reviendrai pas sur cette dent qui a été traitée pré-

cédemment.

Les trois molaires de lait principales (fig. 74) ressemblent beaucoup aux prémolaires qui les

remplaceront. Elles s’en distinguent d’abord par leur fût court et leurs racines écartées ; ensuite

par leur forme plus allongée et plus étroite. Dans l’ensemble, les replis d’émail sont plus compliqués que dans les dents définitives. En outre le protocône de Dp* et Dp‘ est plus atrophié antérieument, plus «hippidiforme » que celui de P* et P1, mais il est plus allongé antéro-postérieurement que chez Dp? ou P?. Notons qu’il existe parfois une légère indication d’un protostyle que l’on observe également dans les molaires de lait de E. (A.) insulatus et de E. Stenonis.

Les dimensions de ces dents sont les suivantes :

longueur largeur RE nd AR La 2: à tue 38,5 à 40,6 LME SET D M dou es aus nuuu su à 27 14 21 4 22,5 à 25,4 BTE AS MR EN AQU PP TER 26,5 à 32,1 21,7 à 25,4 4) LA DENTITION DE LAIT INFÉRIEURE. — Les incisives inférieures de la première dentition,

comme les définitives, se caractérisent par l’absence de cornet externe (fig. 61 A). Comme il est de règle dans la dentition de lait, ces dents présentent un collet bien marqué et leur couronne s’élañgit rapidement. A l’état vierge elles ont une forme de biseau. La surface d’usure est étroite antéro-postérieurement. L’émail antérieur est assez épais, tandis que celui de la face postérieure est extrêmement mince.

Une mandibule d’un poulain de 4 moisenviron (V. 1920, fig. 61 A) montre une minuscule canine de lait, logée dans un alvéole peu profond. Je ne sais si cette dent était constante chez E. (A.) Andium. J'en retrouve une très semblable dans un exemplaire actuel de E. (P.) Boehmi Boehmi (MPM, coll. Sjôstedt, n° 179) d’environ 1 an et demi. Au contraire, chez le Cheval moderne, cette dent est assez exceptionnelle ; c’est chez le Cheval arabe qu’on en signale le plus de cas ; et en général la dent n’a à peu près pas d’alvéole, elle est simplement enchassée dans la gencive.

La série molariforme de la première'dentition comprend normalement 3 dents, Dp;-Dp4.

W. Branco a observé en outre un minuscule alvéole plus antérieur qui peut correspondre à une Dp,;, et M. Boule a fait une observation analogue chez E. (A.) insulatus de Tarija. Rien dans mon matériel ne me permet de confirmer cette indication : il est probable que le caractère en question n’était pas constant chez E. (A.) Andium.

Les 3 dents de lait principales (fig. 75) ont une hauteur réduite ; elles sont relativement longues et étroites. Leur flanc externe est largement convexe dans les dents jeunes. Les replis d’émail sont plus compliqués que dans

Fi, 75. — Equus (Amerhippus) Andium WAGNER-BRANCO. Dents de lait inférieures. X 1/2. key

les dents définitives. A : V. 2858, série Dp,-Dp, vierges. — B : V. 2088, série Dp,-DP4

à peine usées. — C : V. 1920, série Dp,-Dp, moyennement usées.

Dp, porte en avant un paraconide bien individualisé, précédé par un parastylide tranchant. Sur le flanc antéro-externe, le protostylide dessine une crête visible, Au contraire de ce qu’on a vu chez P,,

— D: V. 278, exemplaire d’un an. — E : V.2128, exemplaire d’un an 1/2.— F, F’ : V.334, Dp, et Dp,, faces externes et postérieure. — G : V. 2576, Dp, face interne montrant la division du métastylide. — À, B, C, D, E de Chalän, Punin ; F d’Alangasi ; G de la q. de Otôn.

le métaconide et le métastylide sont bien séparés,

situés de part et d’autre de leur pédoncule commun, et leur usure donne la figure classique en forme de

double boucle. Dans les pièces usées, le métaconide se réunit au paraconide. On peut signaler ici une ano-

malie intéressante : une Dp, vierge (V. 2576, fig. 75 G), trouvée dans la quebrada de Otén, présente trois

cuspides entre le paraconide et l’entoconide ; il semble que le métastylide soit divisé en deux, comme on Mém. Soc. GÉoL. pe France. — N. S. — T. XVII. — 34. Mém, n° 66. — 34

166 ROBERT HOFFSTETTER

l'observe sur la dent homologue de E. (A.) insulatus dont M. Boule a figuré deux exemplaires [1920, pl. XIII, fig. 3-4], et aussi chez E. (A.) Santae-Elenae comme nous le verrons plus loin. Maïs ce caractère est tout à fait exceptionnel chez E, (A.) Andium où il représente peut-être un souvenir ancestral. Dp;,, comme les dents suivantes, présente un ptychostylide mieux marqué que dans les dents définitives, mais jamais d’ectostylide.

Dp; et. Dp, ont leur extrémité antérieure tronquée, avec un pli externe (protostylide) et un pli interne (parastylide). Le ptychostylide est généralement bien marqué et peut même, exceptionnellement, être double. Le bord postérieur se projette en un bec à pointe dirigée vers l’intérieur (entost ylide) et qui persiste quelque temps, surtout chez Dp,. Dans les stades d'usure avancé, ce bec s’aplatit antéro-postérieurement et s’élargit latéralement, par le jeu d’une colonnette postéro-externe (équivalente d’un hypoconulide) peu élevée et qui n’apparaît donc que tardivement dans la surface masticatrice. Le même phénomène a lieu aussi chez Dp,, mais d'une façon progressive, par suite de la forme différente de son pilier postérieur. On se rendra compte de cette morphologie sur la fig. 75 F et F’ où sont représentées les faces postérieures d’une Dp, et d’une Dp, (V. 334). Dp, est à cet égard semblable à Dp,, mais avec un pilier plus bas encore, qui n’est attaqué que tardivement par l'usure. Cette colonnette postérieure a déjà été observée par W. Branco chez Dp; de la même espèce [1883, pl. IIT, fig. 7] et par M. Boule chez Dp, de E, (A.) insulatus ; selon le dernier auteur, il s’agit probablement d’un caractère archaïque en voie de disparition, que l’on retrouve également chez E. Stenonis et chez les Zébrins actuels.

Une quarantaine de molaires de lait inférieures me permet de noter qu’en ce qui concerne les dimensions, on observe peu de variations individuelles, mais que, par contre, l’usure produit un élargissement et un raccourcissement notables, surtout dans la dent moyenne. La longueur totale de la série n’est d’ailleurs guère affectée, car la réduction porte simplement sur les becs postérieurs qui font que les dents jeunes se chevauchent, tandis que les pièces usées sont juxtaposées. : :

La longueur totale des 3 molaires de lait varie de 95 à 88, le dernier chiffre concernant un animal qui a dépassé un an, avec M, déjà un peu usée. Dp, vierge a une longueur de 32 à 34 et une largeur de 11,5 à 12; l'usure affecte peu sa longueur qui ne s’abaisse pas au-dessous de 30,7 : par contre la largeur peut s'élever jusqu’à 15,6. Dp, vierge mesure 31,5-32,1 sur 11,6-12,5 : l’usure la raccourcit jusqu’à 26,2 et l’élargit jusqu’à 15,6. Dp, débute avec une longueur de 31-32,4

et une largeur de 10,7-12 pour atteindre après usure une longueur minima de 27,4 et une largeur :

maxima de 15;7.

LA COLONNE VERTÉBRALE (fig. 76). — La colonne vertébrale de E. (A.) Andium est connue par de très nombreuses pièces, dont quelques-unes associées, mais il n’a pas encore été trouvé de série vertébrale complète.

L’atlas a été étudié sur 20 échantillons, pour la plupart complets. Son style, la disposition des apophyses et des orifices, sont pratiquement les mêmes que dans les Équidés actuels et ne demandent donc pas de description de détail. Cependant, par la forme subrectangulaire de sa face dorsale courte et large et par ses ailes nettement ourlées, il se rapproche plus de la pièce homologue des Zébrins que de celle du Cheval; ou plus exactement les Zébrins forment une sorte de transition entre le fossile sud-américain et le Cheval. Les dimensions de Ja pièce sont les suivantes :

Largeur: inaxima LT, See UN ST ORNE (12: ex) 41202-04142 moy. 135,8 Longuenr totale: Her ar RER RO RUES (18ex:) :79-1-à590 moy. 83,7 Largeur de l’articulation cranienne..........,,................ (9 ex) 22:18 782;8- Lay Largeur de l’articulation caudalé . mn 1. (16 ex.) 72,4 à1781 moy. 76,3

On notera la parfaite concordance des chiffres moyens trouvés pour les articulations avec ceux qui caractérisent les condyles occipitaux et l’axis ; cette constatation donne entière confiance dans la valeur des moyennes observées. PE

L’axis est représenté par 15 pièces presque toutes incomplètes. Comparé à celui du Cheval,

il apparaît court et massif, par suite de son plus grand développement relatif en largeur et en hauteur. L’apophyse odontoïde est courte et plutôt large. Le pont qui borde en avant le foramen intervertébral est très puissant, et ce caractère est constant dans toutes les pièces examinées ;

‘ je retrouve la même disposition chez les Couaggas, avec cependant quelques exceptions ; le

même pont est grêle chez les Chevaux et les Zèbres vrais ; il est même souvent interrompu chez ces derniers. Les processus transverses sont très saillants vers l'extérieur ; leur bord antérolatéral est convexe et leur extrémité est aiguë. Les zygapophyses postérieures sont très divergentes, mais peu développées vers l’arrière, de sorte qu’en vue dorsale la cavité glénoïde est un

dune

nu É A d

FrG. 76. — Vertèbres cervicales d'Équidés. x 1/4. A et C : Equus (Amerhippus) Andium, Puninien, Punin (Chimborazo). — B et D : Equus (Equus) caballus domestique, Équateur.

peu visible dans leur échancerure. La crête médiane ventrale est plus marquée que chez le Cheval et se termine en arrière par un mucron qui fait saillie sur le bord de la cavité glénoïde ; en avant, la même crête se divise en deux lignes rugueuses mieux indiquées que chez le Cheval. Les principales dimensions sont les suivantes :

Longueur, depuis l’apophyse odontoïde jusqu'aux postzygapophyses. (6 ex.) 129 à 142 moy. 138 largeur de l'articulation atlantiennesse 7.2.0 (re) O0 BON DEMO 77, 7 PAPDCUrISUr 1e DOStZVBAPDOPR SES NE PP Sr niais eee grec eaiete fee (HEeX) MR 00225479 moy. 70,3

Les cervicales suivantes sont connues par 11 troisièmes, 10 quatrièmes, 4 cinquièmes, 13 sixièmes et 8 septièmes. Dans l’ensemble, comme on peut le voir sur les figures, elles sont beaucoup plus

268 ROBERT HOFFSTETTER

courtes et relativement plus larges que celles du Cheval moderne. Cette largeur s’observe aussi bien sur l’arc neural que sur les ZYgapophyses ou les processus transverses ; elle est encore accentuée par le faible développement vers l'arrière des Zygapophyses qui diffèrent profondément de celles du Cheval. Les dimensions des pièces adultes sont les suivantes :

Longueur Largeur Largeur sur les sur les sur les zygapophyses prézygapophyses postzygapophyses

GS NAFAHONSE HA. RC TO TESTER O0 AU 06E5 657"à270 58 à 68 IMOVENNES. NET A RARE nl 91,1 ONE) 62,9

CAL EVATIATIONS ESS ae NS MENT RER ST Re J0MESLO1EG 69,7 à 76,8 65,5 à 73,6 moyennes... nee SEE PERS 95,1 73,2 69,9

C5 Variations "JE MEL PRES CRC RCE 9022 29446 7022783 67 à 80,3 MOVÉNNES. ER PU ET ON ASRNEURCES 92,8 79,4 73,2

CS-Variations. FREE RE EE ES 74 à 86.2 CSRANSS 69,2 à 82,3 moyennes TRE US NE AN EE 83,2 74,9 11,4

C7: Variations ER CNE 67,5 à 78 Joe RES GE A079 MOYÉNNES SE NE SES LAN RET PE TREND: 60,1 74,5

On peut admettre en conclusion que le Cheval fossile des Andes équatoriennes possédait un cou court et puissant. Il faut rappeler qu’à plusieurs reprises des auteurs qui se sont occupés des Chevaux sud-américains ont fait la même observation : c’est le cas en particulier de J. Boas sur EË. (A.) neogaeus (— E. lundii). Cependant d’autres spécialistes ont prétendu que, étant donné la variabilité des proportions des vertèbres cervicales, ce caractère n’était pas significatif. En ce qui concerne E. (A.) Andium, on reconnaîtra que la comparaison faite sur la fig. 76 apparaît très démonstrative ; d’autre part l'examen du lot étudié montre que, en dépit d’une certaine variabilité, les vertèbres fossiles sont toujours courtes et massives et restent bien distinctes de celles du Cheval et même des Zébrins. J’inclinerais même à penser que ce cou court et puissant est constant chez le sous-genre Amerhippus et qu’il est corrélatif de ses particularités craniennes. Il est probable que les Chevaux quaternaires sud-américains devaient avoir un port de tête bien différent de celui des Chevaux actuels.

Il y a peu à dire des vertèbres des autres régions, car les petites différences observées nécessiteraient une connaissance étendue des variations chez le Cheval, pour décider si elles sont ou non significatives.

LE MEMBRE ANTÉRIEUR ET SA CEINTURE. — L'oMop1ATE. — L’omoplate est rarement conservée en entier. L’une des pièces les plus complètes (V. 2284) est représentée dans la fig. 77 B. Elle montre des différences sensibles avec l'élément homologue du Cheval moderne. On remarque que le col est étroit, et suivi par un élargissement important et rapide. Le bord cervical, après avoir dessiné une grande concavité, forme un angle très marqué et se continue ensuite parallèlement à l’épine de l’omoplate en montrant un rebord qui longe la face interne. Le bord axillaire forme également un angle avant de prendre une direction rectiligne. Il semble que la partie terminale ou spinale de l'os était plus étendue que chez le Cheval. L’épine se -prolonge un peu plus sur le co] qüe chez la forme actuelle : elle est plus élevée et le fuber spinae est pratiquement vertical au lieu de surplomber la fosse infra-épineuse comme chez le Cheval ; par contre, dans son parcours moyen, l’épine est davantage évidée du côté de la fosse supra-épineuse, Sur la face interne, la fosse supra-scapulaire est plus prolongée vers l'extrémité spinale . que chez le Cheval moderne.

LES MAMMIFÈRES PLÉISTOCÈNES DE LA RÉPUBLIQUE DE L'ÉQUATEUR 269 Dimensions :

ONATHEUTIIOPAlE SE ee de satetalere de ele na erstas le mesures imprécises ; la moyenne paraît voisine de 300 HPATPEMANEMINEANEQU ÉLbET SCAPUIAE EN A NC A LT er re (16 ex.) 72,6 à 91,6 moy. 83 Grand diametre de la cavité glénoide, 4 0, rare reine à sense ee (17 ex.) 49 à 59,5 moy. 24,2 Diametretinterno-externe dela cavyglénoide, 2%... Lee. ec de (7,ex.)} 40” à148,5 moy. 43,6 à 57,4 moy. 61,7

MMA HU QU COPINE Ne, et nu ane tte RABAT Dm ace eo e niue (19 ex.) 46

L’HUMÉRUS. — L’humérus a fait l’objet d’une bonne description de la part de W. Branco. La série que j’ai entre les mains me permet cependant d’en préciser les dimensions moyennes et de confirmer la constance de certains détails morphologiques.

L’os présente une physionomie particulière (V. 2452, fig. 77 E) due à une diaphyse relativement grêle accompagnée d’épiphyses fortement élargies.

F1G. 77. — Omoplates et humérus d'Équidés. x 1/5.

A, G : Equus (Amerhippus) Santae-Elenae (Sprzm.) (A : V. 1461, G: V. 5), Carolinien, La Carolina (Guayas). — B, E : Eq. (Amerhippus) Andium WAGNER-BRANCO (B : V. 2284, E : V. 2452), Puninien, El Colegio et Mañatul, Punin (Chimborazo). — C, F : Eq. (Amerhippus) Martinei (SPrzLm.), V. 543, Chichéen, Rio Chiche (Pichincha). — D, H : Eq. (Equus) caballus L., domestique, E. 746, Équateur,

270 ROBERT HOFFSTETTER

L’extrémité distale se caractérise surtout par le rabattement vers l'extérieur des tubérosités postérieures qui bordent la cavité olécranienne. En particulier Pentépicondyle (ou épitrochlée), qui s'élève chez le Cheval perpendiculairement à l’axe de la poulie distale, est ici recourhé audessus de la fosse olécranienne. Il en résulte que l’épaisseur (antéro-postérieure) de l'extrémité distale est toujours inférieure à la largeur de la face articulaire. C’est là un caractère que nous retrouverons chez les autres Amerhippus de lÉquateur, et qui est probablement constant dans le sous-genre. Le rapport inverse s’observe chez le Cheval, par suite de sa disposition distincte. On trouve un type intermédiaire chez les Zébrins et même chez l’Ane.

Sur la face antérieure on observe, près de l’angle externo-supérieur de la face articulaire, un tubercule bien marqué, déjà signalé par W. Branco[1883, pl. VII, fig. 2 : A]: c’est lelieu d’insertion du ligament latéral externe de l'articulation du coude. Il est parfaitement constant et on le retrouve d’ailleurs chez les autres espèces fossiles de Équateur. Il manque complètement chez le Cheval ; mais on en observe une ébauche chez l’'Ane et les Zébrins.

La gouttière de torsion, où se loge le muscle brachial], est relativement étroite et profonde. La tubérosité deltoïde est fortement saillante vers l'extérieur.

La tête de los, bien que relativement plus large, est comparable à celle du Cheval. Des trois tubérosités antérieures, c’est l’interne, dépendance du trochin, qui est la plus élevée. Le faible développement du tubercule médian, signalé par W. Branco, n’est pas constant. Sur le flanc interne, sous le trochin, existe une dépression toujours plus profonde que chez le Cheval ; elle correspond à l’extrémité supéro-interne de l'insertion du muscle brachial.

Dimensions :

Longueur sur la tête

articulaire ....... (127ex.) 216 à 247% moy.2233; 9 Longueur totale sur 4

le” Lrochinm tte moy. probable 250 Largeur maxima pro-

MAI SAS (6 ex.) :82- à" 96Wmoy. 108,2 Largeur de l’articu-

lation distale..... (307=6x):7642 "à 076 moy: +695 Épaisseur distale

(perpendiculaire au

bord antérieur)... (28 ex.) 62,3 à 73 moy. 66,0

ee "

LE RADIO-CUBITUS (fig. 78). — Les récoltes anté-

cubitus complet de Æ. (A.) Andium. Nos collections comprennent 8 échantillons pratiquement entiers et une quarantaine de pièces fragmentaires, ce qui permet

de préciser les dimensions davantage que n’avait pu F1G. 78. — Radio-cubitus gauches d'Équidés, x 1/5. le faire W. Branco.

De gauche à droite : V. 2480 : Equus (Amerhippus) Andium WAGNER-BRANCO, Puninien, Chalän, Punin (Chim-

Il n’y a pratiquement pas de détail morphologique

borazo) ; V. 6: Equus (Amerhippus) Santae-Elenae qui permette de différencier cette pièce de celle des.

A ARE dd ee ee . Équidés modernes. L’échancrure constante sur le bord < interne, sous l’élargissement proximal, sur laquelle W. Branco [1883, pl. VI, fig. 5 : a] a attiré l'attention, est effectivement absente chez le Cheval, mais je la retrouve constamment chez les Zébrins. Cependant l'os fossile se singularise par ses propor-

tions courtes et larges. Dans toute la faune actuelle, Pseudoquagga est celui qui se rapproche

le plus de notre fossile, tout en restant très en deçà. L’élargissement du radius ne concerne pas :

rieures n'avaient pas encore fait connaître de radio-

seulement les épiphyses, comme chez l’humérus, mais bien plutôt la diaphyse qui est remarquablement trapue. Les caractéristiques apparaissent dans les dimensions suivantes :

POHPTEUFSCOPAIE UT AULO-CHDLEUS Le AN M 2, ex, (8 ex.) 319 .à 357: moy: 391,4 RONA USE RER RE RAR SR Cu ste (15 ex.) 253 à 285 moy. 263,3 Largeur proximale maxima.. ..... Re TR Ve tro (SD ex.) 72 ERA D UmMmoy. 177.3 Largeurede larticniationhroMnAle et. ne Nu st ins Le (515ex)% 64 %4%75,5 moy. : 70,3 . Largeur au milieu de la ADN SR ER AN PE ee (ZAR S OO AE AOMEMOY. 1 42.2 Pare UE Ale ARR TN et anne à vo ea de e à 5x) 6875 m0: 690 anse de RartICHA PIONEER RME RS RCE as 0. Ce A Ma CES move 1

Je n’ai pas tenu compte, dans ces limites de variations, d’un radius mesuré par W. Branco et qui atteint 252 de longueur : il est probable ji il s’agit d’un subadulte car il est petit et relativement peu élargi aux extrémités.

Le carpe. — Le carpe est représenté par 7 scaphoïdes, 5 lunaires, 4 pisiformes, 2 trapézoïdes, 9 grands os et 6 unciformes. Seul le pyramidal reste inconnu.

Dans l’ensemble, les différences avec le Cheval sont minimes. On note cependant un |développement antéro-postérieur plus grand du magnum, en relation avec la forme correspondante de la face proximale du canon antérieur. Corrélativement, la surface articulaire distale du grand os est souvent interrompue dans sa partie médiane, et son lobe postérieur et plus étroit et plus profond que chez le Cheval. Entre cet élément et l’unciforme, il apparaît souvent une lumière . médiane à la partie inférieure, lumière qui réduit l’extension de la surface d’articulation postérieure de l’unciforme avec le métacarpien III. D’une facon constante, l’unciforme s’articule plus largement avec le lunaire, de telle sorte que ce dernier présente des faces articulaires antérieures presque égales pour le magnum et l’unciforme. Enfin les trapézoïdes connus ne présentent pas d’articulation avec le métacarpien ITTL; leur bec postérieur vient, au contraire, en contact avec le magnum qui porte à cet effet une petite facette supplémentaire qu’on ne retrouve pas chez le Cheval. Le pisiforme est très variable dans sa taille ; il est moins haut mais plus allongé que celui du Cheval moderne.

LE MÉTACARPE. — Le métacarpe comprend, comme chez les Chevaux, un canon et deux stylets latéraux. Ces derniers os, en règle générale, ne se soudent pas au métacarpien central, même à un âge avancé. Ceci explique la rareté des pièces associées : j’ai pu cependant observer 5 exemplaires avec un ou deux stylets en connexion.

Les stylets latéraux sont à un stade de réduction moins avancé que chez le Cheval, plus comparable à celui des Couaggas et des Pseudo-Couaggas. Ils sont relativement longs et atteignent 72 à 74 %, du canon central, l’interne étant légèrement plus long que l’externe. Mais surtout ils se distinguent de ceux du Cheval par une force plus grande ; en particulier leur partie distale est beaucoup moins effilée et se termine par un renflement marqué. Leur bord postérieur forme une crête saillante qui s’étend plus longuement sur le stylet interne que sur lexterne. Leurs articulations sont les mêmes que chez le Cheval avec cependant des proportions différentes entre les diverses facettes. Le métacarpien II touche le trapézoïde, le magnum et le canon ; le métacarpien IV s'articule seulement avec l’unciforme et le canon.

Le métacarpien III (V. 464, fig. 79) est remarquable par sa brièveté et par sa largeur. Il est même plus court que ne l’aurait fait prévoir la longueur de lhumérus ou du radius. Nous verrons que ce raccourcissement, qu’on aurait pu croire lié à l’habitat montagnard, se retrouve chez des Amerhippus de plaine. Il est accompagné d’une exagération de la largeur et de l’épaisseur relatives. La largeur de los est très variable, non seulement en valeur absolue, mais aussi dans son

rapport avec la longueur du même élément. W. Branco a déjà fait connaître de surprenantes variations [1883, pl. VIIL fig. 2-5]. Il faut noter d’ailleurs que cette variabilité affecte surtout la largeur de la diaphyse et de l'extrémité proximale, mais moins celle de l’articulation distale qui conserve une relation assez stricte avec la longueur de los. Il est probable que les fortes différences observées sont en relation avec le sexe, les pièces les plus trapues appartenant à des mâles et les plus grêles à des femelles ; mais il n’est pas possible d'établir une coupure nette entre les deux lots ; en d’autres termes, il est probable qu’il existait un chevauchement entre les marges de variation des deux sexes.

On constate par ailleurs que la largeur proximale est toujours forte par rapport à celle de lextrémité distale. Ce caractère s’oppose à celui des vrais Chevaux où les deux dimensions sont presque égales. Il rappelle, au contraire, les proportions observées chez les Zébrins et indique que E. (A.) Andium était un animal à carpe fort et à doigts relativement petits.

à L’articulation proximale est relativement plus profonde antéro-

> > postérieurement que chez le Cheval ou les Zébrins. Les facettes ont à peu près la même disposition. Cependant larticulation postérieure pour l’unciforme est fortement réduite et elle est très généralement séparée de l’antérieure par un sillon qui manque ordinairement chez le Cheval. Dans la partie postéro-interne, la petite facette articulaire qui, chez le Cheval, entre en contact avec le trapézoïde, n’existe à peu près jamais ; généralement, la facette d’articulation pour le magnum est directement contiguë à celle qui reçoit la tête du stylet interne ; plus rarement ces deux facettes sont séparées par un léger sillon ; ce n’est que très exceptionnellement qu’apparaît entre les deux une minuscule surface articulaire pour le trapézoïde, laquelle est toujours plus réduite que chez le Cheval. Une disposition comparable à celle

F1G. 79, —- Métacarpiens III droits d'Équidés. x 1/5. d’Amerhippus s’observe chez les sous-genres Pseudoquagga, ÉVC r pER Re Quagga et Hippotigris.

ippus) Andium WAGNER-BRANCO, Pu- +. : 4 « ninien, Q. Colorada, Pünin (Chimbo- La face postérieure montre un relief proximal moins large

razo); V. 37 : Equus (Amerhippus) e ; :

Santae-Elenae (Srrrim), Carolinien, due Chez le Cheval, ce qui laisse plus de place pour les stylets

La Carolina (Guayas) ; E. 746: Equus Jatéraux ; le logement de ceux-ci le long du corps de los est Seal A ee à à d’ailleurs plus large et mieux délimité ; entre les deux le canon est plus évidé. Vers l'extrémité distale, une saillie médiane prolonge la quille axiale de la surface articulaire et est bordée par deux dépressions marquées. La surface articulaire distale est semblable à celle du Cheval, mais sa quille axiale est moins saillante vers l’avant. Immédiatement au-dessus, sur la face antérieure, se note une double fossette plus accusée que chez le Cheval, tandis que plus haut l'os est davantage bombé que chez celui-ci. Les tubercules latéro-distaux sont également réduits, ce qui distingue facilement los de celui des Hippidiformes.

Les dimensions des pièces adultes sont les suivantes :

Longueur totales HET MER MR RER CR RER (34 ex.) 159 à 180,5 moy. 170,0 Largeurproximale fi PSE AR EEE 83) ADAM 0 move ee Largeur au milieu. .......... Hi nn ee D PMR a de Te Sa NE SE (34 ex.) 26' à 36 moy. 831,3 Largeur sur les tübercules latéro-distaux me RE (31 ex.) 36,1 à 43,6 moy. 39,8 Largeur-deParticulation diStale Re RE Re (32:ex.) 36 - à 43,2 moy. 40/0 Épais$eur progbnale}s ner a SET nl (34%ex) 2877 à 835;,3/moye 0129 Épaisseur au milieu. 5212521 20e MONNIER PRE (32 ex) 2000 A5 MO A2 Épaisseur distale,. : 45e MIRE RENE AS (lex) 26023 MOV APS

En ce qui concerne ces moyennes, je répète que celles qui concernent la largeur proximale et celle de la diaphyse devraient être remplacées par deux chiffres, caractérisant respectivement les mâles et les femelles, s’il était possible de faire une coupure précise entre les os apparte- : nant à l’un ou l'autre sexe. \ |

di pi QE hi à

LES PHALANGES. — Dans son conscçiencieux travail, W. Branco a renoncé à distinguer les phalanges antérieures et postérieures, en l’absence de caractères précis susceptibles de permettre la séparation. En fait, l'examen de lots importants rend relativement facile la distinction, en ce qui concerne la première phalange et la troisième. Le problème est plus délicat pour la seconde.

La/phalange proximale antérieure (V. 2341, fig. 80 A) se distingue de la postérieure (V. 2343, fig. 80 B) par sa forme plus allongée, son extrémité proximale moins élargie et moins haute, ses flancs moins fortement concaves, ses tubercules latéro-distaux moins prolongés en direction proximale ; de plus les deux petites facettes qui, sur la face plantaire, prolongent la surface articulaire des condyles pour permettre le glissement du fibro-cartilage glénoïdien, forment un angle mieux marqué avec celle-ci et sont plus étendues médialement ; d’où il résulte que l’échancrure qui les sépare est beaucoup plus étroite ; enfin, sur la face proximale, la gorge médiane de l’articulation est échancrée sur son bord plantaire au lieu de former une saillie. Les dimensions de la phalange antérieure sont les suivantes :

fus À Pme qe AI