EM

the de. d

Longueur totale.... (19 ex.) 62,7à 72,4 moy. 67,6 Largeur proximale.. (17 ex.) 40,3 à 47,8 moy. 44,0 Largeur minima.... (19 ex.) 26,5 à 31,5 moy. 28,9 Largeur sur les tu-

bercules latéro-dis-

ÉD RME ARE (18 ex.) 33,7 à 39,3 moy. 36,8 Largeur de l’articu- Ê FiG. 80. — Equus (Amerhippus) Andium WAGNER-BRANCO. lation: distale. 1: (171ex.) "33, 5à88,,5 moy. 39, Phalanges proximales gauches. À : V.2341, antérieure; B : V.2343,

Épaisseur proximale. (18 ex.) 26,4à33,6 moy. 30 Épaisseur distale... (18 ex.) 21,3à24,1 moy. 22

6 postérieure, Puninien, Q. Colorada, Punin (Chimborazo). — Secondes phalanges droites. C : V. 2361, antérieure ; D : V, 2405, ? 4 postérieure, Puninien, Q. Colorada, Punin (Chimborazo).— Phalanges distales. E : V. 2369, antérieure, Puninien, Chalän, Punin ; Il est intéressant de noter que 8 exemplaires F : V. 2287, postérieure, Puninien, El Colegio, Punin (Chimbo-

de «N. postremus » d’Alangasi, observés dans la 0 collection Spillmann, entrent parfaitement dans ces limites et encadrent les moyennes, avec des longueurs respectives de 65, 65,8 et 69,4.

La deuxième phalange antérieure (V. 2361, fig. 80 C) se distingue de la postérieure (V. 2405, fig. 80 D) par sa forme relativement plus courte et plus large, par son articulation distale moins

MEm. Soc. Géor. be FRaAncr — NS, 2 TUOXXXI — 35. MM. N°66. — 35

274 ROBERT HOFFSTETTER

détachée du corps de l'os, par sa face proximale moins élevée et par une fossette plus profonde et plus étroite placée sous l'articulation proximale. L'échancrure qui affecte éventuellement la partie plantaire de l'articulation distale est très variable et ne paraît pas significative,

Dimensions (11 ex.) :

RONBUEULE ue LC à 7e du00 I EP NE ES 36,6 à 40,6 moy. 38,8 Pargeur-proximales. 25e SR RE RER ES IR ARS 41,4 à 46,8 moy. 43,4 Eargeurnmaxima de l'articulation dial er Lo NN NRA 35,2 à 40,5 moy. 36,6

La phalange distale antérieure (V. 2369, fig. 80 E)se distingue de la postérieure (V.2287, fig. 80 F) par son contour plus arrondi, par son profil antérieur moins busqué et terminé en haut par une saillie semi-lunaire moins élevée, par sa face articulaire moins étrécie vers le haut.

Ces pièces sont rarement intactes et permettent difficilement d’obtenir des mesures exactes. Un bon échantillon, qui paraît un peu supérieur à la moyenne, accuse les dimensions suivantes :

L'ONEUEUMANTÉTE-DOSLÉMEUTE. Le 0 RS TT EU 62 Larseurédeléssole plantaire: PARENT 55 Hatteurventroale nn. Le ir EE RS EE 39 (varie de 33,5 à 40) Longuetrde face frontale Res AE RER 44 (varie de 40. à 47)

Comme on le voit par les dimensions et les figures, cette pièce est relativement petite, haute et étroite. Elle se distingue par là de celle du Cheval, qui est toujours très étalée. La morphologie de détail est d’ailleurs distincte. Les oreillettes postérieures sont très saillantes et très relevées. Au-dessous d’elles, le bord postérieur de la phalange est resserré, de sorte que les oreillettes le dépassent latéralement. La face plantaire est fortement concave : son évidement postérieur est notablement étroit, et les bourrelets qui le bordent se terminent respectivement par un tubercule individualisé qui fait saillie en arrière, au-dessous et en dedans de l’oreillette latérale.

Cette phalange est très différente de celle de Hippotigris, où l’on observe une pièce extraordi-

nairement petite par rapport à Pextension de sa surface articulaire, avec un profil antérieur très

raide et une sole plantaire presque plane.

La phalange de Dolichohippus est plus semblable morphologiquement à celle de notre fossile, mais elle est beaucoup plus large, plus courte et plus basse.

Parmi les Zébrins, et d’une façon générale parmi les Équidés actuels, ce sont les sous-cenres Quagga et plus encore Pseudoquagga qui se rapprochent le mieux de Amerhippus en ce qui concerne la pièce considérée. Mais celle de E. (A.) Andium est plus longue et son profil antérieur n’est pas déprimé.

Je connais également un certain nombre d’os sésamoïdes, proximaux et distaux, mais il est pratiquement impossible de distinguer les antérieurs des postérieurs, et d’ailleurs ces pièces n’offrent pas de particularités notables.

LE MEMBRE POSTÉRIEUR ET SA CEINTURE. — Le BAssiN. — Le bassin est représenté par une vingtaine de pièces incomplètes ou de fragments, et de plus par un échantillon pratiquement entier (V. 75, fig. 81), encore que la plupart des extrémités ne soient pas absolument intactes. C’est précisément ce fait qui empêche de donner des mesures Re de la ceinture pelvienne. 5 |

On aura cependant une idée suffisante de la taille du bassin par les dimensions du meilleur exemplaire :

Longueur totale, depuis le {uber coxae antérieur jusqu’à la pointe externe de l’ischion. ............. ..f” 400 a Largeur‘maxima, entre les pointes extrêmes deSilions 2 UNS Re 450 à

WARD CUS UNIES DOS TES CANILÉS/COLYIORAES ARTE TN nes ee sou ne ta ee où 236 PATES PA DA ISO EDIEICICSLS CROIS PRE 2 Le ce cure etai ee ae ren eu A eur 110 AO ME SE PONTS res SCIE. ete à ae à otave nn Den MS teen Mende ere. 185 MPEG E En AR NITUIneeeCAVALE CO VAOLOE ER ae à à accents se mea Te NO AV De aie ane Een atoes U UuU ie à 60 RDA CUT CES TUE TEE TON DÉBATS Len pied ae Ur Pre IT Un en Lee à à à 73

DS ren OMRODUURALENTAR ME UT en deten T E D S M E en eue à LR

Lés autres pièces permettent de déterminer la variabilité des 3 dernières dimensions :

Diamietienass dla CAVITÉ CO LMIDIAR en au n ave ue à auste a dni ee ee TU (16 ex.) 50 à 60 moy. 55,3 Diamètre max. du trou obturateur.............. Dante à a ne Re TT (11 ex.) 63 à 73 moy. 66,7 PATES MIN EI MÉEOUMObDEUL ATELIERS AM LL, 0. 4, à: ne: cet me (10 ex.) 32 à 54 moy. 42,5

H} en résulte que léchantillon complet se place parmi les plus grandes tailles atteintes par l'espèce. Il faut donc se garder de considérer ses dimensions comme une moyenne valable de E. (A.) Andium. Et, en effet, un demi-bassin presque complet (V. 2443), qui semble plus proche de cefte moyenne, n’atteint qu’une longueur totale de 370 environ, assez inférieure au chiffre cité précédemment.

Dans son ensemble, le bassin de E. (A.) Andium présente une morphologie et des proportions comparables à celles du Cheval moderne, et ne demande donc pas une description détaillée. Une particularité signalée par W. Branco est la profondeur de la gouttière située sur la partie antérieure du pubis et qui va d’une cavité cotyloïde à l’autre.

J'ai pu contrôler cette disposition (voir fig. 81 à gauche) sur tous les exemplaires observés et en noter le degré beaucoup plus faible chez le Cheval actuel. Il s’agit done d’un caractère valable pour distinguer Amerhippus et Équus s.s.; mais je si retrouve<galement chez les Peu "7" """"Pusimien, Q, Colsmade, Punta (Chimberero) doquagga qui, là encore, montrent une analogie de plus avec les fossiles sud-américains. En ce qui concerne le trou obturateur, il semble en général plus ample que chez E. caballus ; sa forme, toujours ovale, est cependant très variable ; le rapport entre le plus grand diamètre et le plus petit va de 1,34 à 1,67 (9 ex.) avec une moyenne de 7,52, Il apparaît donc relativement allongé ; en effet, les quelques mesures de W. Branco attribuent 1,36 comme valeur de cet indice chez lAne, le Mulet et le Poney de Shetland ét 1,41 pour le Cheval de Pinzgau, ce dernier chiffre étant égal à celui que je trouve chez le Cheval équatorien de comparaison. On pourrait relever beaucoup d’autres détails, mais leur interprétation nécessiterait la connaissance des variations individuelles correspondantes chez les

FiG. 81. — Equus (Amerhippus) Andium WAGNER-BRANCO. Bassin. EPN, V. 75.

divers Equus actuels.

LE FÉMUR (fig. 82 B). — Le fémur est représenté par 18 exemplaires complets ou subcomplets et par de nombreux fragments, ce qui permet d’avoir une bonne idée de sa variabilité. Les dimensions sont les suivantes : |

276 ROBERT HOFFSTETTER

Eongueursurle grandi trochAN TER RIRE EE CE longueur surslatéte articulaire eee ER Largeur proximale ee RE Te ee CC Ne arseur distAle Ce ARC RSR ME EL RC NO CARE Épaisseur distale (perpendiculaire au bord postérieur des condyles) . ...... (127ex:)2002

F1G. 82. — Fémurs droits d’'Amerhippus et tibias gauches d'Équidés. x 1/£-

A, F: Eq. (Am.) Santae-Elenae (Sricm.) (A : V. 1, F : V.3), Carolinien, La Carolina (Guayas). — B, D : Eq.(Am.) Andium WAGNER-BRANCO (B : V. 71, Q. Guanlur ; D : V. 2483, Q. Colorada) Puninien, Punin (Chimborazo). — C, E : Eq. (Am.) Martinei (SpiLz.) (C : V. 543, E : V. 544) Chichéen, Rio Chiche (Pichincha). — G : Eq. caballus L., domestique, E. 746, Équateur.

enr (14 ex.) 303 à HER Te. (18 ex.) 277 à RAS RAM (23 ex.) 95 à 122 moy. 107,8 RÉRSELNES (27 ex.) 75 à à

SD MOV OR 332 moy. 307,5

92 moy. 64,4 106 moy. 100,3

Ici encore, on note une surprenante variabilité dans la taille de cet élément.

Selon W. Branco, il n’y aurait pas de différence sensible entre la morphologie des fémurs de Æ. (A.) Andium et de E.

caballus. Je ne suis pas entièrement de cet avis, bien que je reconnaisse que le style des deux os est très voisin. Cependant on notera d’abord, chez le fossile, que le grand trochanter est relativement moins élevé et au contraire nettement plus puissant, de telle sorte qu’il fait davantage saillie vers l'arrière : il en résulte que le profil postérieur de los, qui est pratiquement rectiligne chez le Cheval au-dessus des condyles, forme ici une saillie au niveau du trochanter ; d’autre part, la lèvre postérieure de la fosse trochantérienne étant déplacée vers arrière, cette cavité est plus largement ouverte. La tête articulaire présente une surface plus arrondie, moins étendue sur le col du fémur. Les deuxième et troisième trochanters sont puissants, avec comme conséquence le développement à leur niveau d’une surface postérieure subplane franchement plus large que chez le Cheval. Le trochanter mineur porte constamment à sa face antérieure deux crêtes rugueuses accusées. Le troisième trochanter occupe une position plus basse que chez E. caballus et il est fortement étendu latéralement. Le fût diaphysaire, qui est relativement étroit entre ces trochanters, s’élargit ensuite

progressivement vers le bas, de sorte que ses bords sont plus divergents que chez le Cheval: L’extrémité distale n’offre pas de particularités notables. Dans l’ensemble cet os me paraît beaucoup plus comparable à celui des Zébrins qu’à celui du Cheval.

LA ROTULE. — La rotule est parfaitement conforme dans sa morphologie à celle du Cheval ou des Couaggas. Elle diffère notablement de celle de Dolichohippus. Cinq échantillons bien conser-

vés donnent les dimensions suivantes :

LES MAMMIFÈRES PLÉISTOCÈNES DE LA RÉPUBLIQUE DE L'ÉQUATEUR y

AUOT NN CRC AC RE TN ete dela gree da cer le 56,51à:61 moy. 08,4 AT CUT RES ET MES Rue ata lu 2e lan ee ue UE Dati DOM a 61,5 moy. 58,6

LE TIBIA ET LE PÉRONÉ (fig. 82 D). — Le tibia, comparé à celui du Cheval, et plus encore à celui | de l’Ane, est un os massif, à la fois par ses épiphyses et par sa diaphyse. Il est plus comparable par ses proportions à celui des Zébrins tout en se révélant encore plus lourd. Ses dimensions sont les suivantes :

ONCE AE REA di de sr ou (22 ex.) 272 à 337. moy. 302,7 ADS DEO SC ENA ICE E n ea à eos ste ce de o (Sex) ar Sr 406 Pemoy87:2 Marpeuriau milice en Ace. à LT OR EE (Borec) MS Se moy 40,3 BAFTeUNEUS TARA RE Er LL. 4 de 2 Cote) MON TEAM ON D EMOV 66,9

C’est donc encore un élément très variable, surtout dans le développement relatif de ses extrémités,

L'épiphyse proximale est puissante. La gorge d’insertion du ligament rotulien médian, placée sur/la face interne de la grande tubérosité, est davantage prolongée que chez le Cheval. La crête tibiale est moins brève et se poursuit, comme chez les Zébrins, jusqu’au bord interne ; à partir dé là, elle se prolonge encore sous forme d’un angle arrondi. La face postérieure est plus plane, mieux limitée. De ces deux caractères, il résulte que la diaphyse, dans son tiers distal, est non seulement plus large et plus épaisse que celle du Cheval, mais encore qu’elle se distingue par sa section qui a en gros la forme d’un triangle rectangle. Le foramen nourricier de la face postérieure est situé nettement plus haut. Sur la face antérieure, au cinquième inférieur du bord interne, existe constamment un tubercule, toujours effacé chez le Cheval, mais qu’on retrouve chez l’Ane et chez les Zébrins. L’extrémité distale se caractérise par un moindre développement de la pointe postérieure qui se loge dans la gorge de l’astragale ; cette pointe est un peu plus saillante chez les Faux Couaggas, les Couaggas et le Zèbre de Grévy, et beaucoup plus chez le Zèbre vrai et le Cheval.

Je ne connais pas la partie libre de la fibula. Mais, comme l’a noté W. Branco, sa partie malléolaire est un peu plus étendue vers le haut que chez le Cheval et, dans cette région, ses limites restent généralement mieux visibles.

LE TARSE. — En dehors de deux tarses complets, constitués par leurs 6 éléments en connexion, j'ai pu observer 36 astragales, 24 calcanéums, 3 cuboïdes, 8 naviculaires, 4 grands cunéiformes et 1 petit cunéiforme.

La morphologie de ces pièces n’a rien de très spécial, si l’on tient compte des variations individuelles. Seul le calcanéum se singularise par un aspect plus court et plus massif que celui du Cheval. Cependant, dans l’ensemble, on remarque que le tarse est plus important par rapport au volume du métatarse. Les mesures des deux éléments proximaux sont les suivantes :

AOC ME ONU ITADIONIMOAUS LA lee. Lu Lin rer (36 ex.) 46,2 à 56,2 moy. 62,3 ILES OLTE 22 SON OR EE OT LEE (51ex.) 501 à59/5=moy. 00, 6 lParreumdedarticulation Daviculaire Lt AU A NEC rRe (30 ex.) 40 à 48 moy. 44,6

Calame Pons UeUrDrONINIO- AIS LACS 70e ne. + à mie» eee eee rail (22 ex.) 86 à 107,8 moy. 94,0 Épaisseur (dorso-plantaire) sur le processus cochléaire. ... (17 ex.) 41,7 à 54 moy. 46,2

° Épaisseur (dorso-plantaire) minima du bras proximal.... (23 ex.) 37,3 à 46,5 moy. 41,1

Au sujet de ces limites de variations, on remarquera que W. Branco a signalé une astragale de 60 mm de longueur. Je n’en ai pas tenu compte car, dans la nombreuse série récoltée, tous les échantillons restent en decà de cette dimension ; par contre celle-ci est pratiquement identique à celle du Cheval moderne équatorien ;

278 ROBERT HOFFSTETTER

il ne serait pas impossible que la grande pièce rapportée de Punin par W. Reïss ait appartenu en réalité à un vrai Cheval. En ce qui concerne les calcanéums, le lot étudié forme une série assez continue dont les longueurs s’échelonnent de 86 à 99, les épaisseurs maxima de 41,7 à 48,5 et les épaisseurs du bras proximal de 37,3 à 43,5. Il s’y ajoute un exemplaire provenant de la quebrada Colorada (V. 2231, coll. C. Reyes), qui s’écarte fortement du lot avec les mesures respectives 107,8 54 et 46,5 : maïs, à part sa taille, il est parfaitement conforme aux autres pièces connues, et il est bien fossilisé, ce qui écarte l'hypothèse d’un vrai Cheval. Je crois qu’on peut le considérer comme une variation extrême de l’espèce étudiée ; il n’est pas incompatible d’ailleurs avec les plus grands tibias connus (le rapport des longueurs serait 1 à 3,06 contre une moyenne observée de 1 à 3,22). Il n’est cependant pas exclu qu’il puisse se rapporter à E. (A.) Martinei, avec lequel il concorderait bien. De toute façon, son inclusion dans le lot nombreux étudié n’affecte guère les moyennes calculées: celles-ci se - réduiraient respectivement à 93,4, 45 et 40,9 en négligeant la pièce exceptionnelle.

( LE MÉTATARSE. — Le métatarse comprend un canon

y 4) et deux stylets latéraux. Ceux-ci sont relativement plus

à ï a D longs que chez le Cheval, et surtout plus forts. En parti-

ET Zi Culier le métatarsien IV est très épais dans sa partie

proximale et moyenne ; ensuite son bord postérieur subit

une inflexion brusque et l'os s’effile, mais se termine par un renflement marqué.

Le métatarsien central (V. 1496, fig. 83 A) présente une forme assez lourde, due à sa diaphyse large et épaisse. L’extrémité proximale montre un bec postérieur moins saillant que chez le Cheval. Les surfaces articulaires sont comparables. Cependant, celles qui reçoivent les stylets sont plus écartées et un peu différemment orientées ; par exemple les facettes articulaires latérales (externe pour le Mt. IV, interne pour le Mt. IT), sont plus verticales, pratiquement perpendiculaires aux faces d’articulation tarsiennes.

La face postérieure montre des logements pour les stylets plus marqués. Le corps de l’os est plus plat dans sa partie distale ; près de l’articulation, il présente, comme le métacarpien, une crête mousse axiale bordée par deux fossettes. ;

La face antérieure, bien bombée, montre aussi une double fossette profonde au-dessus de la surface arti-

F1G. 83. — Métatarsiens III droits d’IÉquidés. culaire distale ; ces fossettes sont pratiquement inexis-

vi mi RER Mn cou tantes chez le Cheval. À ce niveau, les tubercules laté- Raid nr Re CN raux sont plus saillants que chez le Cheval mais moins

ro) Bi V. 543, Equus (Amerhippus) Martini que chez les Hippidiformes ; il en résulte cependant que

(SPiLLM.), lectotype, Chichéen, Rio Chiche (Pichin- ;

cha). — C: V.35, Equus (Amerhippus) Santae-Ele- CheZ E. (A.) Andium la largeur mesurée sur ces tubercules

nr ou domsdaue, dépasse celle de l'articulation distale, ce qui n’est pas

Équateur. le cas de E. caballus ; à cet égard les Zébrins occupent

une position intermédiaire. 6

Enfin, un caractère important consiste en une flexion vers l’arrière de l’extrémité distale par rapportau corps de l’os, comme on peut l’observer sur la figure 83 À. Il s’ensuit que, vue de profil, la quille centrale reste en deçà de la ligne antérieure de la diaphyse. C’est là, semble-t-il, un caractère général chez Amerhippus et qui le distingue bien de Equus s. s. On le retrouve cependant chez les Zébrins, où il est assez accentué chez Hippotigris, tandis qu’il est à peine ébauché chez

: Dolichohippus, Pseudoquagqa et Quagga. On en observe aussi une légère indication chez l’'Hémione.

Les dimensions du canon postérieur sont les suivantes :

PONS MCUTRCOTAlÉE ENTORSES en ie (552exX) 176 h4a7206 moy. 17191

TS CUS DO NULIAOS PRR RS A SE 2 Uri, à d'un Là (30 ex.) 39,6 à 50,5 moy. 45,5 eur ou milieu Ne ae RS uvre te (29/ex.)n267rà SONO a 20,0 Largeur sur les tubercules latéro-distaux. . ............. (28tex) 2537214 "46;1-moy.. 42, 1 Barseun des LanticulatoniStAlemee ri. us (ere) AE 0 y. 40:23 Épaisseur proximale,:...:...:1.11., Mn CD ue te lo (26e) 1350043 EMmoYy. 26:68 DAS Se ea ON ER Re je 9e als da e à à (27rex) 28282) moy 27,6 DAS ISA les PR ne ini Pt (26 RSS Move 2 93

LES PHALANGES POSTÉRIEURES. — La phalange proximale (V. 2343, fig. 80 B) a une forme relativement courte, étranglée en son milieu et élargie assez brusquement à ses deux extrémités. Les tubercules latéro-distaux sont saillants et plus allongés que dans la phalange antérieure. L’extrémité proximale est épaisse ; la gorge de sa surface articulaire métatarsienne forme une sinuosité sur le bord plantaire. Les deux petites facettes qui prolongent les condyles distaux sur la face plantaire n’ont pas de frontière nette avec la surface articulaire ; elles sont peu étendues médialement et l’échancrure qui les sépare est très large. Quelques-uns de ces caractères peuvent s’observer sur la fig. 9, pl. IX de W. Branco [1883] et démontrent qu’il s’agit d’une phalange postérieure. Les dimensions observées: sont les suivantes :

LOTUS SR Re MER NE DO NN (25 ex.) 59,6 à 74 © moy. 66,5 MPATOC TRAD AO Al ER RER . , . < ,.... (24 ex.) 38,8 à 47,8 moy. 44,0 ILE AO UE AO RE PE TR RO A TOO ER EEE (26 ex.):25,10à 31,3 moy. 29,1 Largeur sur les tubercules latéro-distaux................... (27 ex.) 31,6 à 40,6 moy. 37,3 ParcommdedantiCuiation SEA ER ie se (26 ex.) 31,5 à 36,7 moy. 34,7 Épaisseur proximale. .. ...... A us (22 ex.) 29,2 à 35,6 moy. 32,8 DS SC TRAONS CA MR RE eu... Ne (27 ex.) 19,7 à 24,3. moy. 22,5

La deuxième phalange postérieure (V. 2405, fig. 80 D) est relativement un peu plus longue et

plus étroite que l’antérieure. Son articulation distale est mieux détachée latéralement du corps

de los. Son articulation proximale est un peu plus haute et moins élargie ; la petite fossette qui

sépare en bas ses deux cuvettes est à peine marquée ; elle est basse et allongée transversalement.

Le bord postéro-plantaire est un peu plus concave. Ces différences ne sont pas toujours faciles

à saisir, de sorte que, dans la séparation des phalanges moyennes, il reste quelques cas douteux. Les dimensions sont les suivantes, sur 10 exemplaires :

PO ROC D Lane De ee a a ore à ae na te 0 de 36,5 à 41 moy. 38,3 AT OT DO RURALE AR EE Un en si den ee 39 à 42,5 moy. 40,8 Parseummaxmardelartouationsdistales "ul... 70.2 secs ae 34. à 38 moy. 39,7

La phalange distale postérieure (V. 2287, fig. 80 F) se distingue aisément de l’antérieure. Elle est plus étrécie en avant, moins en arrière, tout en restant étroite. Son profil antérieur est plus busqué et se termine en haut par un ergot plus élevé. Sa surface articulaire est plus rapidement

étrécie.vers le haut. Sauf le contour assez différent, la sole plantaire montre des caractères voisins de ceux qui ont été relevés dans la pièce antérieure, avec une concavité plus forte encore. La fig. 12-13, pl. XII de W. Branco [1883] représente une phalange postérieure dont la partie terminale est brisée, ce qui accentue sa brièveté. Il est en effet exceptionnel de trouver des pièces

280 ROBERT HOFFSTETTER

absolument intactes. Le meilleur exemplaire que j’aie pu examiner, un peu plus fort que la moyenne, répond aux dimensions suivantes :

Longueur antéro-DOSTÉrIEUTE MES MRC REC TE ETC RE 58,6

L'ar peurs mA EE CRC EE EE 51

Étauteur vVerticalér.tists A MED ETC OT TE 39 (varie de 33 à 40,5) Longueur: de la-face frontale SEAT MERE RES ER EP RT I E 46 (varie de 39 à 47).

Nous retrouvons donc, comme dans la patte antérieure, une pièce de petite taille, relativement longue, haute et étroite. Elle se distingue bien de celle du Cheval et du Zèbre vrai. Elle

s'approche surtout par sa morphologie de celle des Couaggas et des Faux Couaggas, mais avec un développement antéro-postérieur plus grand.

PROPORTIONS DU SQUELETTE DES MEMBRES. — Dans sa monographie, W. Branco [1883, p. 74 et suiv.] a fait une comparaison entre les longueurs relatives des différents éléments squelettiques chez plusieurs Equus actuels. Il n’a pu placer dans son tableau les chiffres correspondants à E. Andium dont il n’avait pas de squelette complet. De mon côté, je ne dispose pas davantage d'individus entiers. Mais l’importance des séries constituées permet d'aboutir à des moyennes concordantes. On peut contrôler par exemple dans les chiffres précédents la presque identité des dimensions moyennes calculées indépendamment pour des surfaces articulaires correspondantes : largeur des condyles occipitaux et cuvette antérieure de Patlas ; articulations postérieure de l’atlas et antérieure de l’axis ; articulations distale de lhumérus et proximale du radius ; etc. Il en résulte que les autres moyennes obtenues ont toutes chances d’être également concordantes, avec une très bonne approximation. En conséquence, le rapport calculé entre deux de ces moyennes équivaut à la moyenne des rapports individuels entre les deux dimensions correspondantes. De sorte que la comparaison de ces moyennes est au total plus significative que celle qui serait faite entre les mesures d’un seul individu complet, celui- -Ci pouvant s’écarter notablement des proportions moyennes de l’espèce.

W. Branco, pour faire ses comparaisons, a donné au métacarpien central une longueur conventionnelle de 100. On trouvera ci-après son tableau que j’ai complété avec des données personnelles sur des Zébrins actuels et sur les Amerhippus équatoriens. Parmi ces derniers, les chiffres concernant l’espèce Andium sont très satisfaisants, car 1ls sont basés sur de nombreux individus ; ceux de l’espèce Martinei sont également acceptables puisqu'ils concernent un même exemplaire, qui est le type ; les données relatives à Santae-Elenae sont les plus discutables, parce que basées sur des pièces indépendantes peu nombreuses, mais l’inconvénient est diminué du fait qu’il s’agit d’une espèce peu variable. Dans le tableau XII, qui présente ces éléments de comparaison, les mesures absolues sont indiquées en chiffres ordinaires et les valeurs relatives sont en italique.

Ce tableau suffit à démontrer que les trois fossiles équatoriens forment un groupe homogène, et que ce groupe se distingue des divers sous-genres modernes. On note en effet, chez les Amerhippus, que le radius est assez long (par rapport au métacarpe), mais concorde avec celui des Zèbres vrais, des Anes et même des Chevaux de type lourd ; le métatarse est plutôt court mais s’accorde avec celui des Zèbres vrais ; par contre les indices du fémur, du tibia, de lhumérus et de l’omoplate sont extraordinairement élevés et surpassent tous ceux des autres sections. Présentées sous cette forme, les caractéristiques des animaux comparés ne s’interprètent pas immédiatement. On est même conduit, par l’usage de ces indices, à donner aux pièces comparées des qualificatifs qui s’opposent à leurs proportions réelles : on dira par exemple que le,tibia de E. Andium est très long (indice 178) et que celui de l’Ane est court (indice 158-159) ! Cela tient

TABLEeAU XII

Proportion des os des membres de différents Equus sur la base de la longueur du métacarpien d’après W. Branco (W. B.) et R. Hofistetter (R. H.).

Méta- Radius | Humérus!{Omoplate | Méta- | ribia | Fémur: carpe tarse

E. (Equus) caballus

Poulain de 2 mois (W.B.)...... 220 100!228 104 1176 80 170 77 |260 1181230 105|222 101 Poulain de 6 mois (W.B.)......1220 7001253 115 |198 90 210 95 1265 1201255 1161260 118 Poney de Shetland (W. B.)..... 195 1001294 151 |230 118 |305 156 [230 1181295 1511310 159 Équateur (R. H.)... ...[237 100346 146 |282 119 |343 144 1275 1161369 1551367 155 AA NON ER APE 240 1001370 154 1296 123 1365 152 |280 1171365 1521395 165 PANZB AU CNEB IR MUR, 260 1001390 150 |323 124 1390 150 |303 1171400 1541405 156 Pinzgau (W. B.).. ........[267 1001390? 15021325 122 [450 169 [305 1141390 1461430 161

E. a asinus (W. B). ..1157 1001246 157 |190 121 |226 144 1190 1211249 1591238 152 (W. EDP her 166 1001255 154 |190 114 [233 140 |200 1201263 158/253 152

— AR ON AB rer me 170 1001262 154 |198 117 203 1191270 159258 152

E: (Hippotigris) Farmande (R.H.)/210 1001323 154 |262 125 |318 151 |236 1121353 1641346 165 (R. H.)/213 1001314 148 |258 117 [319 150 |242 1141338 1591339 159

E. (Dolichohippus) Grevyi (R. H.). [235 1001334 142 1272 116 |343 146 1270 1151355 1511357 152 ss (Quagga) on (R: EH). ....[212 1001302 142 |244 115 |277 131 |240 1131324 1521326 153 hapmani (R. H.). ..…. 212 11001298 140 |250 117 [297 140 |244 1151325 1531333 156

E — — (R. EH). ....1219 1001303 138 |252 115 |300 137 |249 1131331 1511342 156

E. (Pseudoquagga) Granti (R. H.)...1196 7001277 141 \233 118 |274 139 |224 1141314 1601309 157

E. (Amerhippus) Andium (R.H.) (mw).1170 1001263 155 |234 137 |300? 1762191 1121303 178307 181 E.(A.) Santae-Elenae (R.H.)(moy.).210 7001323a 153a|280 133 238 1131356 1691382 181 PACA) Martin e(R AE.) ee. 192? 100 254? 133? 216 1131329 1721334 174

au choix de la pièce de référence, le métacarpien, qui ne semble pas très heureux. W. Branco Va utilisé parce qu’il s’agit de l’os dont la longueur varie le moins, depuis la naissance jusqu’à l'âge adulte. Cette particularité en fait, effectivement, un excellent étalon pour étudier les variations des différents segments osseux au cours de la croissance, dans un même individu ou dans une même race. Mais ici, le problème est autre : il s’agit de comparer les adultes d’espèces différentes. Dans ce cas, on constate que ce sont précisément les métapodes qui varient le plus d’une espèce à l’autre. Il convient donc de choisir un autre élément de référence. Or, on constatera aisément que ce sont les segments proximaux qui sont les moins variables — j’entends par là ceux qui restent le plus directement en rapport avec la masse du corps ou de la tête. On est donc conduit à adopter comme référence la longueur de l’humérus ou celle du fémur ; je choisirai la dernière, et plus précisément la longueur du fémur mesurée depuis la tête articulaire. Le tableau XIII donne, pour les RES adultes considérés précédemment, les indices correspondants. (Voir p. 282.)

On voit immédiatement que, dans tous les animaux comparés, les éléments proximaux, fémur, tibia, humérus et omoplate, conservent approximativement les mêmes proportions, confirmant ce que nous avons dit plus haut. Les seuls segments qui présentent d’un groupe à l’autre des variations significatives sont le radius et les métapodes. À cet égard, les deux extrêmes

1. Longueur mesurée depuis la tête articulaire. 2. Il apparaît un léger désaccord entre ces deux chiffres donnés par W. Branco, sans que je puisse décider si l'erreur concerne la mesure absolue ou Ho

Mén. Soc. Géo. DE FRANCE. — N.S,— T, XXXI. — 56. Mém, N° 66. — 36

389 ROBERT HOFFSTÉTTER

correspondent à Asinus d’üne part, caractérisé par une élongation des membres, ét à Amerhippus d'autre part, où s’observe un raccourcissement extraordinaire des extrémités. On notera que les trois fossiles équatoriens sont remarquablement concordants entre eux, ce qui ne peut être une simple coïncidence : il faut en conclure que les chiffres donnés pour E. Santae-Elenae, malgré les réserves formulées plus haut, ont une signification satisfaisante. Chez ces fossiles, le raccourcissement du radius est notable puisque son indice correspond à 85-86 contre 89-103 chez les Équidés actuels. Celui des métapodes est non moins remarquable : 62-65 contre 66-80 pour le canon postérieur, et 55-57 contre 59-66 pour l’antérieur. Encore la différence serait-elle plus. tranchée si l’on considérait seulement l’espèce étudiée ici, E. (A.) Andium, qui correspond aux chiffres les plus bas. |

Tagzeau XIII

Longueurs des os des membres de différents Equus sur la base de la longueur du fémur.

À tarse plate carpe

CREVATEN ES RARE CRT 100 91-100 | 71-75 | 92-105 | 74-79 | 91-96 | 61-65

ATÉSE ARE RUE lE TEE 100 104 78-80 | 92-95 | 76-80 |101-103| 65-66

Zèbre de Hartmann eee Meet 100 92-102 | 66-71 | 91-94 76 90-93 | 59-63 Zèbre éGTÉNVAULE PTE E 100 99 76 96 76 93 66

GOUA SE AS NE NET Ro qe 100 97-99 .| 78-74 | 87-89 | 74-75 | 89-93 | 64-65 Faux CHAR LA SLI TNT a eee 100 102 74 89 75 90 63 E.(Amerhippus) Andium (moy. 1 100 98 750 CP # 76 86 25 E, (A.) Santae-Elenae (moy.). . : 100 CE RE 62 13 85 59 EE (AS) MOrineL EEE TE | 100 100 65 7?

Ce sont 1à des caractères très marqués, qui devaient donner aux Chevaux sud-américains une allure tout à fait particulière, avec des pattes très courtes. Parmi les types actuels, le seul qui puisse en donner quelque idée est le Zèbre vrai : ses métapodes sont nettement plus courts que ceux des autres groupes, mais restent encore très au-dessus de ceux des Amerhippus.

On peut préciser davantage les proportions de chacun des os des membres, en utilisant le même procédé. Dans le tableau XIV, p. 284-285, j’ai figuré, par leur «indice-fémur», les principales dimensions des diverses pièces squelettiques de 2 Chevaux actuels, 3 Zèbres de Hartman, 1 Zèbre de Grévy, 1 Faux Couagga, 3 Couaggas et celles des 3 Amerhippus équatoriens.

Je ne commenterai ici que les caractéristiques de l'espèce E. (A.) Andium, réservant la considération des deux autres fossiles équatoriens pour leur paragraphe respectif. En ce qui concerne la petite forme andine, il Y a intérêt à comparer ses indices (col. A1) à ceux du Pseudo-Couagga de Grant (col. P) et du Poney de Shetland (col. E2). Chez les trois animaux les dimensions fondamentales, longueurs du fémur, de l’humérus et de la tête, sont pratiquement identiques

en valeur absolue’. De sorte que les différences constatées dans les indices ne peuvent être :

imputées à une allométrie due à des différences de taille.

L'’humérus à une longueur relative pratiquement constante dans les divers Équidès comparés, et à cet égard le fossile équatorien ne fait pas exception. Toutefois, chez celui-ci, la largeur des épiphyses est manifestement forte et ne peut se comparer qu’aux chiftres observés chez le Zèbre de Grévy. L’épaisseur distale est

1. Je répète que cette obse ervation vaut pour l’exemplaire de Poney de Shetland étudié par Branco, mais non pour ceux que J'ai pu examiner, lesquels sont considérablement plus petits.

Er eee 7 dl

au contraire plutôt faible, surtout si on la compare à la largeur distale, qui la surpasse de 3 %,. Cette caractéristique traduit la disposition particulière de l’épitrochlée, qui se rabat sur la cavité olécranienne. Le radius démontre un raccourcissement notable par rapport aux Équidés de l'Ancien Monde ; sa dimi-

* nution peut s’estimer à 10 % par rapport aux Chevaux et au Zèbre de Grévy ; à plus de 5 % par rapport aux

Pseudo-Couaggas et Couaggas ; le chiffre le plus faible constaté chez un individu de Q. Chapmani dépasse

“encore de 4 % la moyenne obtenue chez A. Andium. Malgré sa longueur moindre cet os dépasse, par les

indices de ses dimensions transversales, les chiffres de toutes les autres formes de comparaison, y compris Pseudoquagga dont la diaphyse est cependant très large. Cette doüble différence, raccourcissement et élargissement simultanés, explique l’aspect remarquablement massif du radius fossile. On pourrait chiffrer cette caractéristique de façon plus évidente en comparant directement les largeurs et la longueur de cet élément.

Le canon antérieur est encore plus réduit en longueur. Il représente un raccourcissement de 16 % par rapport au Zèbre de Grévy, de 14 % par rapport aux Chevaux, aux Faux Couaggas et aux Couaggas, et de 9 % en moyenne par rapport aux Zèbres vrais. Parmi ces derniers, un individu particulièrement bas sur pattes (col. H 3) dépasse encore de 7 % l’indice moyen de Æ. (A.) Andium. Par contre, cette diminution n’affecte en rien les dimensions transversales et dorso-plantaires, lesquelles restent parfaitement comparables à celles des autres formes. [1 s’ensüit que lé canon du fossile se singularise par des proportions très lourdes. On remarquerg même que son épaisseur proximale dépasse tous les autres chiffres homologues, ce qui confirme l’observatidn déjà faite dans la description morphologique, Par ailleurs il ést intéressant de souligner que la largeur distale est nettement inférieure à la largeur proximale ; en cela le fossile s’éloigne des Chevaux et se rapproche des Zébrins ; cette particularité traduit la coexistence d’un carpe plutôt fort et d’un doigt plutôt léger.

La 1re phalange antérieure est assez courte, plus que chez toutes les formes de comparaison, où le Zèbre de Grévy possède la pièce la plus longue. Ses dimensions transversales sont plus faibles que chez les Chevaux, mais comparables à celles des Zébrins ; on notera cependant que sa largeur au milieu dépasse celle de ces derniers, ce qui, joint au raccourCissement général, donne à la pièce fossile un aspect trapu.

La 2° phalange est plus longue, et en même temps plus étroite, que chez les Chevaux ; de sorte que sa longueur est un peu supérieure à sa largeur distale. Elle est beaucoup plus comparable à celle des Zébrins.

Lés chiffrés donnés pour la 3e phalañge de E. (A.) Andium sont probablement un peu exagérés; en effet, la série connue est insuffisante pour établir des moyennes et j’ai utilisé les dimensions de la seule pièce intacte, qui paraît appartenir à un individu un peu fort. De toute façon, les valeurs relatives sont significatives. Elles indiquent que, à longueur égale de la sole plantaire, la phalange du fossile était plus haute et beaucoup plus étroite que chez le Cheval ; la connaissance d’une moyenne précise nous indiquerait probablement qu’en outre cette phalange était plus petite chez E. Andium. Chez les Zèbres vrais, la même pièce est toujours extrêmement réduite, plus que chez aucun autre Zébrin, et elle se singularise en outre par des détails morphologiques déjà signalés. La phalange du fossilé est beaucoup plus comparable à celle de Dolichohippus, de Quagga et de Pseudoquaÿgga, maïs nous voyons que, dans ces divers sous-genres, la largeur de la sole plantaire surpasse la longueur, tandis que le rapport inverse s’observe chez Amerhippus.

Le fémur, dont la longueur est prise pour étalon, ne peut être comparé que dans ses proportions propres. On notera simplement que sa longueur totale est plus faible et sa largeur proximale plus forte que chez les divérs Équidés actuels considérés. Ces différences sont en rapport avec la forme particulière du grand trochanter qui est relativement bas, large et épais.

La rotule est très comparable à celle des Couaggas et Pseudo-Couaggas ; elle apparaît plus forte que chez le Cheval et plus faible que chez le Zèbre de Grévy.

Le tibia n’offre pas de particularité saillante, au moins dans les dimensions considérées. Seule la largeur distale paraît un peu plus forte que dans les espèces actuelles.

Le tarse à un développement très comparable dans les diverses formes comparées. On notera cependant que le calcanéum du fossile se place dans les plus faibles longueurs et les plus fortes épaisseurs.

Le canon postérieur est l’os qui traduit le raccourcissement le plus notable ; 17 % par rapport aux Chevaux et au Zèbre de Grévy, 15 % par rapport aux Pseudo-Couaggas et Couaggas, 9 % en moyenne par rapport aux Zèbres de Hartmann. Parmi ces derniers, l'individu le plus proche du fossile quant à ce caractère, dépasse encore de 6 % la moyenne de £. (A.) Andium. Cette diminution importante affecte naturellement le rapport inétatarsien-métacarpien (Voir tableaü VI) qui n’atteint que 7,12 en moyenne chez le fossile andin ; on trouve des chiffres comparables seulement chez les Zèbres vrais actuels (1,12-1,14); les valeurs sont un peu plus fortes Chez les Pseudo-Couaggas et Couaggas (7,13-1,15), le Zèbre de Grévy (1,15) et les Chevaux (1,14- 1,18) ; elles sont pärticulièrement élevées chez les Anes (7,19-1,21).

De même que le métacärpien, le métatarsien a conservé, malgré son raccourcissement, un développement

FSI SKET 7: EN: 9°FI 8 ‘gr £ ‘FT 8 ‘ST FI £8T 8°ST gYor I'6r |" ""oqeunxod more 8‘ee gÛTe 44 T‘re Fe ge 8 ‘se L'‘re £& T'es 8 F6 6'£c 9887 | 27 TT nonSuorT :'JUD 98 UDIDYd e1T 4°0T 4°6 976 1'6 5‘6 OT F‘6 8'6 ‘6 86 I‘OI CONS | SEE °° :"epestp anessredz F7'8 g'4 8,4 LA 84 F'4 49 9°4 6°9 6‘9 6‘9 GUERRES norrut ne mossred &‘0T £ ‘OT OT e°6 £ ‘OI 66 OT 46 1 ‘6 OT 6 RDS urxo1d inossred} 9'&T £ 8'eT 8‘8I 4'0T Ca: 8'ET g ‘GT TÉ CD &T ser L'er |" "eresp ‘re moe” FI. g'er 6'&r PSeT S'er £ ‘OT 8°£T 4'8T 9er G°IT 4'8T £‘gr |‘‘ISIp-9e xoqny ms mo8rerT 8T 6°6 & 01 OI 86 8‘6 9° 86 1‘6 6 6°8 PRO DÉCRET EEE ! HOT ne AnoS.TET F'FI RL L'FI HZ: T°ST 8 ST 8 ‘ST G‘£T TT 8 ‘FI 8'£T RÉ TLSRIEEES °:xXeu xoud ano8ierT c'48 T'°sg &°sg g°£9 F9 4‘e9 AT) 8 ‘99 6‘8g 4°09 8 ‘29 £9 GSTIEE CREER ÉRCR anonsuort © III Uo1duvovje 6T &°8T ei 8T 6‘91 sr CET ST 6'‘4T HSE g'ar |" ‘ue mosreT F 88 L‘T8 £ ‘T8 £ ‘T8 I& P°I& F'I8 G‘r8 S°I8 9°T8 CLS RTE et: °'XBUx ‘381p anogre" L'&T L'£I TRE 4°TE S°IT STE 4°IT T'&T g'IT &T L'IT DISC norqnu ne anoSreT F'Ia 8 88 Ta T8 I &‘08 da 8 ‘08 08 F'Ie dd MERE ‘xoad ‘je moe] NZ 1's8 ‘Fe Pre g'es ‘ee S°re £‘es £& F're 8 ‘ré TRES RME ‘Xe XOad MOST De 9°s8 8 ‘68 9°88 | s'6es 986 NT) 8 ‘68 £‘e6 9 "86 6 PRE TE 217 anenguorT : smpoy & 86 T8 g°T& tte OL 88 L'‘eë ne 4°08 9°T& TS 1'ég |‘‘"""""""""epe0r mossredq S°7a 918 s°88 da 4°Ie Fa 4 2°08 g‘88 Tè 6 ‘08 8'eë 88 EF 08 NES fe 2T8ISIP Ano8re"T 970€ L°18 9788 6‘çe Le F ‘98 NT TA CNT 72 2°98 Ce RARE ERNST opeurxoid ano$xert £ ‘94 £‘£4 L'94 PIC 9 ‘84 8 ‘F4 8 ‘FL 8 ‘94 2°84 PNG Tr ‘94 F4 ANTON ENS E ES : 91repnotsre 9997 Ans ananguort : SNAQUIN FT $ : SHDIANT v6€ 886 C'LOE 60€ (8ve || 688 93€ LSE €96 9e 668 | o1€ UP EU or SYUEAINS S991pur SJ SUEP 901 ER 9e 99s -oddns J3s9 UOISUQUIIP 27799 | 91B[NotIe 9791 e[ simdep “nt; np ançosqe AInonSuort PR nen ee £V &V A d Ed re) 1Ù a €H &H 1H rdc! 14 $ — © S = = k 8 ais : = z = = = & = & = & ne 5 2 :

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