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Bolivie et du Brésil, s’en distingue par ses métapodes plus allongés et plus grêles ; à un moindre degré, l’élongation intéresse aussi les zygopodes, surtout l’antérieur, tandis que les autres éléments squelettiques sont très comparables à ceux de la plupart des espèces du genre. De ce fait, P. paradoxa se caractérise par des indices métacarpo-huméral (— 118) et métatarso-fémoral (— 87) nettement supérieurs aux valeurs observées chez les Lamas et Vigognes actuels et chez les autres Paléolamas. L’espèce argentine se particularise, en outre, par un faible indice huméroradial et par son tibia un peu plus grand que:le fémur. Cette élongation des segments distaux, qui sépare P. paradoxa de tous les congénères, est certainement en rapport avec habitat de cet animal dans la pampa. :

2) P. Weddelli (P. Gervais 1855), du Pléistocène ancien (Tarijéen) de Bolivie. L'espèce a été fondée par P. Gervais sur deux fragments de métapodes (exemplaire de la fig. 12, pl. 10, de Gervais, décrit comme métatarsien, est un métacarpien, comme l’a remarqué A. Cabrera [1935], qui, p. 103, l’a désigné comme lectotype), une astragale, une première et une deuxième phalanges. H suffit d'examiner le lectotype pour constater que, vers l’extrémité brisée, on observe déjà un élargissement distal, alors qu’un fragment d’égale longueur de l’élément homologue de P. paradoxa aurait encore ses bords parallèles. Ceci prouve, et nous allons le préciser davantage, que l’espèce bolivienne possédait des métapodes plus courts et plus forts que l’espèce argentine, et ressemblait en cela à P. Reissi, autre forme de montagne. On doit rattacher également à P. Weddelli la mandibule incomplète récoltée par E. de Carles à Tarija, et figurée sous ce nom par F. Ameghino [1902 b, pl. VI, fig. 25-26]. Appartient également à cette espèce le fragment de maxillaire avec PM! que M. Boule figure [1920, pl. XVIII, fig. 1 et la] et décrit [p. 179-181] sous le nom de Hemauchenia cf. paradoxa, en le considérant d’ailleurs comme une possible anomalie de P. Weddelli. Par contre, l’ensemble du matériel rapporté par M. Boule à P. Weddelli est attribué par À. Cabrera [1931 b, 1935] à Lama angustimaxila. Je ne suis que partiellement d’accord. En effet, il ne peut faire de doute que le radius [Boule, 1920, pl. XXI, fig. 1] et le métatarsien [Zbid., pl. XXI, fig. 11] se réfèrent à P. Weddelli. Le premier élément est très comparable à celui de P. major du Brésil et de P. Reissi des Andes équatoriennes. Le second est pratiquement identique au métatarsien de P. Reissi, et bien compatible avec le métacarpien type de l'espèce P. Weddelli. Ces deux os indiquent simplement que l’espèce bolivienne, comme d’ailleurs les suivantes, ne présentait pas l’élongation distale des membres de P. paradoxa et répondait à des indices voisins de ceux du Lama actuel. Une étude ostéométrique du matériel de la collection Echazü, que je n’ai pas eu le temps de réaliser lors de mon passage à La Paz, permettrait de préciser par des chiffres ces indications. Au contraire, je suis d’accord avec A. Cabrera pour reconnaître que le tibia attribué par M. Boule [1920, pl. XXI, fig. 12] à P. Weddelli n’est pas compatible avec le reste du squelette, non seulement à cause de sa faible longueur, mais surtout par suite du faible élargissement de ses épiphyses. Il est plus difficile de se prononcer sur les deux séries dentaires, supérieure et inférieure, figurées par M. Boule [pl. XVIIL, fig. 2-2a et 3-3a]. Leurs dimensions, un peu faibles, ne sont pas incompatibles avec celles d’autres espèces de Palaeolama : en fait Met M, sont relativement courtes, mais leur forte usure suffit pour l’expliquer. Cependant on note que les molaires supérieures sont privées de la colonnette interlobulaire (et M. Boule le souligne expressément), qui semble constante dans M! et M° des divers représentants du genre, et qui apparaît d’ailleurs dans M: de « Hemiauchenia cf. paradoxa » de M. Boule. Par ailleurs la mandibule, autant qu’on puisse en juger, présente une élongation antérieure moins accentuée que chez les divers Palaeolama connus. Ces particularités viennent appuyer l’opinion de A. Cabrera [1931 b] selon laquelle les deux pièces appartiendraient, non à Palaeolama, mais à un grand Lama. I se peut qu’elles correspondent au tibia de la pl. XXI, fig. 12 de M. Boule. Selon A. Câbrera, il s'agirait d’un représentant bolivien de l’espèce Lama angustimaæila, ce qui me semble douteux

car ce dernier auteur [1931 b, p. 114] donne comme l’un des caractères clefs, qui lui sert à séparer L. angustimatila : « longueur de M, toujours franchement inférieure à 35 mm » ; or l’exemplaire de M. Boule mesure, d’après les figures, 32 mm de Jongueur de la table d’usure et 35 mm à la base de la dent. Ce n’est pas ici le lieu de discuter de cette espèce qui est d’ailleurs insuffisamment connue. De toute façon, je suivrai À. Cabrera en la considérant comme distincte de P. Weddelli.

3) P. major (E. Lrais 1872) (nec Palaeolama major H. GERV. et AMEGH. 1880), du Pléistocène des cavernes de Lagoa Santa (Minas Geraes, Brésil). Il s’agit d’une espèce tropicale, encore comparable aux deux précédentes. Mais d’après les mesures de H. Winge, les métapodes de l’espèce brésilienne, qui ne dépassent pas la longueur de P. Weddelli, sont cependant systématiquement plus grêles. ;

Cette espèce brésilienne n’est connue que par des textes danois dont le sens n’a généralement pas été saisi par les auteurs qui s’en sont occupés postérieurement, de sorte qu'on voit encore souvent citer les deux espèces d’abord séparées, puis réunies par P. W. Lund lui-même il y a plus d’un siècle.

Selon H. Winge [1906, p. 187], P. W. Lund a cru d’abord pouvoir distinguer, dans le matériel de/Lagoa Santa, deux espèces de Lamas fossiles de Lailles différentes, espèces qu’il a désignées dans ses manuscrits sous les noms de Auchenia major et. A. minor. Mais plus tard P. W. Lund lui-même a réuni ces deux espèces en une seule (cf. H. Winge [1906, p. 183, lignes 15-16 et p. 187, ligne 37|).

Malheureusement les publications de P. W. Lund sont peu explicites à ce sujet. En 1841 [Lund, 1841 à, 2. Afh., p. 87], il place encore les deux formes dans le genre Camelus et précise que la plus grande dépassait la taille du Cheval actuel. Par la suite, il donne deux dessins de la dernière molaire inférieure [Lund, 1846, pl. 54, fig. 1-2], mais aucun nom spécifique n’a été attribué à ce matériel. Le premier nom publié est Auchenias minor [Lund, 1845, 5. Afh., p. 76] (H. Winge lui affecte la date de 1843, qui correspond probablement à la publication du fascicule) ; ce nom figure dans une liste de fossiles sans la moindre diagnose ; il doit donc être considéré comme un nomen nudum ; il concernait sans aucun doute la plus petite espèce que P. W. Lund avait cru pouvoir distinguer. La plus grande forme est toujours citée sous le nom d’Auchenias sp. Lorsque par la suite les deux espèces ont été réunies par Lund (ce que je n’ai pas pu contrôler moi-même), aucun nom spécifique n’a été proposé pour désigner l’ensemble (voir H. Winge [1906, p. 137|).

E. Liais [1872, p. 417] parle des deux espèces qu’il maintient séparées. Il donne le nom de Auchenia major à l’une d’elles, «beaucoup plus grande que les Lamas vivants, dépassant même la taille du Cheval » ; tandis que sous le nom de A. minor il désigne l’autre « dont la taille se rapprochait de celle des Lamas actuels ». La diagnose de la première, pour brève qu’elle soit, est considérée comme suffisante pour l’époque par D. J. Lopez Aranguren et par A. Cabrera. Elle s’applique en tout cas clairement au nom de major, qui devient valide, tandis que minor reste un nomen nudum.

En 1906, H. Winge, qui a étudié le matériel de P. W. Lund, ne reconnaît qu’une espèce, qu’il nomme Auchenia major Lun» et dont il donne une description et de bonnes figures. Notons en passant que ce travail écarte l'hypothèse persistante selon laquelle une espèce de Lama aurait vécu dans la zone tropicale brésilienne.

L'espèce décrite par H. Winge est finalement nommée Hemiauchenia major (Lrais 1872) par D. J. Lôpez Aranguren [1930], qui y inclut les formes argentines A. paradoxa et P. leptognatha ; A. Cabrera [1931 b] va plus loin et place ces trois noms dans la synonymie de P. Weddelli (P.GEr- VAIS 1855).

Je ne puis accepter ces diverses synonymies et je considère l’espèce brésilienne comme difé-

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rente de celles d'Argentine et de Bolivie. Je la désignerai donc par un nom spécial, qui doit être, d’après ce qui précède : Palaeolama major (Lrais 1872) — A. minor Lunb 1843 nomen nudunm ; ou mieux encore P. major (Liais-WinGE 1906).

4) P. Reissi (BRANCO 1883), du Puninien (— 3° Interglaciaire) des Andes équatoriennes. L'espèce concorde bien, par sa taille et ses proportions, avec P. Weddelli. Elle s’en distingue essentiellement par la présence de colonnettes interlobulaires, non seulement aux molaires supérieures, mais aussi aux inférieures. Les auteurs, à la suite de W. Branco, avaient vu dans ce caractère la base possible d’un genre distinct : Protauchenia. Mais, comme je l’établirai, si effectivement les colonnettes sont constantes dans les molaires supérieures, par contre la dentition inférieure montre toutes les variétés, depuis la présence de colonnettes aux 3 dents M, 1 , M;, jusqu’à l'absence totale dans les 3 mêmes dents. Il se pourrait qu’il s’agît d’un caractère sexuel car, d’une façon générale, l’absence de colonnettes coïncide avec des molaires inférieures de taille réduite, qui appartiennent probablement à des femelles. Notons aussi que P. Reissi se distingue de P. paradoxa, non seulement par les proportions de ses membres, mais aussi par divers caractères craniens qu’il est malheureusement impossible de comparer avec ceux de P. Weddelli et de P. major.

5) P. crassa spec. nov., également des Andes équatoriennes, mais d’un niveau plus ancien, le Chichéen (probablement 2e Interglaciaire). L’espèce, connue seulement par un métatarsien, se caractérise par une allure singulièrement plus massive que tous les autres représentants du genre.

6) P. aequatorialis spec. nov., du Carolinien (Pléistocène supérieur) de la côte Pacifique de l'Équateur. Son squelette est très comparable, dans tous ses éléments connus, en particulier le métatarsien, le calcanéum et l’astragale, avec P. Reissi et P. Weddelli. Mais les dents inférieures (les seules connues) sont systématiquement plus petites, et surtout plus étroites. Les mêmes dents ont une structure plus simple ; elles ne présentent pas de colonnettes interlobulaires (au moins celles qui ont été observées jusqu’à présent) et montrent une tendance à l’effacement du parastyhide et du protostylide.

Par ailleurs, je n’ai pas d’opinion précise au sujet du petit « Palaeolama » brevtrostris RUSCONI 1930, basé sur une branche mandibulaire incomplète du Musée de Buenos-Aires, dont la provenance est inconnue. Mais j'inclinerais à suivre A. Cabrera [1931 b] qui considère cette appellation comme une possible synonymie de Eulamaops parallelus (AMEGH. 1884).

Il convient également de réserver la question de certaines grandes formes que D. J. Lépez Aranguren à placées dans le genre Lama, sur la base des caractères dentaires. Nous avons vu déjà que A. Cabrera a considéré comme des femelles de l’espèce argentine de Palaeolama, les fossiles que Lépez Aranguren désignait comme Lama major (H. GERY. et AMEGH.). De mon côté j'attribue à P. Weddelli certains os de Tarija qui, pour A. Cabrera, appartiendraient à un grand Lama. Il est plus difficile de se prononcer sur les autres formes argentines, en particulier sur « Palaeolama » Oweni H. GER. et AMEGH. et sur son probable synonyme Lama gigantea LÔPEZ ARAN- GUREN : À. Cabrera place cette forme géante dans le genre Lama en se basant sur l'absence de colonnettes interlobulaires aux molaires supérieures ; C. Rusconi, au contraire, considère son gigan-. tisme comme caractéristique de Palaeolama. J'admettrai provisoirement ici l'opinion de A. Cabrera, mais cette conception devra être reconsidérée quand on connaîtra quelques éléments du squelette de l'espèce en question. | |

CARACTÈRES DU GENRE PALAEOLAMA. — Ces dernières imprécisions, qu’il est impossible de résoudre pour le moment, rendent difficile une diagnose précise du genre Palaeolama. Je rappellerai cependant les divers caractères qui ont été invoqués pour le définir.

1) Taille beaucoup plus-grande que celle des Lamas actuels. Ce caractère, dont la valeur générique est évidemment très discutable, permet cependant, en général, de séparer les restes fossiles. À. Rusconi lui reconnaît une signification primordiale. Mais il devient pratiquement inutilisable

dans la région australe, si l’on place de grandes espèces comme Oweni dans le genre Lama et si

Von admet de petites formes de Palaeolama comme brevirostris.

2) Présence de deux prémolaires inférieures. La persistance de P, constitue un caractère primitif ; c’est sur lui que P. Gervais s’est appuyé pour créer son genre Palaeolama et le distinguer du genre « Auchenia » (c’est-à-dire Lama). La différence est loin d’être aussi absolue que ne Pavait cru P. Gervais. Même dans les formes actuelles, on peut éventuellement observer la présence de P,; : c’est ainsi que D. J. Lôpez Aranguren [1930, p. 18] l’a signalée chez 20 % des Guanagços et 16,5 % des Lamas qu’elle a étudiés. La trop grande importance accordée à cette présence a conduit M. Boule à inclure dans Palaeolama de petites formes de Tarija qui s’apparentent aux Lamas et aux Vigognes actuels. Il faut cependant noter que ce caractère est pratiquement constant chez les authentiques Palaeolama (je n’en connais indirectement qu’une exception individuëlle, signalée par A. Cabrera), tandis qu’il ne se présente chez les Lamas que d’une façon irrégulière, voire même exceptionnelle, comme un souvenir ancestral.

3) Forme de la dernière prémolaire inférieure. D. J. Lopez Aranguren [1930, p. 19-20, fig. 1-2] a considéré comme fondamentale la structure de P, pour distinguer Lama et Palaeolama. Chez le premier elle est triangulaire par suite de la largeur importante du lobe postérieur par rapport au lobe antérieur. Au contraire Palaeolama (ou tout au moins P. paradoxa) montre un lobe antérieur plus large que le postérieur et la dent perd sa forme triangulaire. Mes observations sur P. Reissi et P. aequatorialis montrent que chez ces deux espèces, dont la première est certainement un Palaeolama, la dernière prémolaire est généralement construite comme chez Lama. J'en conclus que le caractère invoqué par Lôpez Aranguren ne peut être utilisé pour une distinction générique ; il me semble même présenter d'importantes variations dans une même espèce.

4) Présence de colonnettes interlobulaires (endostyle) dans M" et M?. Ce caractère apparaît comme Pun des meilleurs. En effet, il n’existe jamais chez Lama. Par contre, il est apparemment constant chez le génotype de Palaeolama, P. paradoxa, ainsi que chez P. major et P. Reïssi (les seules exceptions s'expliquent par une usure avancée de la dent). Il n’a pu être contrôlé chez P. crassa et P. aequatorialis dont la dentition supérieure est inconnue. En ce qui concerne P. Weddelli, on le retrouve dans la pièce figurée par M. Boule sous le nom de Hemiauchenia cf. paradoxa. I] est donc naturel de suivre en cela A. Cabrera, en le considérant comme la caractéristique essentielle du genre. Le fait de lui donner une valeur rigoureuse conduit à séparer du genre Palaeolama les espèces « P. » Oweni, «M. » angustimaxila, ainsi que la série dentaire supérieure attribuée par M. Boule à « P. Weddeli ».

5) Dolichognathisme. Ce caractère, connu chez P. paradoxa et P. major, et que je retrouve chez P. Reissi, n’a pas été contrôlé dans les autres espèces. Si on lui attribue une valeur rigoureuse pour la définition de Palaeolama, on devra séparer de ce genre la mandibule que M. Boule a considérée comme celle de « P. Weddeli ». Par ailleurs, il serait nécessaire de contrôler son absence chez les grands Lamas fossiles admis par A. Cabrera.

6) Nous ne sommes pas encore en mesure d’établir la généralité de divers caractères craniens ou squelettiques observés chez les espèces les mieux connues de Palaeolama. Certains n’ont peutêtre qu'une valeur spécifique, mais d’autres, en particulier l'absence d’une fontanelle prélacrymale et la présence de 5 vertèbres dans le sacrum, pourront servir à la définition du genre quand nous aurons une information suffisante.

7) Il n’est pas inutile de souligner que, parmi les genres de Camélidés sud-américains, Palaeo-

lama est le seul qui ait pu s’adapter à des milieux de vie très divers, comme la région tropicale, Mé». Soc. GÉoz. DE FRANCE. — N. S. — T, XXXI. — 41. MÉM. N° 66. — 41

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les couloirs interandins et la pampa argentine. Les autres genres paraissent strictement limités aux zones tempérées ou froides de la région australe et ne gagnent les latitudes basses qu’en altitude. Il s'ensuit que Palaeolama est, biologiquement, le plus proche des représentants du rameau qui ont pu, depuis l'Amérique du Nord, effectuer une migration à travers la zone intertropicale. Il serait pour cela du plus haut intérêt de découvrir ses ancêtres dans les couches du Quaternaire inférieur et même du Pliocène dans les régions tropicales.

De toute façon les divers caractères invoqués englobent sans aucun doute P. paradoxa, P. major et P. Reissi, Il n’y a aucune raison d’en séparer génériquement P. Weddelli et les deux nouvelles espèces équatoriennes proposées ici,

Je décrirai avec quelque détail les trois formés de l’Équateur avant de revenir sur la différenciation spécifique des divers représentants du genre.

Palaeolama Reissi (BRANGO 1883).

Fig.-texte 94-102, 104, et PL VIII fig. 1, 2, 3.

Extinct species of Ilama OxTOoN 1870 (The Andes and the Amazone, p: 154). L Protauchenia Reissi W. BRANCO [1883, p. 110-130, pl. XII-XVII]; Wolf [1892, p. 373] ; Etzold [1907, p. 536] ; Spillmann [1931, p. 44-46, 10e pl.] ; Hofïstetter [1948 a ; 1948 b].

J. Orton, après une courte visite au gisement de Chalän, en a donné une relation très précise dans sa concision, et il a eu le mérite de signaler pour la première fois en Équateur des restes de Camélidés fossiles. L'espèce éteinte de Lama qu’il mentionne ne peut être que celle qui nous intéresse ici, car aucune autre n’a encore été découverte dans le gisement visité par ce voyageur

Une récolte de W, Reiss, effectuée à Punir et rapportée en Allemagne, a permis à W. Branco [1883] de décrire le grand Camélidé fossile des Andes équatoriennes et de fonder pour lui un genre et une espèce particuliers, Protauchenia Reissi. Cette création est accompagnée d’une étude consciencieuse et d’une abondante illustration. Le matériel dont disposait W. Branco était cependant insuffisant pour lui permettre une caractérisation complète de son espèce et de sés variations. Par ailleurs, les travaux publiés à cette époque sur les Camélidés éteints d'Amérique du Sud étaient encore trop fragmentaires pour que l’auteur allemand ait pu effectuer une comparaison utile avec les faunes d'Argentine, de Bolivie et du Brésil ; de sorte que le fossile équatorien est surtout comparé avec les formes actuelles : Dromadaire, Lama et Alpaca, Quoi qu’il en soit, cette bonne monographie constitue pratiquement le seul document descriptif qui ait été publié sur l’espèce en question.

En 1907, F. Etzold se contente de reconnaître la même espèce dans le matériel récolté par H. Meyer, et le seul caractère qu'il souligne est sa taille considérablement plus forte que celle du Lama.

En 1931, F. Spillmann figure un maxillaire supérieur vu de profil, avec la canine et la série molariforme. Le dessin est assez fruste et je n’ai pas retrouvé la pièce. Maïs la figure suffit pour prouver que F. Spillmann n’a pas su l’interpréter, puisqu'il désigne comme prémolaires définitives les dents antérieures de la série alors que, de toute évidence, il s’agit de dents de lait, Dans le même travail, l’auteur affirme avoir trouvé des restes de cette espèce dans sa faune « préhistorique » d’Alangasi, en compagnie de Neohippus, Mastodon et Mylodon, accompagnés de restes d'industries humaines. L’indication est ici des plus douteuses, car, dans sa publication de 1938, F. Spillmann ne mentionne plus le grand Camélidé dans sa liste dés Mammifères équatoriens qui auraient connu l’Homme ; par ailleurs je ne retrouve dans ses collections aucun reste de Palaeolama provenant d’Alangasi, et je n’en ai jamais observé personnellement dans ce gisement.

Les fouilles entreprises depuis 1946 dans les divers gisements andins ont permis de réunir un important matériel de P. Reissi, Plus de 300 échantillons, dont certains comprennent plusieurs pièces d’un même individu, sont inventoriés dans les collections créées à l’École Polytechnique de Quito. La presque totalité provient des quebradas de la zone de Punin (gis. 30), qui se révèle, pour l'espèce considérée, le gisement de beaucoup le plus riche. Cependant, j'ai pu recueil- |

lir plus au N, et en particulier à Calderôn (ais. 9 a), quelques fragments qui paraissent appartenir

. à la même forme. Toutes ces pièces proviennent du 32 Interglaciaire. Je considère pour ma part

que P. Reissi est un fossile caractéristique du Puninien, mais qui n’était abondant que dans la zone du Chimborazo, alors qu’il se raréfiait considérablement vers le N.

L’ensemble permet de compléter quelque peu la description donnée par W. Branco, et en particulier de préciser les variations importantes qui peuvent apparaître dans cette espèce.

LE. CRANE. — Aucun crâne complet n’a encore été recueilli. Les seules pièces dignes d’être signalées, toutes de Punin, sont un palais en bon état avec la dentition supérieure pratiquement complète (EPN, V. 1539, PI. VIII, fig. 3, Fig.-texte 94) et un fragment de crâne écrasé (EPN, V. 2973), ce dernier étant pratiquement impossible à figurer. Par ailleurs une partie faciale de la tête osseuse, assez déformée, a été recueillie par G. E. Lewis dans le même gisement et déposée au Peabodÿy Museum de la Yale University (n°5552); j’ai pu en observer une photographie grâce à l’obligeance du D' J. T. Gregory (PI. VII, fig. 1, 2).

L'espèce équatorienne concorde avec P. paradoxa par son rostre beaucoup plus allongé que celui de Lama. Cependant, chez P. Reissi, l'allongement intervient davantage dans la région prémaxillaire et moins dans le domaine du maxillaire ; il en résulte que, alors que la canine de l’espèce argentine se situe à égale distance de P3 et de l’extrémité du prémaxillaire, cette même dent est placée plus en arrière chez P. Reissi; ce dernier présente, par suite, un diastème entre C1et P: relativement court, tandis que l’intervalle entre les deux crochets (C'et [°) est plus marqué que chez P, paradota. pic. 94.— Patacolama Reissi (BraNco). EPN, V. 1539. Partie anté- Le museau, tout en restant étroit, est cepen- None M né nne D Grande Pan Cmnen on ol Ces dant plus large que celui de la forme argentine.

Comparées à celles de P. paradoxa, les séries molariformes sont plus courtes et plus divergentes vers l'arrière, donnant comme résultat un palais large et court, fortement échancré en arrière, beaucoup plus comparable à celui de Lama que ne l’est celui de P. paradoxa.

Les orifices palatins majeurs ont une taille et une position variables. Je les trouve petits et situés près des files dentaires au niveau de P: à droite et de P* à gauche dans le palais figuré ; ils sont plus gros et plus éloignés des dents dans un autre exemplaire.

L’échantillon écrasé permet, malgré son mauvais état, de noter que l’orbite était relativement petite et que, comme chez Palaeolama, son bord antérieur se situait au-dessus de la partie postérieure de M2, alors que chez Lama l'orbite est plus grande et son bord antérieur atteint la verticale qui tombe entre M: et M? ou même plus en avant.

Le lacrymal, également conservé, montre sur son bord postérieur, comme celui de Lama, deux protubérances qui font saillie dans l’orbite. Mais il présente des traces d’articulations osseuses sur tout son pourtour antérieur : il faut en conclure que P. Reïssi, pas plus que P. paradoxa, ne présentait la fontanelle prélacrymale que l’on observe chez les Lamas et les Alpacas actuels.

Le gros. foramen infraorbitaire, placé au-dessus de P*, occupe, comme chez P. paradoxa, une position un peu plus basse que chez le Lama.

Je donne ci-après les principales dimensions de la pièce la mieux conservée (V. 1539), Il s’agit vraisemblablement d’une femelle car les vraies canines sont nettement plus petites que les incisives caniniformes,

324 ROBERT HOFFSTETTER

Longueur, depuis l'extrémité des prémaxillaires jusqu’à la ligne unissant les bords postérieurs. des M3 240

Longueur, depuis l'extrémité des prémaxillaires jusqu’au sommet de l’échancrure postpalatine...... 194 Longueur, depuis l’extrémité des prémaxillaires jusqu’à la ligne unissant les bords postérieurs des P3. 140 Diastème:entre C1 et Ps,;sur la base és dents ee RER 48 == sur'les bords. des ivéolés. 227004 Re SE 45,5 Longueur du rostre en‘avant des:Canines. 20e. UE A RE 77 Largeur sur le bord alvéolaire externetdes canines nn EP ER RE ER PET CN 43 Largeur du rostre au-dessus des cames 2e A NN PRE 50 a Étrécissement du palais au diastème, sur les crêtes inter-alvéolaires...................e........ 21 Largeur du palais entre les bords alvéolaires internes des P3................ 1... 28,5 Largeur du palais entre les bords alvéolaires internes des M3.....,............................. 63 Largeir entre:lés bordStexternes des MP RE 106 Largeur maxhna de j'échancrure postpäalatihés 2 76 MP PT COR ET RS 29,5 LA MANDIBULE. — Je connais plusieurs branches mandibulaires et divers fragments,

mais peu de pièces complètes. L’une cependant (V. 1559, fig. 95) comprend les deux branches presque intactes.

Sa longueur atteint 314 mm du condyle à l'extrémité de L,, et 305 du condyle au bord alvéo-

F1G. 95. — Palaeolama Reissi (BRANCO). Puninien, Chalän, Punin (Chimborazo).

En haut : V. 1545,'branche mandibulaire droite, face interne. En bas : V. 1559, branche mandibulaire gauche, face externe. X 1/3.

laire antérieur. Elle est donc plus petite que celle de P. paradoxa (320 à 350 selon A. Cabrera). Cependant la taille des dents, comparée à celle d’autres échantillons, indique qu’il s’agit d’un individu relativement petit, possiblement une femelle. Il faut donc admettre que la longueur

. de la mandibule de P. Reissi devait dépasser le chiffre indiqué plus haut, sans toutefois atteindre

les plus grandes valeurs observées chez P. paradoxa. y

Comparée à celle de Lama, la mandibule se distingue par son corps plus allongé et sa branche montante.plus basse. L’allongement est cependant moins accentué que chez P. paradoxa, ou plus exactement la pièce de P. Reissi conserve une hauteur plus importante dans la région symphysaire, ce qui lui donne une allure un peu plus massive. La symphyse est longue, comparable à celle de P. paradoxa, puisqu’elle mesure 85 à 95 contre 82 à 92, ces derniers chiffres trouvés par À. Cabrera chez l’espèce argentine. Le diastème entre canine et P, est également du même ordre de grandeur : il atteint 63 chez l’exemplaire V. 1559, alors que A. Cabrera a trouvé 61 et 70 chez deux échantillons de P. paradoxa.

Le bord inférieur est variable : convexe chez certains exemplaires, il est presque rectiligne oumême légèrement concave chez d’autres. Le bord postérieur, dans sa partie sous-angulaire, est plus largement convexe vers l'arrière que chez P. paradoxa. Le condyle se trouve à 115-122 mm au-dessus de la ligne inférieure de la branche mandibulaire. L’apophyse coronoïde est brisée dans tous les exemplaires, de sorte que les reconstitutions proposées dans les figures manquent de sécurité.

LA DENTITION. — La formule dentaire de P. Reissi est identique à celle des autres espèces

du genre Palaeolama. On peut l'écrire : a. ou, en forme développée :

se Plone” 15 -

Je n’ai jamais observé dans la dentition adulte la présence d’une Dp? persistante, que l’on trouve exceptionnellement chez P. paradoxa et chez P. major et sur laquelle avait été fondé le genre « Hemiauchenia ». Je ne connais pas non plus d'exemplaires où P3 soit absente, alors que À. Cabrera en a signalé un chez P. paradoxa, où cette dent manquait à la fois en haut et

en bas.

LES INCISIVES. — Les incisives inférieures sont connues seulement par deux exemplaires de forme subcylindrique. Il ne semble pas qu’elles aient été fortement spatulées comme celles de P. paradoxa. Leurs racines sont fermées comme chez Lama et non ouvertes comme chez Vicugna. La 3€ incisive supérieure forme un puissant crochet antérieur, porté par le prémaxillaire.

LES CANINES. — Ces dents existent aux deux mâchoires. Je connais trop peu d’exemplaires pour établir une différence sexuelle sur cette base. Cependant, comme je l'ai déjà dit, il est probable que l’exemplaire V. 1539 est une femelle, caractérisée par ses canines supérieures nettement plus petites que les crochets antérieurs.

LA SÉRIE MOLARIFORME SUPÉRIEURE (PI. VIII, fig. 3, Fig.-texte 94). — La longueur totale des dents jugales supérieures atteint 103,5 à gauche et 106,2 à droite dans l’exemplaire V. 1539 ; environ 100 dans l'échantillon V. 2973. Ces chiffres sont comparables à ceux trouvés par H. Winge chez P. major (98-107) et par A. Cabrera chez P. paradoxa (96-115).

Les prémolaires présentent la morphologie classique ; on y note cependant, sur le flanc interne, lexistence d’une colonnette, parfois même de deux chez P4 (voir V. 1539 et W. Branco [1883, pl. XII, fig. 1]), caractère que je n’ai vu mentionné dans aucune autre espèce du genre. Deux P* observées mesurent 18,6 et 18,8 de longueur ; W. Branco a trouvé 16 et 18 pour deux autres échantillons ; la dent paraît donc en général plus forte que chez P. paradoxa (12 à 17 selon A. Ca-

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brera) et que chez P. major (16 à 17,5 selon H. Winge). Trois P4 mesurent respectivement 17,1 — 19,4 — 19,8 et W. Branco signale 2 exemplaires de 18 ; ces chiffres chevauchent ceux observés chez P. major (18-20) et chez P. paradoxa (14-18) ; la même dent accuse environ 19 chez P. Weddelli (d’après la figure de Hemiauchenia cf. paradoæa donnée par M. Boule).

Les molaires définitives présentent très généralement une colonnette interlobulaire (endostyle). Le caractère paraît constant chez M! et M°, où les seules exceptions correspondent à des dents très usées, et s’expliquént par le fait que la table d’usure a dû dépasser la base de la colonnette. Il est presque général chez M°, où cependant on observe quelques exceptions ; alors que dans l’ensemble la dernière molaire est dépourvue d’endostyle chez les autres espèces du genre. Les 3 molaires supérieures, mesurées sur 5 échantillons, accusent une longueur totale de 69,5 à 79, très comparable à P. major, pour lequel H. Winge a trouvé 74 à 79. Neuf exemplaires de M1 ont été examinés ; la longueur atteint 27,3 dans une dent presque vierge ; elle est voisine de 25 dans les éléments moyennement usés, et s’abaisse à 22 et même 20,7 chez les vieux individus ; W. Branco a en outre observé une dent très usée, sans colonnette visible, de 17 mm de long. Ces chiffres concordent dans l’ensemble avec ceux de P. major (20+-28,5) et de P. paradoxa (21,3-28,2), bien que chez ces deux espèces la dent vierge paraisse avoir été un peu plus puissante, Huit exemplaires de M° donnent 29 comme chiffre maximum ; la longueur courante est voisine de 26-27; elle s’abaisse à 23,5 dans les dents usées et même à 23 chez le vieil exemplaire étudié par W. Branco. Les valeurs observées chez P. paradoxa (28-31,5) et P. major (26+-34,5) semblent indiquer des dents plus fortes dans leur ensemble. L’arrière-molaire M* présente une variation moindre : 8 exemplaires de P. Reissi sont tous compris entre 27 et 28. A. Cabrera indique 26-30 pour P. paradoxa et H. Winge donne 27,5-29,5 pour P. major, chiffres qui semblent également un peu supérieurs aux caractéristiques de l’espèce équatorienne.

LA SÉRIE MOLARIFORME INFÉRIEURE (fig. 96, 97). — Trois séries complètes appartiennent probablement à des femelles comme semblent l'indiquer leur M5 relativement courte, et l'absence d’ectostylide dans toutes leurs molaires. Elles répondent respectivement à une longueur totale

F1G. 96.— Palaeolama Reissi (BRANCo). Dents molariformes inférieures. x 1/2.

A: EPN, V. 555; B : UC,S. 1204; C, I : EPN, V. 1546 ; D, H : EPN, V.1545; E : EPN, V. 1559 : F:: UC, S. 1200; G: EPN, V. 1873; J : UC, S. 1201. Iemarquer la variation dans la présence des colonnettes interlobaires. — K : UC, S. 1205, M3 droite, vues'externe et supérieure mohtrant un pilier supplémentaire adossé au lobe postérieur. Puninien, Punin (Chimbcrazo).

de 102,2 — 104,3 = 106,5. Une série très usée se réduit à 96 pour la même dimension. Enfin une autre pièce, probablement un mâle, a perdu ses prémolaires dont il ne subsiste que les alvéoles : on peut y estimer à 114,5 la longueur de la série molariforme. On remarquera que tous ces chiffres restent inférieurs à ceux observés par H. Winge chez P. major (119+) et par A. Cabrera chez P. paradoxa (120-122). I est difficile d'interpréter ces différences avec sécurité, étant donné le petit nombre des observations. Il ne semble pas cependant que P. Reissi ait atteint les mêmes maxima que les deux espèces de comparaison.

Les prémolaires méritent une remarque. En effet, D. J. Lopez Aranguren avait vu, dans la forme de P, en particulier, un caractère capable d’établir une séparation entre Lama et Palaeolama. Or, l'observation du matériel équatorien montre que cette dent est assez variable à l’intérieur d’une même espèce, On verra (fig, 97) que, chez P. Reissi, certaines ont une morphologie semblable à celle connue chez Lama, d’autres sont davan-

tage comparables à celles de P. paradoxa telles que les a - Gr: à figurées D. J. Lôpez Aranguren. Or, les gisements de A ) | Punin ne contiennent certainement qu’un seul Camélidé A: BERXLCSS Ë ñ

et l’on remarquera en outre que les diverses dents figurées * à FiG. 97. — Palaeolama. Variation de la forme de P4

ont sensiblement la même longueur. Il en résulte que la inférieure droite. x 2/3. base proposée par l’auteur argentin paraît bien incertaine, A : Palaeolama aequatorialis sp. nov., EPN, V. 3020,

È : Carolinien, La Carolina (Guayas). — B à F : Palaeo- Cinq exemplaires de P, mesurent 11 à 12,2 de long, contre lama Reisst Branco (B:EPN; V. 1545; C2. 1559 ; 11 à 13 chez P. major et 12 à 13,5 chez P. paradoxa. Neuf D aber +R uninen, Pas’étagent de 15,6 à 19,7 tandis que P. paradota donne 14 à 16,5 et P. major 16,5 et 16,5. On observe donc que, dans l’ensemble, cette dent est relativement forte chez l’espèce équatorienne.

Les molaires définitives occupent une longueur de 77,6 à 85 dans 7 échantillons ; un 8e aux dents fortement usées n’atteint que 71 mm par suite de la forte ablation du talon de M,. Ces dents se distinguent de celles des autres espèces par la présénce éventuelle d’un ectostylide, c’est-à-dire d’une colonnette interlobulaire externe, Mais ce caractère, sur la base duquel on a maintenu jusqu’à présent le genre Protauchenia, est loin d’être constant. Plus exactement, on peut observer des séries totalement privées d’ectostylide, d’autres qui présentent cette colonnette sur M. et M, d’autres, enfin, où les trois molaires en sont pourvues. On notera que, lorsqu'il est possible d’examiner les 3 dents d’un même individu, l’absence totale d’ectostylide coïncide toujours avec une longueur de M, au plus égale à 33,5 ; au contraire les colonnettes sont toujours présentes dans 2 ou 3 dents chez les individus pourvus d’une M, plus longue. Il est donc légitime de supposer que les premiers correspondent à des femelles et les seconds à des mâles, ce qui revient à dire que la présence ou l’absence d’ectostylide devrait s’interpréter comme une différence sexuelle. Les plis antérieurs interne (parastylide) et externe (protostylide), généralement bien développés dans le groupe des Lamas, sont ici bien visibles dans la dent jeune, mais s’atténuent et parfois même s’effacent dans les pièces usées : c’est là un caractère qui a été invoqué pour séparer le genre Mesolama de Palaeolama, mais qui ne me semble pas avoir une signification aussi profonde. Le pli postéro-interne (entostylide) est toujours bien marqué. Il convient, enfin, de mentionner un caractère intéressant que je considère comme une variation individuelle ; dans une M, de Chalan (UC, n° 1205 de F, Spillmann, fig. 96 K), le talon de cette dent porte sur son flanc interne une petite colonnette qui n’occupe que la moitié de la hauteur de la couronne ; je n’ai pas observé cette particularité chez d’autres exemplaires de P. Reissi ; mais nous la retrouverons, également à titre individuel, chez un échantillon de P. aequatorialis.

J'ai observé 14 M, et W. Branco en a figuré 3. Sur ce total, 7 sont privées d’ectostylide, 4 en présentent et 6 sont trop usées pour que l’on puisse se prononcer. Une dent vierge mesure 26,2 de long, les;plus nombreuses

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se situent entre 21 et 23 et deux pièces très usées se réduisent à 20. On a attribué 22-24,5 à P. paradoxa et 23,5-24 à P. major pour la même dimension. La largeur maxima à la base de la couronne varie de 14,1 à 19,3 chez P. Reissi, mais une comparaison est difficile avec les autres espèces, car certains auteurs semblent avoir mesuré la largeur de la table d'usure, qui varie beaucoup avec l’âge. :

Seize M, observées et 2 figurées par W. Branco se divisent en 5 avec ectostylides, 10 qui en sont privées et 3 douteuses. La longueur de la dent, égale à 28,6 dans une pièce vierge, oscille en général autour de 24-25 et tombe à 22,5 dans 2 exemplaires très usés. Les chiffres donnés pour les autres espèces sont 28,7-31,6 pour P. paradoxa et 27,5-32 pour P. major ; ils semblent donc plus forts chez ces deux dernières espèces. La largeur maxima de la base de la couronne varie de 15 à 20,3 chez P. Reissi.

J'ai pu étudier 14 M,. On peut les diviser en deux lots. Le premier, dont les pièces mesurent 31,8 à 33,5 (un échantillon est même réduit à 28,5 par la forte ablation du talon, due à l’usure), est toujours privé d’ectostylide, et cet élément est également absent dans les molaires antérieures des mêmes individus, quand on peut les observer. Le second lot, formé de 5 pièces qui mesurent 33,7 à 36, en comprend 3 avecectostylide et 2 qui en sont privées ; mais les dents antérieures correspondantes sont pourvues d’une colonnette interlobulaire. Il s’agit vraisemblablement de femelles pour le premier groupe et de mâles pour le second. Les chiffrés varient de 33 à 36,3 chez P. paradoxa et de 31° à 38,5 chez P. major. La largeur de la dent, mesurée à la base dela couronne, varie de 14,5 à 19 chez R. Reissi.

LA DENTITION DE LAIT. — Je ne connais rien des incisives et des canines de la première dentition.

En ce qui concerne les molaires de lait supérieures, une série bien conservée montre en avant de Dp*et Dp‘en place, un petit alvéole de 5 mm de long et 3,5 de large, qui correspond évidemment à une Dp*, laquelle doit être une dent précocement caduque. Trois exemplaires de Dp* répondent à 20,5-22,9 de longueur, tandis que les mesures de H. Winge, sur 5 dents homologues de P. major, donnent 20-23. Deux échantillons de Dp* accusent 22,5 et 24 contre 22 à 25,5 chez P. major.

Aucune série inférieure ne montre de trace de Dp,, qui ne paraît pas avoir existé chez P. Reisst. Je ne connais qu’un seul exemplaire de Dp,, qui mesure 15,5 de long ; un autre cité par W. Branco atteint 17 ; la même dent paraît plus réduite chez P. major où H. Winge trouve des longueurs de 13 à 14. De la dent suivante Dp, j'ai observé 2 exemplaires vierges qui atteignent 29 et 29,3 de long ; et un très usé de 25,4 ; aucun de ces 3 échantillons ne présente de colonnettes interlobulaires, tandis qu’une pièce de 28 de long, étudiée par W. Branco, en possède 2, placées respectivement dans chacun des deux espaces interlobulaires. On voit donc que, là encore, l'espèce présente une variation intéressante ; peut-être faut-il considérer l’exemplaire de W. Branco comme un jeune mâle, comme tendent à le confirmer les dimensions assez fortes de ses deux dents de lait et la présence d’un ectostylide sur la première molaire définitive.

COLONNE VERTÉBRALE (fig. 98). — Je connais pratiquement toute la série vertébrale, mais les divers éléments appartiennent à des individus différents. Cependant la collection comprend quelques échantillons formés de 3 à 6 pièces en connexion.

Il apparaît une certaine variabilité dans cet ensemble; dont la comparaison avec les autres espèces de Palaeolama ne peut être faite, puisque pratiquement rien n’a été publié à ce sujét, sauf quelques dimensions de latlas de P. major, données par H. Winge et de celui de P, paradoxa, mentionnées par A. Cabrera. Je me contenterai donc de brèves indications.

De l’atlas, j'ai observé deux pièces adultes (V. 1884 et 1878, fig. 98 at.), quelques fragments etun échantillon juvénile. La vertèbre présente le même style que chez le Lama, mais elle est nettement plus large par rapport à sa longueur, bien que ses proportions varient, comme on peut le voir dans la fig. 98. La largeur maxima, entre les bords externes des ailes, mesure 101 et 108 chez les adultes et concorde donc assez bien avec les dimensions correspondantes (90 à 101) données par H. Winge pour P. major. La longueur totale antéro-postérieure varie de 68 à 78. La cuvette

articulaire antérieure atteint 60,5 à 62,5 de largeur maxima, ce qui nous renseigne sur les dimen-

sions des condyles occipitaux inconnus ; la même cuvette varie de 60 à 64 chez P. major. La largeur de larticulation avec l’axis correspond à 63,4-65,5 contre 59-65 chez P. major. En résumé, cette pièce accuse des dimensions très voisines dans les espèces équatorienne et brésilienne. L’axis n’est connu que par un exemplaire adulte incomplet (V. 1642, fig. 98 ax.) et par un ! fragment de jeune. Il a, comme de coutume, une forme allongée, bien que plus large que chez le Lama. La crête sagittale inférieure est moins prolongée vers l’avant que chez ce dernier. La surface articulaire avec l’atlas porte une forte échancrure médiane sur son bord inférieur, détail que je ne retrouve pas chez le Lama et l’Alpaca. La longueur totale du corps vertébral, y compris lapophyse odontoïde, est de 138. La surface articulaire antérieure mesure 67,5 de largeur maxima ; l’apophyse odontoïde 32,8. La largeur minima de la vertèbre en son milieu est 41,5.

FiG. 98. — Palacolama Reissi (BRANGo). Vertèbres. X 1/4. Puninien, Punin (Chimborazo).— Vertèbres cervicales. af : V.1884,1878, atlas ax : V. 1642, axis incomplet ; C. 4: V. 1643, 4° cervicale ; C. 5 : V. 1646, 5° cervicale ; C. 7 : V. 1648, 1650, 7° cervicale. — Vertèbres dorsales, lombaires et sacrées. d. 1 : V. 1653, 1'° dorsale, face ventrale ; d.: V. 1704, dorsale moyenne, face latérale droite; d. d. : W. 1698, dernière dorsale face gauche ; 1. p. : V. 1659, lombaires postérieures, face dorsale ; d, L. : V. 1658, dernière lombaire, face dorsale ; sa. : V. 1848, sacrum, face ventrale montrant les 5 corps vertébraux.

Les vertèbres cervicales 3 à 6 sont connues par 11 exemplaires plus ou moins incomplets qui représentent les divers numéros d’ordre. Elles se distinguent de celles de Lama par un condyle antérieur franchement bombé, tandis que la face articulaire postérieure est légèrement concave au lieu de plane. De plus les dimensions transversales sont relativement plus importantes. Comme chez les autres Camélidés, ces vertèbres se raccourcissent et s’élargissent notablement quand on va des plus antérieures aux plus postérieures. On trouvera ci-après quelques longueurs d’exemplaires adultes :

Vert. 4 Vert. à Vert. 6 Longueur du corps vertébral...... RU led SMS ER PP Te 113 104 89 à 96,5 Longueur entre les extrémités des zygapophyses.................. 137 124 110

La dernière cervicale (fig. 98 c.7) est représentée par 9 échantillons. Toujours bien reconnaissable par ses articulations costales postérieures, elle varie en longueur et en proportions, mais elle

est toujours nettement plus trapue que chez Lama. Le corps vertébral présente une longueur Men. Soc. GÉoz. pe FRaNce. — N. S, — T. XXXI, — 42. M£EM. N° 66. — 42