TAPIRS

La famille des T'apiridae n’est pas représentée dans le matériel fossile étudié ici. Cette absence est assez étrange. En effet, le genre Tapirus a pénétré en Amérique du Sud depuis le début des temps quaternaires. Il est à peu près constant dans les divers gisements pléistocènes de ce continent. Et il a persisté jusqu’à nos jours, en particulier sur le territoire de l'Équateur, où l’on connaît à la fois une espèce tropicale, T. ferrestris, (L.) qui habite l'Amazonie, et une espèce de haute altitude, T. Roulini FiscHer, qui vit dans les Andes. On aurait donc pu s’attendre à . rencontrer des restes du même genre aussi bien dans les gisements puniniens que dans ceux de la

zone/littorale.

SUIFORMES

C’est également pour mémoire que je cite ce groupe qui ne figure pas dans la faune fossile étudiée.

Les Pécaris ou Tayassuinae constituent une sous-famille des Tayassuidae. Ils ont évolué en Amérique du Nord depuis l’Oligocène, avec Perchoerus comme forme ancestrale. On les connaît en Amérique du Sud depuis le Pléistocène avec 3 genres dont 2 éteints. Le seul genre actuel, Tayassu, est aujourd’hui représenté dans la faune tropicale de l’Équateur, à la fois à VE et à l'W des Andes. Mais aucun reste pléistocène n’a encore été récolté dans le pays. Son absence est explicable dans les gisements d’altitude, encore qu’elle ne soit pas obligatoire car on connaît des représentants du genre à Tarija. Par contre, la même absence est surprenante dans le gisement côtier de La Carolina.

Nm: Soc. GEO. DE FRANGE. .- IN. S. — T, XXKXE. — 40. MEM. N° 66, — 40

CAMÉLIDÉS

Les Camélidés, dont le berceau et le centre principal d’évolution se situent en Amérique du

Nord, ont émigré dans le continent austral probablement dès le Pliocène supérieur et se sont diversifiés localement- Les premiers restes sud-américains du groupe se rencontrent dans les étages de transition entre le Pliocène et le Quaternaire, étages qui correspondent au Chapadmalien et au Puelchéen des auteurs argentins. Ce n’est pas ici le lieu de discuter de la position stratigraphique exacte de ces formations sur lesquelles les avis sont encore partagés.

La faune actuelle sud-américaine comprend deux genres avec 4 espèces, dont 2 exclusivement domestiques aujourd’hui, toutes limitées aux zones froides, soit par la latitude, soit par l’altitude. Ce sont :

GENRE Lama CUVIER 1800 (— Auchenia ILLiGER 1811, nec THUNBERG 1789) ; génotype Came-

lus glama LiNXéÉ. |

L. glama (LiNNÉ 1758), le Lama. — Pléistocène : Argentine et Bolivie ; Récent en domesticité : Argentine, Bolivie, Pérou, Équateur.

L. quanicoe (MULLER 1776), le Guanaco ou Huanaco. — Pléistocène : Argentine ; Récent : S et W de l'Amérique australe jusqu’au Pérou.

L. pacos (LINNÉ 1758), l’Alpaca. — Pléistocène : are Récent en domesticité : Bolivie et Pérou.

GENRE Vicugna GRAY 1872 ; génotype et espèce unique : V. vicugna (MoriNA 1782), la Vigogne. — Pléistocène : Argentine et Bolivie ; Récent : NW Argentine, Andes du Nord du Chili, de Bolivie et du Pérou.

Les terrains pléistocènes contiennent des restes de Camélidés, non seulement dans la région actuellement habitée par le groupe, mais aussi dans les pampas argentines et uruguayennes et également dans la zone intertropicale (E du Brésil, Andes et côte équatoriennes). Parmi les auteurs principaux qui se sont occupés de ce groupe, il faut citer : P. W. Lund, E. Liais et H. Winge pour le Brésil ; W. Branco pour les Andes équatoriennes ; P. Gervais, F, Ameghino et M. Boule pour la Bolivie ; A. Bravard, P. Gervais, H. Gervais, F. Ameghino, H. Burmeister, D. J. Lôpez Aranguren, C. Rusconi et A. Cabrera pour l'Argentine.

Au total, on ne compte pas moins de 8 genres (Camelotherium A. BravarD 1857, Palaeolama P. GErvaAIsS 1867, Hemiauchenia H. Gervais et F. AMEGHINO 1880, Protauchenia W. BRrANcO 1883, Mesolama F, AMEGxINo 1884, Stilauchenia F. AMEGHINO 1889, Eulamaops F. AMEGHINO 1889, Neauchenia F. AMEGHINO, 1891) et une trentaine d’espèces, créés pour les formes éteintes. Parmi ces désignations, il existe un certain nombre de nomina nuda et des SPAS plus nombreuses encore.

C’est le mérite de D. J. Pa Aranguren [1930] et de À. Cabrera [1931] d’avoir mis un peu d’ordre dans cet ensemble confus, en y apportant une notable simplification. Selon ces auteurs, un bon nombre de formes fossiles qui ont reçu un nom particulier entrent dans les espèces actuelles, qui auraient donc vécu toutes quatre à l’état sauvage durant le Pléistocène. Cette opinion s’op-

pose bien entendu aux idées anciennes selon lesquelles le Lama et l’Alpaca seraient des variétés

domestiques du Guanaco sauvage.

En dehors de ces 4 espèces, À. Cabrera n’admet que 5 formes éteintes, qui toutes atteignent une taille nettement supérieure aux espèces survivantes, et dont. j’indique ci-dessous la liste avec les synonymies proposées par cet auteur.

. Lama Oweni (H. GERVAIS et AMEGHINO) à

— Palàäeolama Owenii H. GEerv. et AMEGH. 1880 ; d'Argentine

— Auchenia Weddelli P. GEerv. Ameghino 1889 (part., nec GERVAIS) ; d'Argentine — Palaeolama leptognatha AMEGu. 1889 (part., mandibule de la pl. 36) ; d'Argentine — Stilauchenia Owenii GERv. et AMEGH. Ameghino 1889 ; d'Argentine

— Lama gigantea LOPEZ ARANGUREN 1930 ; d'Argentine

Nota : Cette espèce est considérée comme un Palaeolama par C. Rusconi [1931].

Lama angustimaxila (AMEGHINO) — Mesolama angustimaxila AMEGH. 1884 ; d'Argentine —) Palaeolama Weddeli P. GErv. Boule 1920 (nec P. GERvVAIS) ; de Bolivie (Tarija) Z Lama angustimaxila (AMEGH.). Lôpez Aranguren 1930

Eulamaops parallelus (AMEGHINO)

, — Auchenia parallela AmMEGx. 1884 ; d'Argentine — Eulamaops parallelus AMEGH. 1889 ? — Palaeolama brevirostris Ruscont 1930 ; d'Argentine

Palaeolama Weddellii (P. Gervais) — Auchenia Weddellii P. GERvVAiS 1855 ; de Bolivie (Tarija) — Palaeolama Weddellii P. Gervais 1867 ; d'Argentine — Auchenia major Liais 1872 ; du Brésil (Lagoa Santa) — Palaeolama Weddellii (P. GERY.). H. Gerv. et Amegh. 1880 ; d'Argentine (Buenos-Aires) — Palaeolama major H. GErv. et AMEGH. 1880 ; d'Argentine — Hemiauchenia paradoxa H. Gerv. et AMEGxH. 1880 ; d'Argentine — Palaeolama leptognatha AMEGH. 1889 (part.) ; d'Argentine — Hemiauchenia major (Lrais). Lopez Aranguren 1930 ; d'Argentine et du Brésil — Lama major (H. GErv. et AmeGx.). Lopez Aranguren 1930 ; d'Argentine — Hemiauchenia paradoxa elongata Ruscon1 1930 ; d'Argentine

Protauchenia Reissi BRANco 1883 ; des Andes équatoriennes (simplement cité).

Dans le même travail, A. Cabrera donne, pour les 4 genres qu’il reconnaît dans la partie australe de l'Amérique du Sud, la clef suivante :

Séries molaires supérieures parallèles ; palais sans échancrure centrale postérieure...... Eulamaops 1 Séries molaires supérieures plus ou moins convergentes; palais profondément échancré en CON OECES DOS TRE Re Lee de ae dure eue doi ua ele nou oo do des ed ie d'a + 72

| M'et M? avec une colonnetteinterlobulaire interne ; mandibule avec la partie antérieure à la série molaire très prolongée (hauteur devant P, égale à la moitié dela distance entre P, et TON ONCE OM MAN IORIIEN) AE Ale Rae à nor ous nalate ain een e à ae ee + 0 Palaeolama 2 | MietM° sans colonnette interlobulaire interne ; mandibule avec la partie antérieure à la série | molaire moins prolongée (hauteur devant P, jamaisinférieure à 60 % de la distance entre P, CO SAT MONA CE SOUSAMEMLOTALEN) ee sure e ei etaler nue oieale eue DR ee die euù ateless aie aie, Sue 3 Incisivessintérieures avec racine conique, fermée .. 4. ..,.4.2.4.4% stereo. Lama

Incisives inférieures avec racine comprimée latéralement et constamment ouverte....... Vicugna

On remarquera que, à cause de sa position géographique, le genre Protauchenia BRANCO 1883 n’est pas considéré dans cette clef. Il semble cependant que A. Cabrera l’accepte provisoirement. La plupart des auteurs le séparent de Palaeolama par la présence de colonnettes interlobulaires non seulement dans les molaires supérieures, mais aussi dans les inférieures.

Cette dernière conception représente un sérieux progrès sur les antérieures ; elle a en particulier le mérite de proposer des diagnoses génériques précises.

En définitive, j'estime avec A. Cabrera et les divers auteurs modernes qu’il est impossible de séparer d’autres genres dans le matériel sud-américain actuellement connu. J’ajouterai même que le genre Protauchenia, non discuté par l’auteur argentin, doit être inclus dans le genre Palaeolama. Mais, comme je le préciserai plus loin, je ne puis suivre A. Cabrera sur quelques points de synonymie, surtout en ce qui concerne les espèces de Palaeolama.

De toute façon, la faune équatorienne fossile, comme d’ailleurs, semble-t-il, celle de toute la zone intertropicale, ne contient aucun représentant des genres Eulamaops, Lama et Vicugna, qui semblent localisés dans la partie australe, tempérée ou froide, en conformité avec ce que nous savons de l’écologie actuelle des deux derniers genres. De sorte que je m'occuperai ici plus spécialement du genre Palaeolama (incl. Protauchenia).

Genre Palaeolama P. Gervais 1867.

— Auchenia (part.) auct. : Lund [1843] ; P. Gervais [1855] ; Liais [18 72] ; Winge [1906] ; non THUNBERG 1789, nec ILLIGER 1811. — Lama (part.) Lopez Aranzuren [1930] ; Cabrera [1931 b] ; nec ra 1800. — Palaeolama P. GERvAIS [1867, p. 140, Génotype : Auchenia Weddellii GERV. 1867, d'Argentine, nec A. Weddellii GERY. 1855, de Bolivie] ; Lôpez-Aranguren [1930]; Cabrera [1931 b ; 1935]. = Palaeolama (part.) H. Gervais et Ameghino [1880] ; Ameghino [1889] ; Boule [1920] ; Rusconi [1930-31]. - Hemiauchenia H. GERVAIS et AMEGHINO [1880, p. 121. Génotype : H. paradoxa GERY. et AMEGH. 1880, d'Argentine] ; Ames [1889] ; Boule [19-0]; Lôpez Aranguren [1930]; Rusconi [19301]. — Protauchenia BRANCO [1883, p. 110. Génotype : Pr. Reissi BRANCO 1883, des Andes équatoriennes].

On ne peut que regretter qu’un certain nombre d’espèces, qui appartiennent incontestablement au genre ici considéré, aient été créées sur un matériel insuffisant qui ne donne pas les éléments nécessaires pour une comparaison et une discussion. Il serait en particulier nécessaire qu’une revision des Camélidés de Tarija nous fît connaître avec plus de précision cet ensemble encore confus.

Mais d'autre part, il faut reconnaître que l’on s’est peut-être hâté pour établir des synonymies, sur la base de quelques caractères compatibles, alors que d’autres n’ont pas été considérés, qui sont parfois clairement distincts. C’est ainsi que, comme je le montrerai plus loin, en plus de certains caractères dentaires, les dimensions et proportions des métapodes permettent de reconnaître des coupures évidentes dans le genre Palaeolama, établissant une différence nette entre l'espèce de la Pampa argentine, celle des cavernes du Brésil et plusieurs formes de la zone occi-

dentale andine et pacifique. Et cette observation a d’importantes Hinuae dans la désignation du génotype.

LE GÉNOTYPE DE PALAEOLAMA. — Le genre Palaeolama a été créé par P. Gervais d’après les caractères observés sur une branche mandibulaire gauche incomplète du Pampéen de la province de Buenos-Aires (MPP, coll. Seguin ; plastotype au Musée de La Plata, M. 255). P. Gervais l’a référée à son Auchenia Weddellii de Tarija et l’a caractérisée par la présence de deux prémolaires inférieures P, et P,.

Or, en réalité, l’espèce de la pampa argentine est distincte. Elle se caractérise par des métapodes nettement plus longs et plus grêles que chez celle de Tarija ; il en est de même, quoiqu’à un moindre degré, des zygopodes, surtout les antérieurs, tandis que les autres éléments squelettiques sont comparables. Il convient donc de lui attribuer le premier nom valide appliqué à un

type d'Argentine, où il semble qu’une seule espèce soit représentée. La forme pampéenne a reçu les noms suivants :

Palaeolama Weddellit P. Gervais [1867], nec Auchenia Weddellii P. GERvAIS [1855] (qui est aussi un Palaeo lama).

Palaeolama Weddellii (P. GER.) (part.). Gervais et Ameghino [1880].

Palaeolama major H. Gerv. et F. AMEGH. [1880] !, nec Auchenia major Lrats [1872] (qui est aussi un Palaeo- . lama).

Hemiauchenia paradoxa H. GERv. et F. AMEGH. [1880].

Palaeolama leptognatha F. AMEGH. [18891].

Hemiauchenia paradoxa H. GERV. et AMEGH. M. Boule [1920].

Palaeolama Weddelli (P. GErv.). Lopez Aranguren [1930].

Hemiauchenia major (Lxaïs). Lopez Aranguren [19301].

Lama major (H. GErv. et AMEGH.). Lôpez Aranguren [19301].

Hemiauchenia paradoxa et subsp. elongata Ruscont [1930].

Palaeolama Weddelli (P. Gerv.) (part.). Rusconi [1930, 1931, etc...]

Palaeolama Weddellii (P. Gerv.) (part.). Cabrera [1931 b, 19351.

De sorte que le nom valable de l'espèce argentine, et par conséquent du véritable génotype de Palaeolama, est Palaeolama paradoxa (H. GER. et F. AMEGH.) — leplognatha F. AMEGHINO. L'hélotype (MPP, trép. 36), qui a été figuré pour la première fois par M. Boule [1920, fig. 64, p. 180], est un palais avec les séries molariformes supérieures. On y note l'existence d’une dent antérieure à P5 : ce peut être une P? comme l’a interprété M. Boule et comme l’a d’abord admis A. Cabrera [1931 b]; c’est plus probablement une Dp*° persistante, comme l’a suggéré D. J. Lépez Aranguren et comme l’a finalement admis A. Cabrera [1935]. Il s’agit en tout cas d’une anomalie individuelle, que l’on retrouve dans d’autres espèces comme P. major (Lraïs)etmème dans d’autres genres comme Camelus (d’après Lesbre [1903]) ; cette particularité n’a donc aucune valeur spécifique, encore moins générique, de sorte que Hemiauchenia est synonyme de Palaeolama.

LES ESPÈCES DE PALAEOLAMA. — Dans son excellent travail de 1935, A. Cabrera n’admettait qu’une seule espèce dans le genre Palaeolama, espèce qui aurait habité les pampas argentines, les hautes vallées boliviennes, et aurait atteint la zone tropicale brésilienne ; elle aurait vécu depuis la base jusqu’au sommet du Pléistocène. Sans l’étudier en détail, l'auteur argentin considérait par contre Protauchenia Reissi BRANCO, des Andes équatoriennes, comme une forme distincte, au moins spécifiquement.

En fait, A. Cabrera n’a guère eu en mains que du matériel argentin, et n’a connu celui des autres régions que par quelques informations fragmentaires d’ordre bibliographique. Ceci explique amplement les divergences de vues que j’exprime ici, car je reconnais dans le genre 6 formes distinctes, que je considérerai comme espèces, mais dont certaines n’ont peut-être qu’un rang subspécifique, ce que seule une connaissance plus complète pourra établir. Remarquons que cette diversification du genre est beaucoup plus en accord avec ce que nous savons de sa dispersion géographique. Les 6 espèces sont les suivantes :

1) Palaeolama paradoxa (H. Gervais et F. AMEGniNo 1880) (— leplognatha AMEGHINO 1889), le génotype, du Pampéen du NE de l’Argentine (Provinces de Buenos-Aires et de Santa Fe) ; selon C. Rusconi, la même espèce (sous le nom de « P. Weddelli ») serait connue depuis le Puelchéen. Étant donné que A. Cabrera [1935] a basé sa description de « P. Weddellii » sur un matériel presque uniquement argentin, il en résulte que sa monographie peut être retenue comme une excellente diagnose de P. paradoxa. L'espèce, qui par ailleurs est très semblable à celles de

1. Il n’est pas impossible que ce nom désigne en réalité l'espèce brésilienne, car la mandibule type appartiendrait à la coll. Seguin (MPP), dont une partie provient du Brésil. Dans ce cas, le nom de Gervais et Ameghino serait à la fois homonyme et synonyme de celui de Liais. Mais la pièce elle-même, conservée à Paris, porte simplement la provenance : « Amérique du Sud». Par ailleurs, la plupart des auteurs ont classé sous ce nom du matériel argentin. Une étude particulière sera nécessaire pour éclairer le problème.