ROBERT

HOFFSTETTER

Onze métatarsiens d’adultes (voir V. 1801, fig. 107 D), dont 4 complets, ont été étudiés et se

caractérisent comme suit :

L'ONBUEUD ES) NP EE R ARTE Largeur proximale (6 ex.).........

Largeur au milieu (7 ex.)..........

Largeur distale max. (8 ex.).......

Largeur articulation distale (8 ex.)..

fossiles actuel V. 782 RS Te 212 à 216 moy. 214,5 212 ae een Me 27 à 28,6 moy. 27,9 24,6 NC I cn LORS ET ONE 15,6 mena en ou 27 à 32,2 moy. 30,4 29 ENS mie ete Te 27 à 32,1 moy. 30,6 30,2

On remarquera que Ch. Frick [1937] donne 198 à 226 comme longueurs extrêmes de cet élément chez « P. gracilis», mais il est possible que les échantillons les plus courts correspondent

à A galmaceros.

Les phalanges de la patte postérieure donnent les résultats suivants :

1'e phalange (9 ex. fossiles) :

L'ONGUEUT. 5... Re NE ER Largeur proxXiMAle AE REA R RE Épaisseur proximale. . ..............

2° phalange (5 ex. fossiles) :

Longueur: Reese PARA Re Largeur nroximale nr ere ere Épaisseur proximale. ; ..............

3° phalange (3 ex. fossiles) :

Longueur : toutes à pointes brisées, mais taille comparable à la forme actuelle

actuel E. 782

fossiles doigt III doigt IV

Er 6 re 41,8 à 48 moy. 44,2 44,5 43,6 Re de 14,8 à 16 moy. 15,5 15 1525 RE DO 18,5 à 20 moy. 19,6 19,4 19,4 riens 32,3 à 33,2 moy. 32,9 33,3 3300 re CE 14,2 à 15,8 moy. 14,9 13,6 14 RS na 19,3 à 20,7 moy. 19,9 19,6 19,5

De l'examen des chiffres précédents, il ressort une concordance très satisfaisante entre les dimensions des différents éléments squelettiques du fossile et de la forme actuelle. Aucune base en

F1G. 108. — Calcanéums droits de Cervidés. x 2/5

B. Odocoileus peruvianus (GRAY), V. 1804, Puninien, Chalän, Punin (Chimborazo). — A : Id. subsp.

uslus TROUESSART, E. 782, Actuel, Antisana. — C: Odocoileus Salinae (Fr1CK), V. 690, Carolinien, La Carolina (Guayas). — D : Mazama SD Ve 1807 (figure inversée), Puninien, Chalän, Punin (Chimborazo).

tout cas n’apparaît qui pourrait justifier une dénomination particulière applicable au premier. Celui-ci, que tous ses caractères anatomiques placent dans le genre Odocoileus et dans l’espèce peruvianus, se distingue par sa taille de la forme type (des Andes du Pérou), mais n’est pas séparable de la sous-espèce équatorienne ustus. ILest vrai que certains bois et quelques fragments craniens fossiles dépassent en puissance les divers échantillons de comparaison, mais j'ai déjà dit qu’il peut s’agir de vieux mâles quise seraient raréfiés aujourd’hui sous l’influence de l’homme. On peut noter aussi par exemple que, à longueur égale, les métatarsiens fossiles sont légèrement plus larges que dans l’exemplaire moderne. Mais les bases statistiques sont très insuffisantes pour pouvoir conclure que cette différence est significative. Il se peut cependant qu’une étude ultérieure, portant sur de

nombreux échantillons actuels et fossiles, conduise à établir une légère différence d’ordre ostéométrique entre les deux lots. Dans ce cas, on pourrait attribuer à la formé fossile tout au plus une désignation subspécifique particulière qui serait : Odocoileus peruvianus À beli (SPILLMANN 1931). Faute d’une telle démonstration, mais pour réserver les conclusions définitives, je désigne ce fossile sous le nom de ©. peruvianus cf. ustus TRouEssART 1911. ne

On remarquera que cette sous-espèce ne se rencontre aujourd’hui qu’au-dessus de 3.000 m

d'altitude. Au contraire, pendant le dernier Interglaciaire, elle s’étendait dans des zones qui se trouvent aujourd’hui entre 2.500 et 3.000 m, et qui, à l’époque, se situaient possiblement à une altitude légèrement inférieure. Il ne faudrait pas en conclure que ces zones étaient soumises à un climat plus rigoureux que celui qu’elles connaissent de nos jours. Le retrait de ces animaux vers de plus hautes altitudes doit s’expliquer plus simplement par l'installation de l’homme, au cours du Postglaciaire, dans le couloir interandin qui représentait leur ancien habitat.

Odocoileus Salinae (Frick 1937).

Fig.-texte 106 C, D, 108 C et 109 A.

— Palaeoodocoileus salinae Fricr [1937, p. 206, 208, 213 ; fig. 21 (F : A M. 28284)]. — Palaeoodocoileus abeli SPILLMANN [1948, p. 236], nec SPILLMANN [1931]. — Palaeoodocoileus gracilis SPILLMANN [1948, p. 262], nec SPILLMaNN [1931].

Type: F : AM. 28284 : une branche mandibulaire gauche incomplète avec la série P.-M.

GISEMENT ET AGE : Le type, le matériel rapporté originellement à l’espèce (coll. F : AM) et les pièces récoltées depuis (coll. EPN) proviennent du Pléistocène supérieur (Carolinien) de La Carolina (gis. 34)...

Au cours du Pléistocène supérieur, le littoral centre-équatorien — et plus précisément la péninsule de Santa Elena — a été habité par un autre représentant du genre Odocoileus. L’animal paraît avoir eu une stature assez comparable à celle de son contemporain andin, mais sa tête et son corps étaient plus petits et surtout ses membres étaient plus grêles.

Le premier reste de cette espèce qui ait été figuré et nommé, apparaît dans Ch. Frick [1937] sous le nom de Palaeoodocoileus salinae n. sp. Le type provient du Garolinien de La Carolina, près de Salinas. C’est une branche mandibulaire incomplète (F : AM. 28284) qui est figurée [Frick, 1937, fig. 21, p. 207],mais n’est accompagnée d'aucune diagnose. L’auteur se contente de signaler qu’il s’agit d’une petite espèce « qui pourrait être l’équivalent de P. antonii de Spillmann et qui ne devait guère dépasser les dimensions du Pudu actuel » ! Mais la contradiction entre cette observation et les faits est évidente : elle apparaît d’abord dans les dimensions de la série dentaire figurée, qui dépasse de beaucoup celle du Pudu andin ; d'autre part.Gh. Frick lui-même signale [p.213] qu'un radius et un métatarsien immature, trouvés dans le même gisement, ont la même taïlle que ceux de « P. gracilis » (c’est-à-dire Odocoileus peruvianus cf. ustus).

La publication originale est, en soi, insuffisante pour définir la forme créée. Heureusement, il n’existe qu’une seule espèce de Cervidé, d’ailleurs conforme aux quelques renseignements donnés par Gh. Frick, dans le gisement type de La Carolina. De sorte qu'aucun doute ne subsiste pour attribuer ses restes à l’espèce Salinae, qui doit entrer dans le genre Odocoileus.

La seule difficulté concerne la discussion de cette espèce sur la base d’une comparaison avec les formes actuelles. Il est probable a priori que l’espèce fossile présente, ne serait-ce que par ses caractères écologiques, des affinités avec le groupe tropical des Odocoileus sud-américains. Plus précisément, la comparaison s’impose d’une part avec Odocoileus sp. X qui habite aujourd’hui la même zone, d'autre part avec le groupe de O. gymnolis (dont X fait peut-être partie) connu dans la faune actuelle du Venezuela, des Guyanes et du N du Brésil. Malheureusement, je ne dispose d’aucune pièce appartenant à cette dernière espèce ; et, de Odocotileus sp. X, je n’ai que les crânes et les bois mentionnés plus haut, mais aucun élément osseux des membres. Ces quelques pièces de comparaison, évidemment insuffisantes, permettent néanmoins de noter des différences constantes dans la morphologie des bois entre la forme actuelle de la péninsule de Santa Elena et le fossile qui habitaït la même région. Ces deux formes sont done distinctes. Mais il n’est pas impossible qu’elles constituent deux sous-espèces d’une unité plus grande, qui pourrait bien être O. gym-

358 ROBERT HOFFSTETTER

nôtis. Pour le moment, je suis donc contraint de me limiter À une description sotimaife des pièces fossiles que j'ai Entre les mains,en dofinant provisoirement un rang spécifique äu nom de O. Saliriae (FRick). |

11 convient de remarquer tout d’abord que, älors que les formes jeunes d’Odocoileus étaient rares dans lés gisements de la Sierra, où dominaient les Animaux adultes où méme âgés, les restes d'individus immaäatures sont communs dans le gisement de la côte : on y trouve en effet, eñ assez grosse proportion, des os désépiphysés et des dents de lait. Cette circonstance augmente évidemment la difficulté qui se présente pour décrire l’espèce, car, dans un groupe aussi homogène, les diagnoses spécifiques ne peuvent guère se baser que sur dés données ostéométriques, établies sur des pièces adultes. .

En ce qui concerne les bois, je n’ai que des pièces fragmentaires, dont les méilleurés sont des frontaux qui portent une partie de la perche munie du premier andouiller. Autant qu’on puisse en juger; les perches s’ouvraient en une lyre moins surbaissée que chez lespèce andine, plus comparable à cet égard à la forme littorale actuelle. On note cependant avec celle-ci des difré-. rences qui paraissent constantes (fig. 109). En particulier, chez Odocoileus sp. X (fig. 109B), la

F1G. 109. — Odocoileus. Base du bois gauche, face antéro-externe. X 2 15.

A i O. Salinae (Fricx), V, 1431, Carolinien, La Carolina (Guayas): — B : O. sp. X, E. 721, Actuel, Punâ (Guayas). — C: O. peruvianus ustus TROUESSART, E. 794, Actuel, Carchi.

base de la pérche forme uñ bombement au-dessus de la meule, puis S’incline vers l'arrière audessous du proloñgément du pédoncuie frontal, pout prendre un aspect fuyant caractéristique, avant de se redresser au niveau de la grande courbure. Cette disposition n’apparaît pas Chez lé fossile (fig, 109 A), où la base des bois offre une face añtérieüre plutôt déprimée, ét prolonge sensiblement l'axe du pédoncule frontal avant de se relever. D'autre part, et d’une manière qui semble également constante, les bois fossiles montrent des rugosités beaucoup moins Vigoüreuses que celles qu’on observe dans la forme littorale actuelle.

La dentition est comparable, aüssi bien en forme qu’en dimensions, à celle dé Odocoileis sp. X. C’est ainsi que les 3 molaires définitives supérieures accusent une longueur de 39,5 et 40,7 chez deux exemplaires fossiles, contre 40 à 41,8 dans la forine littorale actuelle, La série des 3 molaires

inférieures varie de 44 à 48 chez le fossile contre 44 à 47,8 chez l'animal moderne. Les prémolaires supérieures mesurent 35 chez un exemplaire carolinien, 32 à 35 chez 4 échantillons actuels ; les prémolaires inférieures, 28,8 à 30,5 chez la forme fossile, 31,5 à 33 chez l'actuelle, Les 3 molaires de lait supérieures atteignent 34,5 chez un exemplaire fossile, 33 chez un actuel ; les molaires de lait inférieures, 31,7 et 33 chez deux échantillons fossiles, 30,6 chez un actuel,

Les dimensions antéro-postérieures des diverses dents sont les suivantes :

Tagreau XXVI

Dentition de deux Odocoileus de la région littorale équatorienne.

Odocoileus Salinae Odocoileus sp, X Fr = = =

DST ro 2 N 7a 74 L 21027 RE 10,2 et 10,2 10,3 Dpu...,,., 15,3 à 16,4 moy. 16,7 15,3 Dpie,. 0: rs 10,4et 11,5 11,5 Dax ss 26 LS) 11,6 1DMESSERRESS TAPANT EUO Ye 12, 4 1255 Pertes Équl 8,1 at10 omoys 02 Éee TR à 10 (4 ex.) 11 244014 MOY TI RE agre Le 2 10,5 à 12 moy. 11,5 Grat2%e moy 11%0 MED 121 A 13,5 moy 12 4 AP ANT emo 127 Mean 1e 18 mar moy. 14/0 SAN 2-moy412%2 NS Fe. 19" à:20,5 moy..20,1 19 à 20,4 moy. 19,8 pese 1212 11 à 12,5 moy. 12,0 PEER 10,3 et 11,3 10 à 11,7 moy. 11,1 TR RSR 9,8-et 10,3 9,5 à 10,8 moy. 10,1 Mise 12,1 à 14,4 moy. 13,2 LS ANA TE may 19;8 NP è 13,81à 15, ,8 moy. 14, té TA MERE AEMOV- 1170 Most ee ASS SALES 26 moy. 14, 9 140 à 415,4 moy. 14,6

Les vertèbres, par ailleurs très comparables, sont de taille plus réduite que celles de O. peruvianus uslus actuel ou fossile.

En ce qui concerne les os des membres, les stylopodes et zygopodes ne sont représentés dans le lot fossile que par des pièces fragmentaires, qui ne permettent pas une étude précise. Cependant, dans l’ensemble, ils correspondent à des longueurs voisines de celles observées dans l’espèce andine, mais leur aspect est plus grêle (voir humérus, fig. 106 C). Remarquons, en passant, que déjà Ch. Frick [1937] avait observé, du même gisement, un radius de O, Salinae dont la taille était égale à celle de « P. gracilis ».

Les éléments du carpe et du tarse, en corrélation avec la gracilité de l’espèce carolinienne, sont de taille réduite, même dans leurs dimensions longitudinales.

. Du carpe, je n’ai observé qu’un lunaire et 3 scaphoïdes. Ces derniers ont une dimension dorsopalmaire de 11,6 12,3 et 13,7 contre 21 observé chez O. peruvianus ustus actuel.

L’astragale est représentée par 3 échantillons adultes dont les longueurs vont de 30,7 à 35,8 et les largeurs distales'de 18,8 à 23,2. Je connais divers calcanéums, mais un seul adulte (V 690, fig. 108 C), qui mesure 74,5 de longueur et 24,2 de dimension antéro-postérieure maxima.

Les métapodes ont une longueur voisine de celles observées chez O0. peruvianus ustus, mais sont également plus grêles. Un métacarpien adulte bien conservé (V. 683, fig. 106 D) répond aux dimensions suivantes :

360 ROBERT HOFFSTETTER

Longueur : 171. — Largeur proximale : 24,5. — Largeur au milieu : 15. — Largeur de l'articulation distale : 26,3.

Il faut d’ailleurs remarquer que l’exemplaire paraît relativement fort, car deux fragments distaux également adultes n’accusent que 24 et 24,3 comme largeur de l'articulation distale.

Les phalanges, dans lesquelles prédominent les échantillons juvéniles, sont légèrement plus courtes que celles de l’espèce andine, mais elles sont surtout plus étroites et moins épaisses. Une première phalange antérieure adulte mesure 39,5 de longueur, 12,3 de largeur proximale et 15,3 .d’épaisseur proximale., Une première phalange postérieure donne 42 12,5 et 16,7 pour les dimensions correspondantes. Trois deuxièmes phalanges antérieures adultes s’étagent entre 26,3 et 27 10,2 et 11,7 14,5 et 16 pour les mêmes dimensions. Une seconde phalange postérieure donne les chiffres 29,5 12,4 et 17,1. La phalange unguéale atteignait environ 31 de long, ce qui indique un sabot relativement petit.

En résumé, l'espèce fossile de la côte était moins puissante que celle de la sierra, mais l’élongation de ses membres lui conférait une stature presque égale. Cette différence de proportions entre d’ailleurs dans la règle générale, qui veut que dans un même groupe les animaux adaptés à un habitat montagnard se singularisent par des pattes relativement plus courtes. Il est probable qu’au contraire les proportions grêles observées chez le fossile de La Carolina se retrouvent dans l’actuel Odocoileus sp. X du même habitat, mais le manque de pièces squelettiques de celui-ci m'interdit d’effectuer une comparaison.

Genre Hippocamelus LEuckART 1816.

— Hippocamelus LeucKkar'Tr 1816 (Dissert. Inaug. Equo bisulco Molinae, p. 24). — Cervequus LESSoN [1842].

— Furcifer WAGNER 1844, nec FITZINGER 1843.

Xenelaphus GrAY 1869.

Anomalocera GRAY 1869, nec TEMPLER 1837.

— Huamela GrAY 1873.

— Creagroceros FITZINGER 1873.

GÉNOTYPE : Hippocamelus dubius LEUCKART 1816, synonyme de ÆEquus bisulcus MoLiNA

Les représentants de ce genre, généralement de taille robuste, sont connus communément sous les noms de Guemal ou Huemul. Ils se caractérisent par leurs bois présentant une seule bifurcation, avec la branche postérieure toujours plus forte.

Un certain nombre de formes fossiles ont été décrites dans les pampas de l'Argentine et de l’Uruguay. Le genre était également représenté au Pléistocène dans les Andes boliviennes, ainsi qu’en témoignent divers fragments de bois que j’ai observés dans la collection Echazü. Actuellement, son aire de répartition est limitée aux régions froides : Patagonie et Andes centrales et méridionales. L’espèce-type, H. bisulcus (MoriNa 1782) habite la Patagonie et les Andes du S du Chili. Une autre forme, H. antisiensis (d'ORBIGNY 1834) se distingue principalement par ses bois bifurqués immédiatement au-dessus de la meule ; on le trouve à haute altitude, parfois à plus de 4.000 m, dans les Andes depuis le N du Chili jusqu’à l'Équateur. Plus exactement, sa présence «abondante » dans ce dernier pays, notamment sur les massifs du Chimborazo, du Pichincha et du Cotopaxi, a été mentionnée par R. Lydekker [1888] ; maïs, selon G. M. Allen [1942, p. 413], Richardson l’a vainement recherché dans ces stations en 1912-13 ; personnellement, je n’ai jamais vu une mention précise de matériel récoltéen Équateur, et aucun chasseur ou naturaliste équatorien n’a pu m’en certifier la présence dans le pays. Il est donc probable que l’espèce, qui d’ailleurs n’a jamais dû être commune dans les Andes équatoriennes, s’est con-

sidérablement raréfiée ou même qu’elle a disparu de cette zone. Je ne sais sur quel document F. Spillmann [1931, p. 27|, s’appuie pour la considérer comme une forme de forêt ou de taillis, habitant la zone tropicale et subtropicale de l’Équateur !

Dans les fossiles équatoriens, je n’ai trouvé personnellement aucun indice du genre Hippocamelus, mais je lui rapporte avec doute un échantillon figuré par W. Branco.

? Hippocamelus sp.

— Cervus sp. BRANCO [1883, p. 130-131, pl. XVIII, fig. 5].

W. Branco [1883] signale un fragment de bois récolté à Punin et qui se caractérise par sa bifurcation placée immédiatement au-dessus de la meule. La figure indique une disposition assez comparable à celle qu’on observe chez l'actuel H. antisiensis ; elle rappelle aussi de très près des formes fossiles australes comme H. sulcatus (AmeGmiNo). Mais elle est insuffisante pour donner une sécurité dans lattribution générique. Il serait nécessaire de pouvoir étudier l'échantillon lui-fnême pour s’assurer si, comme chez Hippocamelus, la branche principale est bien la postérieure. Dans le cas contraire, la pièce pourrait appartenir au genre À galmaceros étudié ci-après : elle présente d’ailleurs quelque analogie avec le type de l’espèce « Blastocerus » Blicki FRICK ; mais chez celle-ci lornementation des bois consiste en cannelures profondes et en tubercules très accusés qu’on n’observe pas dans l’exemplaire figuré par W. Branco. Il est donc plus probable que ce dernier représente bien un Hippocamelus du groupe de H. antisiensis.

L'animal était certainement très rare dans le gisement, et je n’en ai personnellement observé aucun reste. Il est probable que, comme aujourd’hui, il vivait à des altitudes plus élevées, de l’ordre de 4.000 m, et ce n’est qu’exceptionnellement qu’il descendait à des hauteurs plus faibles. Il se peut même que le fragment recueilli par W. Reiss ne corresponde pas à un animal mort sur place, mais qu’il ait été amené par les eaux courantes jusqu’au gisement de Punin.

Notons ici que lattribution, faite par L. Kraglievich, du Cervus riobambensis de Wolf au genre Hippocamelus, est extrêmement improbable. L'auteur argentin, qui n’avait aucun renseignement sur l’espèce de Wolf, s’est probablement basé sur lhabitat de Panimal. J’ai déjà dit antérieurement que, selon toute vraisemblance, cette dénomination visait le Cerf commun des gisements andins équatoriens, c’est-à-dire Odocoileus peruvianus.

Genré Agalmacerosi, nov.

— Cervus (part.) Branco [1883, p. 131], nec LINNÉ [1758].

— Palaeoodocoileus (part.) SPILLMANN [1931, p. 33].

— Protomazama (part.) SPILLMANN [1931, p. 42].

— Blastocerus (part.) Frick [1937, p. 205], nec WAGNER [1844].

GÉNorype : Blastocerus Blicki Frick 1937.

On observe, dans les gisements puniniens de la Sierra équatorienne, les restes d’un Cervidé plus massif et de formes plus courtes que les représentants du genre Odocotileus. Quelques caractères craniens et surtout la morphologie de ses bois ne permettent de l’inclure dans aucun des genres actuellement décrits, bien qu’il présente quelque affinité avec le genre Hippocamelus. Pour cette raison, je propose le nom de Agalmaceros gen.‘nov., avec comme génotype l’espèce en question qui a été nommée Blastocerus blicki par Ch. Frick [1937]. Cette forme, qui n’a reçu