RÉSUMÉ DES CARACTÈRES

D'après l'étude que nous avons faite des divers organes, nous pouvons déduire les caractères généraux suivants :

Animaux symétriques. — Une coquille bivalve. — Pied aplati latéralement. — Pas de têté. — Manteau en deux lobes latéraux. — Pas de radula. — Système nerveux sans triangle latéral complet. — Pas de stomatogastrique. — Reins symétriques. — Branchies en lamelles. — Cœur traversé par le rectum.— Deux oreillettes. — Appareil veineux lacunaire. — Glandes génilales sans glandes accessoires ni appareil copulateur.— Tous aquatiques.

CLASSIFICATION

La classe des Acéphales étant extrémement naturelle, il est très difficile d'y établir des divisions bien nettes. Les divers auteurs qui se sont occupés de cette question ont établi leur classification sur des caractères divers, mais sans jamais obtenir de divisions naturelles. Actuellement même, nous n'avons pas de bonne classification des Acéphales.

Hisrorique. — Martini (1773) les divisait en cARDINE NON DENTATO et CARDINE DENTATO. Cette classification, basée sur les dents de la charnière, a été reprise et perfectionnée par Neumayr (1883).

Brugnière (1792) les divisait en IrréGurrers et Récuzrers. Cette idée a été reprise par d'Orbigny (1844) qui les répartissait en Orrnoconques et PLeuroconques, les premiers étant subdivisés à leur tour en S'inupalliata et Znlegripalliata, suivant que l'impression palléale possédait ou non un sinus,

Cuvier (1817) se basait sur les divers degrés de soudure du manteau (voir fig. 12) : il avait ainsi les Osrracés, les Myriracés, les Béniriers, les CarpiAcés, les ENFERMÉS.

Latreille /4825) se basait sur le même principe. À

C'est surtout la classification de Lamarck qui a prévalu longtemps dans la science (1807-1818). Il la basait sur le nombre des muscles adducteurs : il y avait les Dymyaines et les Monouyarres. Mais il faut remarquer que souvent des genres évidemment très voisins peuvent être placés dans ces deux groupes. Ainsi les Avicules actuelles n’ont qu'un seul muscle, tandis que les Pterina paléozoïques qui en sont très proches en possèdent deux.

Dans la plupart des traités classiques on suit la division de Fleming (1828), adoptée par Woodwand, division basée sur la présence ou l’absence de siphon : on ales SrpnHonÉs et AsIPHONÉS.

M. Fischer, dans son Traité classique de conchyologie (1886), base sa classification sur lesbranchies. D’après leur nombre il les divise en Térra- BRANCHES € DIBRANCHES.

Enfin, récemment M. Ménégaux (1890) se base aussi sur la constitution des branchies. Il obtient quatre ordres :

4° Les Forroraxcnes, où l’on retrouve encore les deux lames, mais où les feuillets directs seuls existent (Leda, Nucula, Solenomya) ;

2° Les Frzisrancues, dont les branchies sont formées de filaments reliés entre eux par des tubérosités d'attache, ou bien dont les deux moitiés sont lâchement réunies (Arca, Mytilus, Avicula, Pecten);

3° Les EuLamezLiBrANcHEs, où les branchies sont de vraies lamelles plus ou moins compactes et perforées par des fenêtres (presque tous les Siphonés, les Naïadés, etc.) ;

4° Les SePriBrANcHEs, où les lames branchiales, ayant perdu leur structure, sont devenues une cloison musculaire qui partage la cavité palléale en deux chambres.

Mais ce n’est là qu'un acheminement vers une classification qu'on ne pourra établir solidement que lorsqu'on connaîtra très bien l’organisation intérieure de tous les Acéphales.

Citons maintenant les principaux types d'Acéphales, en suivant, faute de mieux, la classification indiquée dans le Traité de zoologie de Claus.

ASIPHONIENS 1° Ostreidæ

Osrrea. — Les Huitres sont extrêmement nombreuses en espèces et ont joué parfois un très grand rôle pendant les époques géologiques.

Au point de vue anatomique, il faut signaler la coquille qui est inéquivalve, souvent fixée par la valve gauche avec un seul muscle très puissant. L'organisation est très aberrante. Le pied est complètement avorté, ainsi que les ganglions pédieux. Les branchies sont plusieurs fois plissées. Les Huiîtres sont hermaphrodites.

Elles vivent toujours réunies en bancs parfois extrêmement puissants, fixées sur les rochers, dans les bas-fonds. On sait l'importance qu'a prise la culture des Huitres. C’est surtout à Coste que nous devons le repeuplement de nos côtes. L'Ostrea edulis est celle que l’on cultive le plus souvent. C'est son histoire abrégée que nous pouvons prendre pour type.

Les œufs ne sont pas rejetés dans la mer. Ils sont gardés par la mère dans les plis de son manteau, plongés dans un liquide muqueux. Leur couleur blanche ressemble alors à du lait, ce qui fait dire qu’à l'époque de la reproduction les Huîtres sont laiteuses. Ainsi enfermés dans cette cavité incubatrice, les œufs se transforment en embryons, qui finalement sont expulsés. Là ils nagent à la recherche d’un milieu favorable à leur transformation. La plupart périssent, mais cette perte est en partie rachetée par l'abondance des œufs : une seule Huître est en effet capable de donner naissance à plus d'un million d’embryons. L'embryon qui a réussi à se fixer sur les rochers, les piliers ou encore les valves d’une autre Huître adulte, se transforme en une petite Huitre qui grandit et n’atteint sa taille complète qu'au bout de plusieurs années.

Nous renvoyons, pour tout ce qui concerne l'Ostréiculture, à Brehm #, où l'on trouvera toutes les figures et tous les détails désirables. Ajoutons quelques renseignements sur les Æuiîtres dites vertes ?.

1 4-7, BreumM, Les Vers, les Mollusques, traduction francaise par ROCHEBRUNE, p. 269. 2 Revue scientifique, 20 février 1889.

ASIPHONIENS 4)

Certaines Huitres des parcs des côtes de France, de Marennes entre autres, sont caractérisées par une coloration verdâtre qui affecte les branchies et les tentacules buccaux. On croyait autrefois que cette coloration était due à des sels de cuivre. Il n’en est rien : Gaillon a montré qu’elle est due à une Diatomée à laquelle il donna le nom de Vibrio ostrearius. Cette algue ne se trouve pas dans la mer, on ne la rencontre que dans certains parcs où les Huîtres sont déposées pour verdir et grossir. La coloration des Huîtres se produit au bout de quelques semaines, mais elle disparait alors si on ne les retire pas. M. Ray Lankester a étudié avec soin la Diatomée (?) dont il a transformé le nom en Navicula ostrearia. Elle présente un pigment bleu et non vert (Marennine). Celui-ci, vu à travers des tissus jaune brun, paraît vert.

Les Ostrea actuels et fossiles sont tellement nombreux qu'on en a formé plusieurs sous-genres. Nous donnons les caractères des trois principaux.

1° Ostrea : L. Coquille le plus souvent aplatie, ornée de lamelles irrégulièrement concentriques ou de côtes grossières et de plis ; crochets allongés, droits, sous lesquels est située la fossette du ligament ;

2° Gryphæa : Lam. Libre ou fixé par le crochet fort recourbé de la valve inférieure bombée. Valve operculaire plate ;

3° Exogyra: Sas. Le plus sou- Fi. 71. — Développement de la valve percée de

l'Anomie.

vent libre, rarement fixé par le crochet de la valve droite bombée ; valve gauche plate operculiforme. Axomra.— Les Anomies vivent fixées sur les rochers ou sur les coquilles. Cette fixation a lieu d’une manière remarquable; elle se fait à l’aide d'un stylet calcaire qui traverse l’une des valves de part en part. M. Morse, puis M. de Lacaze-Duthiers, ont montré que ce stylet n’était autre que le byssus dont la position est normale dans Île jeune âge. Ce n’est qu'un peu plus tard que la coquille en s’accroissant entoure peu à peu le byssus qu'elle finit par englober complètement (fig. 71). L’Anomia ephippium est un des animaux les plus destructeurs des bancs d'Huitres.

2° Pectinidæ

P£crex. — La coquille des Pecten n’est pas fixée, mais elle est équivalve ou inéquivalve. Le bord du manteau est garni de nombreux tentacules et d’yeux munis d’un tapis extrêmement brillant. Ils nagent par saccades dans

l'eau. Certaines espèces sont comestibles : Pecten jacobœus (coquille Saint- Jacques), Pecten varius (Palourde).

SroxpyLus. — Coquille épineuse. Actuel et fossile.

Lima. — La Lima hians se fait remarquer par la propriété qu’elle a de pouvoir voler dans l’eau à l’aide de ses deux valves, comme le fait un papillon dans l'air. Le bord du manteau est garni de très longs prolongements qui sont d’une couleur magnifique et sont très extensibles. Ils sont composés de nombreux petits articles qui peuvent rentrer les uns dans les autres à la manière des différentes parties d’une longue vue. Le byssus de cet animal est aussi très remarquable. Il forme tout autour de l'animal un véritable nid qui agglomère les cailloux, coquilles et particules étrangères, ce qui fait de l’ensemble une demeure protectrice très efficace.

3° Aviculidæ

Merracrina. — Les Huitres perlières, Meleagrina margaritifera, se trouvent surtout dans le golfe Persique et sur les côtes de Chine. Elles vivent, fixées par leur byssus, à une profondeur d’une vingtaine de mètres. Leur manteau secrète une ou plusieurs perles libres ou soudées à la coquille. Ce sont des plongeurs, avec ou sans l’aide de cloches, qui vont les recueillir au fond de la mer. On a essayé de les parquer à la manière des Huîtres.

Avicuza. — Les Avicules sont très anciennes géologiquement. Rappelons qu’elles possèdent une sorte de tête.

4° Moytilido

DreissensiA. — La Dreissensia polymorpha n'existait pas en Europe avant 4800. Depuis cette époque, venant probablement de la Baltique, elle a envahi presque tous les cours d’eau de l'Europe jusqu’en Allemagne et en Angleterre. Il est probable que cette dissémination a été effectuée par les navires. Ce sont des animaux fluviatiles, à deux orifices siphonaires, et fixés par leur byssus. Leur coquille porte généralement un Coœlentéré, le Cordilaphora lacustris. |

Myrizus. — Les Moules sont trop connues pour qu'il soit nécessaire d'y insister. Comme pour les Huîtres, nous renvoyons à Brehm, page 303, pour ce qui concerne la Mytilculture. Rappelons la présence fréquente d'un Crustacé commensal, le Pinnothère, qui habite la cavité palléale des moules.

ASIPHONIENS 51

Les moules occasionnent parfois des empoisonnements sans qu'on puisse savoir dans quelles conditions particulières ils se produisent. On attribue ces cas à la présence plus grande d’une Ptomaïne, la Mytilotoæine.

Récemment (1891), M. Macweney a trouvé dans le foie des Moules un bacille en forme de virgule, dont la culture a une odeur fétide et auquel il attribue l’'empoisonnement par les Moules. L’inoculation de ces microbes est mortelle pour les lapins et les cobayes, en vingt-quatre heures.

Pinna. — Les Pinnes ou Jambonneaux vivent enfoncés dans la vase, fixés par leur byssus dont on peut se servir pour fabriquer des étoffes. Ils atteignent une très grande taille (0",70).

Liraopomus.— Les Lithodomes habitent la Méditerranée; ils se creusent des cavités dans les rochers.

5° Arcadæ

ArcA. — Remarquable par sa coquille ventrue. Le Challenger en a recueilli à 6,000 mètres de profondeur.

6° Nuculidæ

NucuLa. — Les Nucules représentent une forme très ancienne. Nous avons cité la forme de leur pied aplati qui rappelle celui des Gastéropodes.

7° Trigoniadæ

Triconta. — Les Trigonies sont très abondantes dans les couches géologiques.

8° Unionidoæ

Axoponra. — Les Anodontes habitent les étangs. Les branchies externes servent de cavité incubatrice pendant les premiers stades du développement. Ce développement se fait d’une manière particulière qu’il faut citer. Ici le jeune embryon sécrète une coquille munie sur ses bords de deux ongles crochus. Le byssus sécrète un long cordon et des organes sensoriels apparaissent sur le bord du manteau. Ceslarves, quel’on désigne sous le nom de Glochidium, nagent dans l’eau en ouvrant et en fermant alternativement leur coquille. Elles vont ainsi se fixer sur les branchies d’un poisson. Arrivées là, les tissus de l'hôte prolifèrent autour d’elles et

leur forment une sorte dekyste à l’intérieur duquel s'accomplissent diverses modifications. Le byssus disparaît, le voile fait de même, le pied se développe, la coquille définitive se forme. Enfin le Glochidiun se détache de son hôte et n’a plus qu'à acquérir des organes génitaux pour devenir une Anodonte adulte.

Uxro. — L'Unio piclorum, la Mulette des peintres, se trouve dans nos eaux douces.

L'Unio margaritifera, la Mulette perlière où Huître perlière d’eau douce, se trouve en Irlande, dans l'Oural, la Scandinavie, ete. Elle vit dans des ruisseaux peu calcaires. La coquille de ces huitres atteint une grande épaisseur ; elles semblent en effet pouvoir vivre pendant quatre-vingts ans. On les recueille en grand nombre à cause des perles qu’elles peuvent renfermer et aussi pour l'emploi que l'on fait des coquilles pour fabriquer des boutons de nacre.

SIPHONIENS

1° Chamidæ

CHamaA.

Les Chama étaient des animaux marins à coquille inéquivalve et fixée. Dans le calcaire grossier, on rencontre en abondance le Chama calcarata.

Diceras. — Les Diceras, aujourd'hui éteints, ont joué un rôle important dans le Jurassique supérieur. 11s vivaient à cette époque au milieu des récifs de Polypiers. Les calcaires construits auxquels ont donné lieu ces Polypiers sont généralement désignés sous le nom de calcaires à Diceras. La coquille des Diceras est très épaisse et généralement inéquivalve. Elle était fixée par l’une des valves, la droite chez le Diceras arietinum, la gauche chez le Diceras sinistrum. Les deux valves accolées sont représentées par la figure 6. Les crochets sont très volumineux et contournés en spirale, ce qui donne à chaque valve l'aspect d’une coquille de Gastéropode. Mais, en examinant avec soin la face interne de ces valves (fig. 72), on peut reconnaitre le ligament, les impressions musculaires, etc.

Requienra. — Les Requinies (Requienia ammonia, fig. 8) ont joué pendant la période infracrétacée le même rôle que les Hippurites pendant la

SIPHONIENS 53

période crétacée. La coquille est très inéquivalve. La valve fixée était enroulée en spirale, tandis que la valve libre était absolument semblable à un opercule de Gastéropodes.

Caprina. — Les Caprina du Cénomanien étaient formés par une grande valve enroulée sur elle-même comme une coquille de Planorbe et une petite valve droite fixée, simplement conique (fig. 73).

Caprorina. — Les Caprotines de la craie ont des valves inégales, la droite contournée en spirale et fixée, la gauche operculiforme.

IcarayosarcoLITHES.— Les Ichthyosarcolithes,ainsinom-

més à cause de leur ressem- Fic. 73. — Caprina adversa. a

valve droite fixée par son sommet €. b valve libre ou gauche.

Fic. 72. — Schéma de la blance avec la chair de poisface interne de la valve RUES M droite fixée d'un Diceras. son pétrifiée, ont vecu pendant Lrainure ligamentaire. , A :

musele adducteur anté- Le Crétacé moyen. La valve gauche est plus petite eten

rieur. 721 muscle adduc-

teur postérieur, 8, 81 Spirale. La valve droite est longue, conique, légèredents cardinales (d'après : , , Au RE Ê Don tie. ment arquée, courbée du côté opposé à la spire de la valve gauche. Le test est composé de deux couches, une externe, mince, fibreuse, prismatique, et une interne, épaisse, parcourue par un système de canaux rayonnants, superposés. En outre, une coupe des valves montre qu'elles sont en grande partie divisées en chambres à eau par des cloisons régulièrement espacées. Une espèce, l’Z. triangularis,

atteint jusqu’à un mètre de diamètre.

2 Tridacnidæ

TripacxA. — Les Tridacnes ou Bénitiers vivent dans les mers chaudes, à une faible profondeur, soit dans les coraux, soit dans le sable, ou attachés aux pierres par leur byssus. Celui-ci passe par un orifice ménagé tout près du crochet entre les deux valves ; cette position anormale est due à ce que l'animal a subi une sorte de torsion dans sa coquille. Les valves extrêmement épaisses peuvent atteindre une grande dimension. Dans l'église de Saint-Sulpice, à Paris, on peut voir deux valves de Tridacna gigas pesant plus de 258 kilogrammes ; elles ont été offertes par la République de Venise à François [°.

3° Rudistœæ

Les Rudistes, dont aucun représentant n'existe plus aujourd'hui, ont joué pendant la période crétacée un rôle considérable. Dans la région méditerranéenne, ils ont édifié de nombreux calcaires, à différents niveaux, Malheureusement, on ne sait pas du tout quel était leur mode de vie. On suppose qu'ils formaient des récifs à la manière des Polypiers, c'est-àdire à une faible profondeur au-dessous du niveau de la mer. Leur place dans la classification a été longtemps méconnue ; on en a fait des Polypiers, des Brachiopodes, des Cirrhipèdes, ete. On sait

aujourd’hui que ce sont bien des Acéphales.

RALBUNSSIE SRÈES >