C. — GENRE PRONEOMENIA

Le genre Proneomenia était, il y a encore peu d'années, un animal fort rare. W. Hubrecht, qui l’a étudié et en a donné une monographie, avait fait ses recherches sur trois exemplaires que le D' Sluiter avait dragués à 150 mètres de profondeur dans la mer. On en avait trouvé surtout dans les mers du nord, et aussi près de Naples. Récemment, M. Pruvoten a trouvé une assez grande quantité près de Banyuls ; il a repris l'étude anatomique du Proneomenia et a modifié en de nombreux points les descriptions d'Hubrecht; il en a aussi en partie étudié le développement.

La Pronéomie (fig. 120) est un être vermiforme, dont la taille est en général de 0",15 mais peut atteindre jusqu'à 0®,25. Le corps est cylindrique et légèrement renflé à ses deux extrémités. À la partie antérieure et un peu ventralement est la bouche, sous la forme d'une fente ovoide allongée dans la direction de l’axe du corps. Sur la même face, mais à la partie postérieure, se trouve l'anus allongé transversalement. Enfin, un peu au-dessous de la bouche, sur la ligne médiane ventrale, on voit naître un

F6. 120. — Proneomema Sluiteri. b bouche. Sp sillon pédieux. « Fi. 121. — Coupe transversale schéanus, C queue vue de dos, ps pore sensitif. matique. p pied.

sillon très net, qui s'étend jusqu'à l’orifice anal. Son extrémité antérieure forme une petite dépression.

Sur la face dorsale et postérieure est un petit pore sensitif dont les bords sont festonnés.

Si l'on fait une coupe transversale du corps, on voit que dans le sillon ventral est logé un cordon cylindrique, museuleux, qui court d'un bout à l'autre de l'animal et qui est évidemment l’homologue du pied des Gasté-

ropodes ; on donne pour cette raison à la gouttière qui le contient le nom de sillon pédieux (fig. 121).

Les téguments {fig. 122) sont formés par une couche de cellules épidermiques qui sécrètent à leur surface une couche très épaisse de chitine, dans laquelle sont englobés les spicules en grand nombre. D'après Hubrecht, les spicules seraient réunis à la couche épidermique par de nombreuses cellules; mais ces /ractus n'ont pas été revus par M. Pruvot. — Au-dessous de l’épiderme vient successivement une couche de fibres circulaires, une couche de fibres longitudinales et une couche de fibres obliques.

Dans la petite cupule antérieure du sillon pédieux débouchent de nombreuses glandes en forme de lames bataviques,

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0ALANNNPESL

Fi6. 122. — Tégument. f fibres longitudinales du derme. ep couche épidermique. Sp spicule avec son manchon et son funicule enclavés dans une formation cuticulaire très épaisse. FiG. 1423. — Radula de Proneomenia Sluiteri.

qui sécrètent tout le mucus dont l'animal est. couvert; en ce point les spicules font défaut et les cils vibratiles sont nombreux. Hubrecht disait que le mucus était sécrété par une glande contenue dans le pied et venant s'ouvrir au pore antérieur ; il assimilait cette prétendue glande à la glande byssogène des Acéphales. Nous venons de voir qu'il n'en est rien.

La bouche est garnie de nombreuses papilles qui ne sont pas aussi développées que l’avait dit Hubrecht, qui les décrivait comme pouvant servir à la respiration. Ce ne sont pas des branchies buccales, mais bien des replis sans importance. A la suite de la bouche vient le pharynx, tapissé par une cuticule et montrant sur sa face ventrale une fossette où naît une véritable radula de Gastéropode (fig. 123), formée de nombreuses dents. A droite et à gauche du cul-de-sac radulaire s'ouvrent deux petites glandes salivaires.

Plus bas le pharynx diminue de diamètre et envoie dorsalement un culde-sac qui aboutit à la partie antérieure de la tête (fig. 124).

Après le pharynx vient un intestin rectiligne qui se recourbe légèrement à la partie inférieure pour aboutir à l'anus. Sur toute sa longueur l'intestin présente des replis transversaux à aspect métamérique. IT semble y avoir sur l'intestin un foie diffus (fig. 125).

Les Pronéoménies sont hermaphrodites. Les organes génitaux sont

AMPHINEURES 81

formés par une grosse glande allongée, placée à la face dorsale de l’intestin. C’est une glande hermaphrodite : les œufs s'y développent dans la

F1c. 124. — Proneomenia. Coupe antéro-postérieure. ge ganglions cérébroïdes. Sd sinus dorsal. Ph pharynx. Cph cul-de-sac pharyngien.

B bouche. R radula. Sv sinus ventral. Z intestin. Gg glande génitale. P péricarde. U prétendue uretère de droite. Gur appareil génital, @

me Fic. 425, — Proneomenia vue de dos (mêmes lettres anus. Ps pore sensitif,

que fig. 124).

partie dorsale, tandis que les spermatozoïdes naissent dans la partie ventrale.

La glande débouche par deux canaux dans une poche unique que Hubrecht appelait péricarde. De celui-ci partent inférieurement deux petits canaux qui se recourbent sur eux-mêmes, tandis que leur diamètre aug-

mente peu à peu. Ils arrivent ainsi dans deux pooches qui redescendent MOLLUSQUES. 6

82 LES MOLLUSQUES vers la partie inférieure et se réunissent en une grosse poche commune allant déboucher dans le cloaque en avant de l’anus.

Sur la poche (Gur dans la figure 124) il y a des cellules qui, d’après Hubrecht, étaient analogues à celles du corps de Bojanus.

Vu cette disposition, Hubrecht considérait les tubes uw, Gur comme homologues des organes de Bojanus des autres Mollusques. Leurs rapports étaient les mêmes dies des Vers était donc | parfaite. Mais M. Pruvot a montré que le prétendu

puisqu'ils venaient s’ouvrir d’une part au dehors et d'autre part dans le péricarde. Ils serviraient en outre à l'expulsion des or-

péricarde n’en était nullement un; il a trouvé sa cavité bourrée de spermatozoïdes: c'est un

ganes génitaux. La comsimple réceptacle sémi-

paraison avec les néphri-

FiG. 126. — Proneomenia. Coupes transversales à divers niveaux. Mêmes lettres que dans les figures précédentes. Gs glandes salivaires. T tubes allant dans le péricarde. Gla glandes annexes.

nal. Quant à la glande prétendue urinaire, elle sert à sécréter un mucus destiné à englober la ponte.

On voit aussi que l’appareil génital n’a aucune communication avec la cavité générale et que dans son ensemble il rappelle de très près celui des Gastéropodes hermaphrodites, avec cette différence qu'ici toutes les parties sont paires et symétriques.

L'appareil circulatoire comprend un sinus dorsal longitudinal, ascendant. Il y a aussi un sinus ventral. Le sinus dorsal, d'après Hubrecht, pénétrait dans le péricarde et se mettait en relation avec un cœur contenu dans le péricarde. Mais M. Pruvot a montré! que ce cœur apparaît dans certains cas comme un simple refoulement de la paroi péricardique dorsale et que même dans d’autres cas il en est entièrement détaché dans sa

1 G, Pruvor, — Sur le prétendu appareil circulaloire el les organes génitaux des Néomenies (Comples rendus, 7 avril 1890).

AMPHINEURES 83

région moyenne. D'ailleurs il est formé par une masse de cellules conjonctives tantôt compactes, tantôt laissant entre elles des mailles où s’accumulent les globules sanguins, tantôt limitant une cavité bien nette. Mais iln’y a jamais d'éléments musculaires. Lorsqu'on examine un animal par transparence, on peut voir les globules se déplacer dans les sinus par un simple mouvement d’oscillation dû aux contractions de la paroi du corps. Il n’y a pas de mouvement régulier, dans un sens toujours le même ; et, sur un animal coupé transversalement, le mouvement persiste avec le même caractère, aussi bien dans le tronçon séparé du cœur que dans

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CERN ds, Gpx ET ET Je Deer ei NE Np mes - Gla ee Q nee 7 et à; den CEE G Ur PE d Ê es ei

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F16. 128. — Proneomenia. Systeme nerveux. (€ ganglions cérébroïdes. Gs ganglion sublingual. Gpa ganglion pédieux antérieur. Gpp ganglion pédieux postérieur. ]Vp nerf pédieux. {VZ nerf latéral. Gv ganglion viscéral.

Fic. 127, — Proneomenia. Appareil génital.

l’autre. En somme, il n’y a ni cœur ni péricarde : morphologiquement ce qu'on appelle le cœur est un simple raphé dorsal, continuation de la cloison de séparation des glandes génitales devenue incomplète et renfermant une portion de la cavité générale.

Par cette description on voit aussi que le prétendu péricarde est divisé en deux portions au point de vue physiologique, l’une inférieure, vaste, qui sert au passage des deux. L'autre, supérieure, est transformée par la présence du prétendu cœur en une gouttière comme celles que montrent à la sortie de la glande génitale tous les Gastéropodes hermaphrodites, et destinée, comme chez ces derniers, à conduire les spermatozoïdes.

Le système nerveux (fig. 128) est représenté par une masse cérébroide

sus-æsophagienne d’où part un petit collier stomatogastrique présentant deux petits ganglions dits sub{ingaux, et entourant le pharynx. Il en part également un second collier, aboutissant à deux ganglions pédieux réunis entre eux par une forte commissure et émettant deux longs nerfs pédieux reliés sur tout leur parcours par des commissures transversales très nombreuses. Les deux nerfs pédieux se terminent par deux petits ganglions unis également entre eux par une forte commissure.

En outre de la masse cérébroïde partent deux nerfs latéraux ou palléaux aboutissant à deux ganglions viscérauæ réunis par une commissure passant au-dessus de l'intestin terminal. Les nerfs pédieux et les nerfs latéraux sont réunis tout le long du corps par des commissures très nombreuses.

Le développement a été étudié par M. Pruvot sur une espèce particulière de Proneomenia, dont il a fait un genre spécial, le Dondersia banyulensis. Nous ne pouvons faire mieux que de lui emprunter la description suivante !.

La Dondersia n’a pas de ponte agglomérée, mais rejette isolément ses œufs par petit nombre à la fois. L'œuf est formé d'une masse vitelline opaque, parfois légèrement rosée, parfaitement sphérique, et de 0,11 à Om» 12 de diamètre, entourée d’une mince coque ronde, souple et transparente, de 0"",93 de diamètre. La présence de cette coque est importante : l'œuf étant nu encore dans la poche ovigère (péricarde des auteurs), elle ne peut prendre naissance qu’au delà, c’est-à-dire dans la prétendue néphridie qui se trouve ainsi déterminée non comme un organe rénal, mais comme une simple glande coquillière. Une heure environ après la ponte, l’œuf, qui a expulsé déjà les deux globules polaires habituels, se divise en deux sphères inégales, puis en quatre, trois petites et une plus grosse, la grosse sphère primitive s'étant encore divisée inégalement. Le stade VIIT est atteint par la division encore inégale de la grosse sphère et la répartition régulière des trois petites, en sorte que l’ébauche embryonnaire présente à ce moment un pôle nutritif occupé par un gros blastomère unique et un pôle formatif composé de sept petits blastomères égaux coiffant la moitié supérieure du précédent. Après un repos d'une heure environ, la période d’activité recommence par la division de la grosse sphère cette fois en deux blastomères égaux, endodermiques tous les deux. Puis les cellules de la calotte ectodermique, se divisant à leur tour, portent leur nombre à quatorze. Nouvelle période de repos, de près de trois heures, puis nouvelle division qui débute encore par les deux grosses sphères endodermiques. Le stade XXXIT est attemt à peu près huit heures après la ponte et compte quatre grosses sphères endo-

1 Pruvor. Sur le développement d’un Solénogastre (Comptes rendus, 10 nov. 1890).

AMPHINEURES 85

dermiques sur un même plan, coiffées partiellement par vingt-huit petites cellules ectodermiques. C’est alors que se produit l'invagination des cellules endodermiques qui disparaissent peu à peu à l’intérieur de la calotte ectodermique, et le nombre des cellules de cette dernière augmente encore pendant que l’embolie s’accomplit, mais d’une manière successive et irrégulière. Chez la larve complètement formée, le nombre des cellules du revêtement externe ne dépasse pas cinquante-six.

A vingt-quatre heures, l'embryon a la forme d'une calotte légèrement conique avec une large ouverture qui occupe toute sa face inférieure. C’est à ce moment qu'apparaissent les cils vibratiles sous forme d’une couronne médiane, et deux champs ciliés couvrant, l’un tout le pôle céphalique, et l’autre l'extrémité inférieure siège de l’invagination. Puis le corps de l’embryon s’allonge et se divise par deux étranglements annulaires en trois segments superposés : 1° le segment céphalique, formé de deux assises de cellules ciliées, au sommet légèrement déprimé duquel quelques cils prédo-

F16.”429. — Dondersia banyulensis. I larve de 35 heures. — IT. Larve de 100 heures. — III. Jeune Dondersia . immédiatement après la métamorphose (7° jour) (Pruvor).

minent bientôt sur les autres, et finalement un seul acquiert de fortes proportions et devient le flagellum terminal; 2° le segment moyen, ou voile, formé d'une seule couche de cellules ne portant qu'une rangée de cils sur leur portion inférieure ; ceux-ci s’accroissent progressivement et constituent la couronne ciliée, principal organe de la locomotion ; 3° le segment inférieur ou palléal, constitué par deux rangées de cellules entièrement couvertes de cils fins.Ilporte la dépression blastoporienne fortement oblique au début. Dans la figure ci-jointe (fig. 129), I représente un stade un peu plus avancé, dans lequel l’orifice d'invagination fortement rétréei est devenu circulaire et tout à fait terminal. Cet état est atteint vers la trentesixième heure. Le corps ne tarde pas à devenir plus massif, les sillons de séparation des segments s’atténuent, sans disparaître toutefois, et bientôt on voit saillir du fond de la dépression inférieure un bouton caudal cilié

qui l'occupe presque en entier et porte en son centre un petit orifice qui correspond, selon toute vraisemblance, au véritable blastopore ; puis le bouton caudal est repoussé au dehors par le bourgeonnement entre lui et le fond de l’invagination palléale d’une masse conique, destinée à former la plus grande partie, sinon la totalité, du corps de l'animal futur, et dans les cellules externes de laquelle apparaissent des spicules.

C'est l'état montré en IT qui représente une larve de cent heures; on voit de chaque côté de la ligne ventrale nue trois spicules déjà imbriquées, mais renfermées encore dans leurs cellules-mères. La paroi de celles-ci finit par se rompre; le nombre des spicules augmente de nouveau, se formant sans cesse sous le lobe palléal ; le corps conique s’allonge rapidement et prend une courbure bien marquée sur sa face ventrale, tandis que le manteau se réduit peu à peu à ne plus former qu'une sorte de collerette à la région supérieure de l'embryon qui tombe au fond du vase, sa couronne ciliée ne suffisant plus à le soutenir dans le liquide.

C'est le septième jour qu'a lieu la métamorphose, période critique entre toutes pour l'animal. L’embryon à cette date est représenté en III. La métamorphose consiste dans le rejet de presque toute l'enveloppe externe de la larve, c'est-à-dire des cellules du voile et des deux rangées formant le lobe palléal. IT y a sept plaques dorsales calcaires, légèrement imbriquées et formées de spicules rectangulaires simplement juxtaposés, D’autres spicules de forme différente, orbiculaires, beaucoup plus nombreux, couvrent les flancs ; la face ventrale est nue.

Jusqu'à la métamorphose la larve est dépourvue de bouche et l’endoderme forme une masse pleine, flanquée latéralement de deux cordons mésodermiques, pleins également, dont l’origine est encore à élucider.

D. — GENRE NEOMENIA

À côté du genre Proneomenia, vient se placer le genre Neomenia, quien diffère par quelques caractères, et dont la description avait précédé celle de l’animal précédent. Cette étude avait été faite par Tullberg. La forme du corps est beaucoup plus ramassée, mais affecte la même apparence que celle de la Proneomenia. Le corps est très arqué (fig. 130), avec un sillon ventral très net cachant un pied. Les parois sont très épaisses. Le tube digestif débute par une partie renflée, un pharynx protractile, absolument dépourvu de franges buccales et de radula. Puis viennent l'estomac et l'intestin qui vont directement aboutir au cloaque. Le système nerveux est formé d’une masse cérébroïde d'où partent un petit collier stomatogastrique et un autre collier plus développé présentant quatre

AMPHINEURES 87

ganglions, deux ganglions pédieux et deux ganglions latéraux. De ces derniers, qui se réunissent en se renflant légèrement, part une commissure. Des ganglions pédieux partent deux nerfs longitudinaux et réunis sur tout leur parcours par des anastomoses transversales (fig. 131). Les sexes sont réunis et la disposition des organes génitaux est analogue à celle de la Pronéoménie ; mais dans le cloaque il y a un petit canal terminé par un petit pénis calcaire et des franges, des sortes de branchies anales.

L'histoire de cette espèce est assez curieuse pour être contée. Nous œ venons de voir que la FiG. 130. — Neomenia carinata, a indi- 1, Due : . vidu vu de profil. b le même vu par sa Néoménie n'avait pas de face ventrale et montrant son sillon . ‘ :

D ébeux, radula, ni de diverticule pharyngien, ni de franges buccales, mais un pénis et des franges anales. En 1882, MM. Marion et Kowalewsky étudièrent un animal qu'ils prenaient pour un Neomenia, mais qui, en réalité, était un Proneomenia. Ils virent alors des caractères tout

Fic. 191. — Neomenia

1fté ser x 3 Sora carinata. Système nerdifférents de ceux décrits par Tullberg: il y avait les "Ge ganglions . e — cérébroïdes. € commis-

franges buccales, une radula, un diverticule pharyn- mure subliipule Ge

gien, pas de pénis ni de branchies anales. Ils dirent ele A alors que Tullberg avait mal orienté son animal, qu'il latéral 67 ganglions avait pris la tête pour la queue et l’anus pour la bouche.

Dans ce cas, la radula avait été prise pour un pénis, les franges buccales pour des branchies anales, etc. Mais, chose curieuse, le système nerveux était décrit exactement avec ses ganglions cérébroïdes en avant. Hubrecht reprit alors la question et montra que le différend venait de ce que Marion et Kowalewsky s'étaient adressés à un Proneomenia, tandis que la description exacte de Tullberg se rapportait à un genre bien défini, le genre Neomenia.

E. — GENRE CHŒTODERMA

Le genre Chœætoderma est représenté par une seule espèce, le CA. nitidulum. C'est un animal extrêmement rare. On le rencontre sur les côtes de la Scandinavie, dans la mer du Nord. Il vit sous les pierres, à la grève, et dans des fonds de 500 mètres environ.

88 LES MOLLUSQUES Beaucoup de zoologistes mettent ce genre parmi les Géphyriens, à côté

des Priapulus. Mais aujourd'hui, vu ses rapports étroits avec les Proneomenia, on le met à côté de ceux-ci. Son étude a d’abord été faite par Loven, puis par Graaf et enfin par Hensen.

Le Chœtoderma est un petit animal dont la taille ne dépasse guère 3 centimètres. Le corps (fig. 132) a un aspect vermiforme, un peu arqué. L'extrémité antérieure est légèrement renflée. Plus bas, le corps présenteun

Vo

SA NNNANNN EX

N | Ne a. < À à N Ÿ N | N Fi1c. 132. — Chœtoderma nitidulum. T N La , N renflement buccal. Ÿ DS Ÿ . Ce N léger rétrécissement, puis | CEE Ÿ D vie N UE e R se termine par une extré- | 5e] 8: \\ mité renflée creuse. Dans V y | Ô N cette boursecaudale(fig.133) | Es À sont placées deux branchies ; \\ N on ne sait si celles-ci peuvent À Br À K

faire saillie au dehors, car tous les animaux que l’on

a pu étudier étaient conser- — Chœtoderma. Coupe coronale schématique de la

vés dans l'alcool.

: SA; E Fic. 133.

Sur la ligne médiane ven partie postérieure. ? prétendu péricarde. S sinus à son entrée 1 à dans le péricarde. S’ sinus à sa sortie avec les branches (b) trale, il ne seulement, à la qu'il donne aux branchies (Br). À anus. CÆconduits évacuateurs des organes génitaux. OG organes génitaux. À bourse caudale,