ÉTUDE ANATOMIQUE SUCCINCTE DE LA FISSURELLE
La Fissurelle est pourvue d’une coquille en forme de cône dont le sommet serait tronqué et remplacé par un orifice allongé. L'intérieur du cône est occupé par l'animal qui y est rattaché par un large muscle à fer à cheval, à concavité tournée en avant.
Si l’on examine l’animal par la face ventrale, on voit en avant la tête pourvue de deux tentacules, et en arrière le pied sous la forme d'une large lame musculaire arrondie. Audessus du pied règne un repli circulaire déchiqueté, l’épipodium.
Si l'on enlève l'animal de sa coquille et qu'on l’examine par la face dorsale, on voit en avant la tête, et en arrière une cavité dorsale qui
s'ouvre en avant et au pore terminal
Fi6. 142. — La partie antérieure de la Fissurelle, le
: ue l sis
manteau fendu. 7 tête. F yeux. Br branchies. R de la coquille : c’est la cavité pal-
re U rifices urinaires. Ca cavité branchiale. r Û À .
vos orifices urinaires. Ca cavité branchiale léale. En fendant celle-ci, on aperçoit sur la ligne médiane l'anus, et
de part et d'autre deux branchies bipectinées et symétriques. A leur
base s'ouvrent les deux orifices urinaires (fig. 142).
La bouche est pourvue d’une radula ; elle conduit dans un œsophage, puis sur un estomac. L'intestin se recourbe sur la face dorsale, et va s'ouvrir dans la cavité palléale sur la ligne médiane. Le cœur, placé à la base des branchies, est formé par un ventricule médian, traversé par le rectum et
par deux oreilleites symétriques. L'aorte qui en part va former en avant un vaste sinus qui englobe le pharynx et une partie de la radula. Les reins sont au nombre de deux, le droit est beaucoup plus développé que le gauche. Le système nerveux comprend deux ganglions cérébroïdes très allongés réunis par quatre commissures, deux à droite et deux à gauche, à une masse nerveuse sous-æsophagienne de laquelle sortent deux gros cordons nerveux réunis sur tout leur
Fic. 142. — Figure sché-
malique du système nerveux de la fissurelle, On a supposé éloignés les cordons ventraux qui, en réalité sont accolés intimement. ge ganglions cérébroïdes. & et b stomatogastrique. gb ganglion branchial. ça et 4 commissure croisée. € ganglions pédieux, 4 ganglions pleuraux.
Fi6. 144. — Schéma du développement de la Fissurelle.
parcours par des anastomoses en échelle. En outre, de la masse sousœæsophagienne partune commissure viscérale tordue en 8 de chiffre (fig. 143).
Ainsi, ce qui frappe le plus dans ce type, c’est la symétrie des organes. Mais il ne faudrait pas croire qu'elle est aussi parfaite qu'il y paraît. En effet, la jeune fissurelle est pourvue d’une coquille turbinée (fig. 144). Le dernier tour de celle-ci s’évase et constituera la coquille de l'adulte. Le tortillan disparaîtra ; ainsi au début l'animal n’est pas symétrique.
ANATOMIE COMPARÉE DES ORGANES 1° Coquille
La coquille est toujours unique et calcaire, généralement enroulée en spirale.
La forme la plus simple de la coquille est celle de la Patelle, qui a la forme d’un cône symétrique. C’est d’ailleurs sous cette forme qu’apparaït la première coquille des embryons, mais en général celle-ci s'accroît
moins d’un côté que de l’autre, et alors elle s’enroule en spirale. Dans ce
cas on peut avoir des tours de spires soit enroulés dans un même plan, soit enroulés autour d'un axe (coquilles turriculées). C'est ce dernier cas qui
À B A ]l B' oO Fic 145. — Coupes longitudinales schématiques
de deux coquilles, l'une (A) à columelle pleine, l'autre (PB) à columelle creuse, Z1 bouche. © ombilic.
est de beaucoup le plus fréquent. Les différentes parties d'une coquille ont reçu des noms particuliers dont quelques-uns sont bons à connaître.
L'axe médian est la colu- Celle-ci peut revêtir d'être différentes. Si l'animal accroît ses
melle.
deux manières
tours de spires en s'enroulant
autour de l'axe, mais en en restant toujours éloigné, la columelle sera creuse; on dit alors que la coquille est ombiliquée, du nom d'ombilic que porte l'ouverture du canal longitudinal. Si les tours de spires s’accolent constamment à l'axe, la columelle sera pleine. L'ouverture de la coquille est la bouche : son bord libre est le
labre, son bord attenant à la columelle est le Za-
F16. 146. — Coupe schématique de
la coquille de Triton. S sommet. Su sutures. C columelle, Sp tours en spires. Z bouche.
Si siphon,
bium. Le point où commence la spire est le s0met. La ligne suivant laquelle s'accolent les tours de spires est la suture. Enfin souvent la bouche se prolonge en un appendice creux, le siphon. On dit alors que la coquille est siphonostome, tandis que celles qui ont une bouche arrondie sont dites holostomes.
Pour l'arrangement et les ornements de toutes ces parties, les coquilles ont des formes diverses dont la description ne présente aucun intérêt général. Il n’y a qu'un point à noter, c'est que les unes sont dextres, les autres sénestres. Pour les distinguer, il suflit de les regarder par le sommet: si on voit les tours de spires se faire dans le même sens que les aiguilles d’une montre, la coquille est dextre ; dans le cas contraire, elle est sénestre. On peut aussi regarder la coquille de face, la bouche tournée du côté de l'observateur : si celle-ci est à droite de la coquille, la coquille est dextre.
Mais il faut dire que la plupart des cocuilles sont dextres. Il ÿ en a peu qui soient sénestres. D'ailleurs, dans un même genre ou dans une même espèce, on peut trouver à la fois des coquilles dextres et des coquilles sénestres.
Une particularité intéressante à signaler est celle des coquilles qui pré-
sentent une ou plusieurs perforations: cela se voit chez les Fissurelles, les Haliotides, etc. Ces orifices sont dus simplement à ce que le manteau en ces points a cessé de sécréter pendant quelque temps pour reprendre sa sécrétion un peu plus tard quand il a grandi. I] n'y a quelquefois qu'une échancrure. Il est à noter que ces Mollusques à coquille perforée ou échancrée sont les plus anciens au point de vue paléontologique, et les plusinférieurs au point de vue anatomique.
L'accroissement de la coquille se fait, comme nous venons de le dire, par le bord du manteau. Cet accroissement se fait inégalement à toutes les époques, de telle sorte qu'on voit à la
surface de la coquille des stries per- "11 CMOS je SS pendiculaires à l’axe qui sont des stries . 3 Fic. 147. — Schéma montrant la formation des d'accroissement. perforations de la coquille de l'Haliotide.
La structure de la coquille est la
même que celle des Acéphales. Ily a généralement une couche cuticulaire, au dessous une couche d’émail, et enfin une couche feuilletée. La surface interne peut être soit nacrée, soit porcellanée. Les coquilles nacrées semblent les plus primitives. Dans les coquilles porcellanées, la structure est plus complexe. Le test est formé de trois couches. La plus interne et la plus externe sont formées de prismes perpendiculaires à la paroi, tandis que l'intermédiaire est formée de prismes disposés à 45 degrés les uns sur les autres.
2° Manteau
Le manteau des Prosobranches est tout différent de celuique nous avons vu chezles Acéphales. C'est un repli unique des téguments qui recouvre la partie antérieure et dorsale du corps, en limitant ainsi une cavité dite cavité palléale. Vu son origine, le manteau est constitué par une lame de tissu conjonctif, tapissée d’épithélium sur ses deux faces. L'’épithélium externe sécrète la coquille, tandis que l'épithélium interne forme par places différents organes que nous étudierons plus loin : les branchies, les fausses branchies et la glande à mucus.
La cavité palléale est habituellement plus ou moins largement ouverte à la partie antérieure. Quelques dispositions particulières sont à signaler: chez les Fissurelles la cavité est ouverte en arrière par un trou qu'on voit au sommet de la coquille et chez les Haliotides elle présente une fente sousjacente à la ligne de trous de la coquille. Chez les autres Prosobranches, l’eau est amenée dans la chambre branchiale par les cils vibratiles qui la font pénétrer par la large fente antérieure. Mais souvent aussi l'entrée de
l'eau est réglée par la présence d’un siphon. Celui-ci est un simple repli du bord du manteau, recourbésur lui-même, et s'allongeant plus où moins dans le milieu ambiant, en se logeant dans l'appendice de même nom que nous avons signalé dans certaines coquilles dites siphonostomes. Tantôt le siphon demeure à peu près de la même longueur que la coquille : c’est ce qui se rencontre chez beaucoup de Prosobranches herbivores. Tantôt le siphon s’allonge énormément et dépasse de beaucoup la coquille: cela se rencontre principalement chez les Prosobranches carnivores !.
Il faut aussi noter que la cavité palléale et ses annexes sont toujours innervées par les premiers ganglions de la chaine viscérale.
M. F. Bernard a montré que la face interne du manteau était tapissée de trois sortes d'éléments seulement: des cellules indifférentes habituellement cihées, des cellules sensorielles et des cellules sécrétrices. Ce sont ces trois sortes d'éléments qui, en se groupant dans différentes proportions, constituent les organes nombreux que recouvre le manteau. Ainsi, dans la région comprise entre le rectum et la branchie, les cellules glandulaires sont plus abondantes que partout ailleurs, et la région devient spécialement sécrétrice. De même, c’est l'accumulation des cellules neuro-museulaires qui produit l'organe de Spengel.
3° Système musculaire
Les Prosobranches sont des animaux très musculeux et, comme chez tous les mollusques, les muscles sont très intimement unis à la peau. Leur derme est formé d'une épaisse couche musculaire, et le pied est presque exclusivement formé par ce tissu. Le muscle le plus puissant est le muscle columellaire, qui vient s'attacher dans le premier tour de spire à la columelle. Il se rend de là au pied et à l’opercule quand il y en a un. C'est grâce à la présence de ce muscle volumineux que l'animal est attaché à la coquille, et c'est sa contraction qui lui permet de rentrer à son intérieur. Chez les prosobranches dontla coquille n’a pas de columelle (Patella, Fissurella), le musele a la forme d’un fer à cheval ouvert en avant, et chez ceux dont la coquille est à peine spiralée (/Zaliotis) il est volumineux, ovalaire et vient s'attacher largement à la paroi de la coquille. Les Patelles, les Fissurelles et les Haliotides vivent sur les rochers, et lorsqu'on cherche à les saisir, ils contractent fortement leur musgle, tandis que leur pied fait ven-
1 Chez quelques Prosobranches, l’Ampullaire entre autres, on trouve un organe qui ressemble beaucoup au siphon palléal, mais qui n'entraîne pas une déformation de la coquille, Cet organe, auquel on donne aussi le nom de siphon, est une dépendance des léguments dorsaux.
touse, etils sont si intimement accolés au rocher, qu'il est presque impossible de les en détacher. « On assure que, durant l'expédition scientifique de la Vénus, un matelot, qui glissait ses doigts au-dessous d’une coquille de Patella mexicana, fut fait prisonnier par ce Mollusque, et ne put se dégager qu'avec peine » !.
4° Tube digestif
Le tube digestif est toujours extrêmement simple. Une bouche munie d'une radula ou pharynx, un œsophage se renflant en un estomac, puis un intestin se recourbant sur le dos, se dirigeant en avant et allant déboucher dans la cavité palléale: tel est le schéma général. À signaler comme glandes accessoires : le foie, grosse glande de couleur généralement brune qui occupe le tortillon, dont les canaux excréteurs viennent déboucher dans l'estomac. Il y aussi ordinairement deux glandes salivaires qui viennent déboucher dans le pharynx. Ces glandes atteignent un grand développement chez les Prosobranches carnassiers. « Tels sont les Dolium, dont chaque glande se compose d'un renflement antérieur, compact, et d’un renflement postérieur beaucoup plus volumineux et de texture membraneuse. Le renflement antérieur sécrète la salive proprement dite: le renflement postérieur est constitué par des éléments tubuleux, enveloppés par une tunique musculeuse, et qui produisent un liquide extrêmement corrosif, dans lequel on trouve de l'acide sulfurique. La découverte de ce fait intéressant est due à Troschel. En examinant à Messine un Dolium galea, ce savant vit le Mollusque projeter un jet de salive, qui, en tombant sur le pavé de marbre, produisit une vive effervescence ?. »
Chez quelques genres (Murexæ, Purpura)il y à une glande anale.
La partie de beaucoup la plus variable du tube digestif est la partie antérieure.
La trompe n'existe pas toujours. Il peut n’y avoir qu'un museau saillant (Fissurelle), qu'on désigne alors sous le nom de mufle ou de rostre. Celuici peut s'allonger beaucoup et constituer une trompe entièrement dévaginable. D’autres fois enfin la trompe est divisée en deux parties : l’une qui n’est pas évaginable, c’est la gaine de la trompe ; l’autre qui est la trompe proprement dite.
D'après M. Bouvier, les modifications du mufle sont importantes en ce
1 Fiscaer, Manuel, p. 30.
2 Fiscuer, Manuel, p, 42.
sens quelles offrent un moyen commode de classification. On peut établir quatre divisions pour réunir les différentes formes de mufles :
À. Mufle simplement contractile : Diotocardes:; Rostrifères :
B. Mufle complètementrétractile : Semi proboscidifères, Proboscidifères holostomes :
C. Mufle invaginable seulement à la base : Proboscidifères siphonotomes, presque tous les Sténoglosses.
D. Mufie proboscidien indépendant de la trompe : Terebridés.
L'appareil le plus intéressant est la radula. Celle-ci, composée de dents chitineuses, prend naissance dans un cul-de-sac parfois extrêmement long. De là la radula vient s'appuyer contre une éminence très musculeuse qui lui permet de faire un mouvement analogue à celui d’une râpe. Par ce mouvement, les aliments introduits sont réduits en minces fragments. En mème temps les dents s’usent, mais elles sont remplacées au fur et à mesure par des dents de nouvelle formation.
La radula est formée de deux parties : les dents chitineuses et les plaques cartilagineuses sur lesquelles elles reposent et auxquelles viennent s'attacher les muscles moteurs. Chacune des dents est un produit cuticulaire d'un massif de plusieurs cellules occupant le fond du cul-de-sac. D'autres cellules voisines sécrètent un vernis qui se dépose sur la dent. Sur une ligne transversale il y a autant de massifs de cellules, dites odontoblastes, qu'il y a de dents dans une seule rangée de la radula.
Les dents de la radula sont disposées à la fois en rangées longitudinales et en rangées transversales. Mais, tandis qu’elles sont toutes semblables suivant les rangées longitudinales, elles varient dans une même rangée transversale. Il y a habituellement trois sortes de dents: la dent qui occupe la région médiane de la rangée transversale est la dent centrale ou rachiale ; à droite et à gauche de celle-ci sont les dents latérales ou pleuræ. Enfin, tout à fait sur le bord de la radula, sont les dents marginales ou uncini. On voit que, si on divise la radula en deux moitiés, chacune de celles-ci est semblable à l’autre.
L'étude de la radula est très importante au point de vue de la diagnose des genres et des espèces. Aussi, pour faciliter les descriptions, a-t-on employé une formule dentaire analogue à celle dont on se sert pour les vertèbres. On met au milieu le nombre de dents centrales : à droite et à gauche le nombre des dents latérales, et sur les cotés le nombre des dents marginales. Ainsi, pour un mollusque qui a une dent centrale, deux pleuræ el six uncini, la formule est:
Les variations de la radula sont extrêmement nombreuses. Néanmoins c’est sur elle qu’on a établi la classification des Prosobranches et celle-ci répond assez bien aux affinités des genres.
Chez les Diotocardes, le caractère fondamental de la radula est la multiplication des dents centrales et marginales. Elle se compose essentiellement : 1° de plusieurs dents centrales ; 2 d’une dent latérale ordinairement très grande ; 3° d’un grand nombre de dents marginales, très serrées. Il y a là deux cas à considérer: ou bien les dents latérales sont peu développées, et l'on a les Docoglosses (Patelle) ; ou bien les dents latérales sont très développées, et l’on a les Rhypidoglosses (Fissurelle); c’est ce dernier cas (fig. 148) dont la formule dentaire est
22 CONTRE EPS
Fic. 148. — Radula de F'issurelle. DC dents centrales. Z dents médianes latérales. AZ dents marginales.
