DÉVELOPPEMENT DES CÉPHALOPODES

Le développement des Céphalopodes a été étudié surtout chez la Seiche et le Calmar, c'est-à-dire chez des Décapodes. L'embryogénie des Octo-

æ Fic. 314. — Blastoderme à quatre segments. aal Fic. 319. — Blastoderme à huit segments. g sillon premier sillon, b second sillon. de troisième ordre.

podes est presque tout entière à faire. Quant à celle du Nautile, elle est

totalement inconnue.

La segmentation et la formation des feuillets a été étudiée avec grand

Fic. 316. — Blastoderme à seize segments. 4 sillon de quatrième ordre, bm blastomères. be € ; blastocomes. Fic. 317. — Blastoderme à vingt-huit segments.

soin par M. Vialleton (1888). C'est d’après son travail que nous donnons les descriptions qui suivent (fig. 314 à 318).

Le vitellus formatif est réduit chez la Seiche à une lame placée à la superficie du vitellus de nutrition, au pôle aigu de l'œuf, et dans laquelle on distingue, immédiatement après la fécondation, une portion centrale granuleuse, épaisse, disque germinatif, qui passe graduellement dans une por-

tion périphérique très mince, formée d'un protoplasma hyalin, lequel se

différencie peu à peu à la surface du vitellus en gagnant le pôle mou. Après la conjugaison des pronuclei, le disque germinatif est de forme

ronde ou ovale, etle premier noyau

de segmentation occupe dans son

étendue une position très légère-

ment excentrique. Autour de ce

noyau, les granulations protoplasmiques sont rangées en files rayonnantes.

Le premier sillon de segmentationest méridien etdivise le disque germinatif en deux parties égales.

Il est indépendant des globules polaires, c'est-à-dire passe rarement par ces derniers, mais bien

plus souvent à leur droite ou à leur gauche, et sa direction pré-

Fic. 318. — Blastoderme à trente-deux segments.

sente, avec les globules polaires, les mêmes rapports que les deux pronuelei, marchant à la rencontre lun de l’autre, présentaient avec ces derniers.

Les deuxième et troisième stades sont produits respectivement par deux, puis par quatre sillons méridiens qui déterminent la formation de quatre, puis de huit segments inégaux, symétriquement placés par rapport au premier sillon qui devient l'axe du blastoderme. Les globules polaires n’occupent pas exactement le point de convergence des sillons, mais se trouvent placés auprès du premier sillon, à quelque distance du centre du blastoderme. Si l’on oriente le blastoderme en plaçant en haut la partie de l'axe près de laquelle se trouvent les globules polaires, on voit que les huit segments sont ainsi disposés : de chaque côté de l'axe, en haut, un segment large suivi de deux autres segments larges latéraux, et enfin, en bas, un segment étroit. Ces huit segments, bien qu'inégaux, ont tous la même valeur morphologique : ils représentent des macromères.

Au quatrième stade, les six segments supérieurs et latéraux se divisent chacun en deux par un sillon méridien ; mais les deux segments inférieurs étroits se divisent au contraire par un sillon équatorial, qui détache leur sommet sous forme d’une petite cellule qui prend place au centre du blastoderme. Ces cellules sont les micromères. A la fin du quatrième stade, le blastoderme comprend done deux micromères et quatorze macromères.

La segmentation consiste dans la bipartition de chacun des éléments

(micromères et macromères) que comporte le blastoderme à un moment donné. Cette bipartition ne se fait pas simultanément dans toute l'étendue du blastoderme, mais elle commence d'abord dans les éléments (blastocônes et blastomères) placés dans la portion supérieure du blastoderme, et s'achève dans ces éléments avant que les blastocônes et les blastomères intérieurs se soient divisés, mais elle ne recommence jamais dans la partie supérieure du blastoderme avant que les éléments qui occupent la partie inférieure se soient divisés à leur tour.

À la fin du cinquième stade, le blastoderme comprend douze micromères et vingt macromères. Les douze micromères sont produits de la façon suivante : quatre viennent du dédoublement des deux micromères qui existent au stade précédent ; les huit autres sont fournis par la division du sommet de huit blastocônes présents au troisième stade, de telle façon que, le cinquième stade accompli, chacun des blastocônes [macromères) présents au troisième stade aura fourni au moins un blastomère (micromère).

La segmentation continue régulièrement comme une bipartition de tous les éléments du blastoderme, mais le nombre des blastomères augmente plus rapidement que celui des blastocônes. A la fin de la segmentation, les blastomères [micromères) sont fort nombreux (plus de trois cents). Ils forment une plaque circulaire limitée en dehors par la zone des blastocônes. Les micromères qui forment cette plaque sont disposés sur un seul plan, leur contour est polygonal, irrégulier, et leur taille est variable. En cénéral, les plus petits occupent le centre, les plus grands le bord de la plaque circulaire qu'ils constituent par leur réunion. Par suite, on peut distinguer dans cette dernière une aire centrale formée par de petits micromères assez réguliers, et une zone située en dehors de ces derniers, occupée par des micromères de plus grande taille, qui joueront un rôle spécial dans la suite. C'est la zone moyenne. En dehors de la zone moyenne se trouve la zône des blastocônes, lesquels sont à ce moment de simples amas de protoplasma granuleux pourvus d'un noyau, situés dans la lame hyaline très mince et parfaitement continue entre eux.

Suivons maintenant les transformations de ces zones.

1° La zone des blastocônes commence à se diviser, puis à souder ses éléments. Elle finit par constituer une lame protoplasmique continue, serrée de noyau, c'est-à-dire un véritable plasmodium. Cette membrane serrée de noyau, qui s'étend peu à peu sur le vitellus, constitue la #embrane périvitelline ;

2° En même temps la zone moyenne du blastoderme est devenue le siège d'une prolifération abondante, qui a amené la formation de plusieurs strates superposés. Cette zone moyenne forme un bourrelet assez épais dans lequel on ne peut pas reconnaître pour le moment des feuillets distincts ;

3° L’aire centrale se contente de régulariser ses cellules. Il n’y a pas de cavité de segmentation.

À ce moment la membrane périvitelline multiplie ses noyaux et s'accroît.

FiG. 319. — Coupe du bord du blastoderme au moment de la formation de la membrane périvitelline. Mmpv membrane périvitelline placée dans le prolongement du blastoderme (B4). vn vitellus nutritif.

Au début elle s'applique contre les cellules du blastoderme ; par son acerois-

Fic. 320. — La membrane périvitelline commence à s’enfoncer sous le blastoderme.

sement, elle envoie au-dessous de ces dernières une mince lame de sa propre substance (fig. 319 et 320).

Le bord interne de la membrane périvitelline est ainsi intercalé entre le vitellus et le blastoderme; en dehors de ce dernier la membrane périvitelline ZÆ recouvre seule et pour un temps en-

core assez long le vitellus. Au début elle ne s'étend pas sous le centre du blastoderme, mais bientôt ses noyaux

Fi. 321. — Schéma du développement de l'œil. A formation de la eupule ectodermique. AZ mésoderme. Æ ectoderme. B isolement de la vésicule oculaire. C phase plus avancée. R rétine. CP partie postérieure du cristallin. CA partie antérieure du cristallin. A7 repli donnant l'iris. Æe repli donnant la cornée. M mésoderme.

se multiplient à son bord interne, et au bout de quelque temps elle est parfaitement continue, s interposant ‘partout entre le vitellus et l’em-

bryon, et ne laissant aucun point de ce dernier en contact direct avec les substances nutritives : c’est elle qui constitue l’endoderme.

Dans l'œuf de Seiche, arrivé à la période de développement que nous venons de considérer, on peut donc distinguer : 4° l’ectoderme, qui forme une plaque arrondie unistratifiée dans son centre, et composée sur son pourtour de plusieurs rangs de cellules, produites aux dépens de la couche superficielle par délamination; 2° le mésoderme (en partie), représenté par les strates profonds des bords du blastoderme ; 3° la membrane périvitelline, que l’on peut regarder comme l’'endoderme primitif.

Le bord du blastoderme s’accroit d'une manière notable, tandis que l'aire centrale garde à peu près les mêmes dimensions. À partir d’un certain moment, le bord du blastoderme, tout en continuant à s'accroître et à s'étendre sur le vitellus, devient plus mince et par conséquent plus clair. Toute la portion du blastoderme comprise en dedans de la bande claire qui se forme ainsi à son pourtour constituera le corps de l'embryon ; la bande claire périphérique est la première indication de cette partie du blastoderme qui entourera plus tard tout le vitellus, c’est-à-dire le sac vitellin externe.

Au mésoderme originel s'ajoutent un peu plus tard d'autres éléments mésodermiques, par une prolifération secondaire de l’ectoderme.

Nous connaissons maintenant l’origine et la structure des trois feuillets du disque blastodermique. Voyons comment celui-ci va former l'embryon.

Fi. 322. — Vue de face du disque germinatif de Ja Fi6. 323. — Vue de face d'un disque germinatif plus Seiche. mt manteau. € glande coquillère. br bran- âgé. an anus. # bouche. p lobe céphalique. æ ‘œil. chics, f entonnoir. æ yeux. 1-2-3-4-5 bras.

Cette partie du sujet a été étudiée avec beaucoup de soin par Külliker, Ussow et Bobretzky.

Le blastoderme étant une fois constitué, on voit apparaître à sa surface une série d'éminences qui sont représentées de face dans la figure 322. Tout au centre on voit une éminence vaguement quadrangulaire, le manteau, portant en son milieu une cupule, la glande coquillère. A droite et à gauche du rudiment en question, on voit deux éminences en forme d’ares de cercle,

qui ne sont autres que des rudiments de l’entonnoir. Ces deux parties en s’accroissant finiront par se rencontrer et se souder, au moins chez les Dibranchiaux. Plus en dedans des rudiments de l’entonnoir, on aperçoit deux petits mamelons, les futures branchies. Enfin, en arrière, on aperçoit deux cupules oculaires. Ainsi dès le début l'embryon affecte une symétrie

bilatérale, soit dans la segmenta- ÿ tion du blastoderme, soit dans l'apparition des organes.

Un peu plus tard (fig. 323)apparaissent les deux paires postérieures des bras. La tête se montre déjà sous la forme de deux paires d'épaississements latéraux dont les plus extérieurs portent les yeux. À ce moment, l'embryon est tout entier cilié : mais ici il n’y a pas de rotation dans l'œuf, comme cela se voit chez les Gastéropodes.

Les deuxième, troisième, quatrième paires de bras font ensuite leur apparition, toujours rangés en cercle autour du blastoderme.

Le manteau s'accroît de plus en plus et commence par recouvrir les branchies.

Aux deux pôles opposés (antérieur et postérieur) du blastoderme, apparaissent bientôt les invaginations anale et buccale.

Quant à la première paire de bras, ellenait assez loin des autres bras, sur les côtés des épaissis-

Fic. 324. — Vue de profil de trois stades avancés du développement de la Seiche.

sements céphaliques.

C'est l'embryon arrivé à cette phase que représente la figure 324.

Jusqu'ici l'embryon n'avait formé qu’une cupule assez épaisse, reposant sur un des pôles du vitellus. Bientôt il se soulève en forme de dôme, tandis que les bords du blastoderme s'étendent de plus en plus à la surface du vitellus (fig. 324). Toutes les parties se développent de plus en plus, de manière à donner à l'embryon la forme d'une petite Seiche, portant à la face ventrale de son cou l'énorme sac vitellin. Puis celui-ci diminue de volume, tandis que l'embryon augmente. Au moment de l'éclosion l'embryon est

deux ou trois fois plus gros que le sac vitellin. Finalement ce dernier est complètement resorbé.

Quelques mots pour terminer sur le développement des organes.

La glande coquillère est au début une fossette formée par une invagination du manteau. Les replis qui forment l'orifice de cette fossette s’accroissent de plus en plus et finissent par se souder pour constituer une cavité close, dans laquelle la coquille sera sécrétée. La position et le mode de formation de la glande coquillère sont exactement les mêmes que chez les autres embryons de Mollusques.

Bien que le fait paraisse en dehors de tout ce que nous savons sur l’oricine du système nerveux, il ne semble pas y avoir de doute que le système nerveux des Céphalopodes se forme aux dépens du mésoderme (Lankester). Mais nous devons remarquer que, le mésoderme étant une formation ectodermique, le système nerveux en définitive provient, quoique indirectement, de l’ectoderme.

Quand nous avons décrit l'anatomie de l'œil, nous avons trouvé une analogie remarquable avec l'œil d'un Vertébré. Mais ce n'est qu'une apparence toute extérieure, car le mode de développement est tout différent. Chez les Vertébrés, en effet, la capsule oculaire provient d'une évagination des vésicules cérébrales. Ici, l'œil apparaît comme une invagination de l'ectoderme. — Cette invagination se met en rapport avec les nerfs venus du cerveau. On voit qu'à ce moment l'œil est celui du Nautile. Chez la Seiche, le développement va beaucoup plus loin. La fossette oculaire se ferme complètement. Le cristallin naît par deux parties distinctes, un épaississement cuticulaire de l’épiblaste dela vésicule, et un épaississement semblable de l'épiblaste externe. Dès le début de la formation du cristallin, un repli constitué par l’ectoderme et le mésoderme apparaît autour de la fossette optique, et donne naissance à l'iris. Plus tard un nouveau repli de l'ectoderme apparaît autour de l'œil, et constitue la chambre oculaire antérieure. Le repli forme la cornée en avant et la sclérotique sur les côtés.

CLASSIFICATION

Les Céphalopodes se divisent en deux ordres : les Dibranchiaux et les Tétrabranchiaux. Les premiers se divisent à leur tour en deux sous-ordres : les Octopodes et les Décapodes.