PHYLOGÉNIE DES CÉPHALOPODES

Bien que l'étude paléontologique des Céphalopodes soit l’une des plus avancées, il est encore bien difficile de se faire une idée générale de la phylogénie de ces animaux, et cela pour deux causes : la première est qu'il y a tout un sous-ordre, celui des Octopodes, qui échappe à la fossilisation par l'absence de la coquille ; la seconde provient de ce que la place zoologique des divers fossiles n’est pas établie d'une manière certaine.

Cependant ilest un certain nombre de données qui sont acquises. Il est à noter d'abord que les Tétrabranchiaux, qui se sont montrés à nous d’une organisation très inférieure à celle des autres Céphalopodes, paraissent être les formes les plus anciennes ; c’est dans le Silurien supérieur qu'ils prennent leur maximum d'extension et ils y déploient une grande richesse de formes représentée par les genres Nautilus, Cyrloceras, Gomphoceras, Phragmoceras, Cyroceras, etc. Dans le Dévonien et le Carbonifère les derniers genres s’atténuent et disparaissent ; il n’y a que le genre Nautile qui se soit perpétué jusqu’à nous.

Il n’en est pas de même des Dibranchiaux Décapodes qui, très peu développés pendant la période primaire, prennent une extension énorme pendant la période secondaire, pour voir disparaître la plupart de leurs genres au début de l’époque tertiaire. Pendant l’époque primaire ils sont représentés par des Gonialiles qui, nous l'avons montré, ont donné naissance à toute l'immense série des Ammonites dont des tableaux généalogiques très complets ont été donnés, et qui, en se déroulant à l’époque crétacée, ont donné les Scaphites, les Baculites etles Turrilites. Le groupe des Ammonées ne parait plus représenté actuellement que par le genre Spirula.— Pendant la période secondaire aussi les Bélemnites ont pris une grande extension. On pense que ces Bélemnites à coquille interne et probablement à deux branchies proviennent des Orthoceras à ‘coquille externe

et à quatre hranchies. En, effet dans le Trias et le Lias on trouve des Bélemnites qui paraissent avoir été à moïtié internes et à moitié externes. La longueur du phragmocône et la grandeur de la chambre d'habitation formée par le proostracum conduisent à croire que la coquille était externe, au moins en partie.

Pus tard ces Bélemnites, en diminuant leur rostre et en développant leur proostracum, ont vraisemblement donné naissance aux Décapodes . actuels (Seiche, Calmar).

Quant aux Octopodes, vu l'absence de leurs fossiles, il est bien difficile de dire d’où ils proviennent. Ils semblent constituer un rameau dérivé des Décapodes par l’atrophie de la coquille et une vie moins pélagique.

CARACTÈRES GÉNÉRAUX

Nous avons étudié séparément chacune des classes qui constituent le grand embranchement des Mollusques. Nous devons maintenant voir quels sont les caractères de ceux-ci envisagés dans leur ensemble.

Exrérieur. — Les Mollusques se distinguent tout de suite des Vers par l’absence de métamérisation : ce sont toujours des animaux mous, à téguments non encroûtés de chitine, etne présentant jamais de sillons transversaux qui pourraient faire croire à une métamérisation, soit réelle, soit seulement superficielle : ce sont des animaux simples. Mais, si cela est exact au point de vue de l'adulte, il n’en est pas de même quand on envisage l'embryon. En effet, nous avons dit à propos du développement des Gastéropodes que l'étude des organes embryonnaires amenait à considérer la larve comme formée de deux segments. Le segment antérieur est résorbé presque dans son entier. Quoi qu'il en soit, jamais le corps du Mollusque n'est formé de plus de deux segments.

La tête est généralement distincte; on sait qu'elle ne l’est pas chez les Acéphales où l’on peut même dire qu’elle fait défaut.

Il n’y a jamais de membres locomoteurs comme les pattes articulées des Arthropodes ou les parapodes des Vers. Les soies caractéristiques de ces derniers font complètement défaut.

Maxreau. — Le manteau est caractéristique des Mollusques : c'est un repli des téguments destiné à abriter les organes de la respiration.

Il forme deux lames latérales chez les Acéphales, une lame dorsale chez la plupart des Gastéropodes, et une lame ventrale chez les Céphalopodes.

Voice. — Le voile est un organe larvaire caractéristique de la larve des Mollusques. On sait que c’est la partie soulevée du cercle cilié de la trochosphère.

Prep. — Le pied est également caractéristique des Mollusques : ce n'est

autre chose que la partie ventrale de la région céphalique qui est devenue très musculeuse et s’est séparée plus ou moins distinctement du reste du corps.

La forme du pied est très variable suivant les classes : chez les Acéphales c’est une masse en forme de hache, c’est-à-dire massive etlégèrement aplatie latéralement. Chez les Prosobranches, Opisthobranches et Pulmonés, c'est une large sole aplatie dorso-ventralement et servant à la reptation. Chez les Hétéropodes, le pied dissocié est transformé en larges lames natatoires aplaties latéralement. Chez les Ptéropodes, ce sont deux ailes céphaliques. Enfin les bras couverts de ventouses des Céphalopodes représentent aussi un pied.

CoquiLze. — La coquille n'existe que chez les Mollusques : et parmi ceux-ci il en est peu qui en manquent complètement. En général, même lorsqu'elle n'existe pas à l’état adulte, on la rencontre chez l'embryon.

Nous n'avons pas à rappeler les variations nombreuses qu'elle affecte.

Opgrcuze. — L'opercule n'existe que chez quelques Mollusques. Il semble homologue d’un organe ayant les mêmes fonctions que l'on trouve chez quelques Annélides Tubicoles (Spéirorbis, par exemple).

CAviTÉ GÉNÉRALE. — La cavité générale existe chez les types les plus élevés ; chez les types inférieurs, elle est très réduite et ne subsiste plus que sous la forme de cavité péricardique.

Au début la cavité générale provient d’une partie creusée dans les masses mésoblastiques. Elle n’est pas une partie isolée de la cavité intestinale : nous avons affaire à des Schizocæliens, et non à des Entérocœliens.

SYSTÈME NERVEUX. — La forme du système nerveux est éminemment caractéristique. Il est composé de trois paires de ganglions, une paire de ganglions cérébroïdes dorsaux par rapport au tube digestif, et réunis par deux colliers œsophagiens à une paire de ganglions pédieux et à une paire de ganglions pleuraux. Ces deux colliers œæsophagiens n'existent que chez les Mollusques.

Vus de côté, les ganglions simulent les trois sommets d’un triangle. Le triangle latéral n’est incomplet que chez les Acéphales, la commissure pleuro-pédieuse faisant défaut.

De nombreux auteurs ont cherché à homologuer le système nerveux des Mollusques à celui des Vers : on dit, par exemple, que le collier postérieur seul représente le collier des Vers, que les ganglions pleuraux représentent la chaîne ventrale, et que le collier antérieur est un collier secondaire et représente seulement l’ensemble des nerfs de la tête. Mais, en somme, toutes les théories émises sont tout à fait fantaisistes et gratuites.

ORGANES DES sENs, — Les otocystes ne manquent que rarement et sont

250 LES MOLLUSQUES toujours innervés par les ganglions cérébroïdes (à part les Hétéropodes et peut-être les Acéphales).

Tuse piGesrir. — Si l’on excepte le cas des Amphineures, le tube digestif ne s'étend pas en ligne droite de la bouche à l'anus. Il décrit toujours une courbe pour aller s'ouvrir à l'anus plus ou moins rejeté au voisinage de la bouche: il a la forme d’un U.

Le point le plus important à signaler dans le tube digestif, c’est l'organe appelé radula, qui est absolument spécial aux Mollusques : il ne manque œuère qu'aux Acéphales.

La présence de la radula semble un très fort argument contre ceux qui veulent chercher l'origine des Mollusques dans les Vers fixés. Ne peut-on trouver chez ceux-ci un appareil homologue? La différence provient de la direction particulière dans laquelle s'estdéveloppé chacun des deux groupes. « Tous les deux, dit M. Ed. "Perrier !, descendent d'Annélides errantes, et chez ces dernières au tube digestif est annexée une trompe qui est très souvent armée soit d'épines cornées, que M. de Quatrefages désigne sous le nom de denticules, soit de longues dents disposées symétriquement par paires et mobiles latéralement comme les mâchoires des Insectes. On les désigne quelquefois sous ce dernier nom; mais entre les denticules et les mâchoires le passage s'établit d'une façon insensible: ce sont des organes de même nature, et leur ensemble présente une incontestable ressemblance avec l'armature linguale des Mollusques; leur nombre est moins grand chez les Annélides, mais le plus souvent, à côté des denticules qui fonctionnent, il y en a un certain nombre en voie de formation, et qui sont destinées à les remplacer en cas d'usure. Que la résistance des uns devienne plus grande, que l'accroissement des autres devienne plus rapide, le nombre des pièces cornées qui peuvent exister simultanément augmente l’armature, et la trompe de l’Annélide se transforme en une radule de Mollusque. »

APPAREIL CIRCULATOIRE. — Le cœur artériel est toujours distinct et divisé en un ventricule et une ou deux oreillettes: les artères sont en général bien définies ; il n’en est pas de même de l'appareil veineux: celui-ci est simplement représenté par les lacunes interorganiques, d’où le sang se rassemble dans des sinus plus ou moins nets avant de se rendre à la branchie. Cependant chez quelques Céphalopodes il y a quelques veines bien endiguées.

APPAREIL RESPIRATOIRE. — La plupart des Mollusques respirent par des branchies, abritées ou non dans la cavité palléale. Celle-ci est parfois transformée en un poumon.

1 Ed. Perrier, Les Colonies animales, Paris, 1881, p. 642. Voir surtout la figure 151 qui est trés suggestive.

APPAREIL EXCRÉTEUR. — Chez l'embryon, il y a deux paires d'organes excréteurs. Chez l'adulte, il n’y en a plus que deux, communiquant d’une part avec l'extérieur, d'autre part avec la cavité péricardique qui, on le sait, est une portion de la cavité générale. Ces organes ont donc les mêmes connexions que les organes segmentaires des Vers : ils s'en distinguent en ce que la partie glandulaire est énormément développée, et en ce qu'ils servent très rarement à l'évacuation des produits génitaux.

Repropucrion. — La reproduction est toujours sexuelle.

DévecoppemEenTr. — Chez les Céphalopodes, la grande abondance du vitellus permet à l'animal de se développer tout entier dans l’œuf sans présenter des formes larvaires libres.

Chez tous les autres, la larve est d'abord une trochosphère semblable à celle des Vers et des animaux voisins. Puis la larve passe au stade véligère absolument caractéristique des Mollusques.

Hagrrar. — À part les Pulmonés et quelques autres, tous sont aquatiques et principalement marins. Les parasites sont extrêmement rares.

Résumé. — En résumé, on voit que, si l’on laisse de côté le groupe des Céphalopodes, les Mollusques présentent ane homogénéité remarquable. Il est cependant impossible de faire des Céphalopodes un groupe à part, car ils possèdent une coquille, un manteau, une radula et un système nerveux de Mollusques.

Les caractères les plus généraux de l’embranchement sont, en résumé :

1° Métazoaires cœlomates ;

20 Un manteau ;

3° Une coquille;

4° Deux colliers nerveux;

5° Un pied ;

6° Une radula ;

7° Corps de Bojanus ;

8 Larve trochosphère, puis véligère ;

9 Au plus deux segments.

Divisions. — L'embranchement ainsi caractérisé se laisse diviser en six classes :

1° Crasse. Acéphales. — Remarquables par leur symétrie, leur

coquille bivalve, l'absence de tête, leur pied aplati latéralement, leur manteau qui forme deux lobes latéraux, l'absence de radula, le triangle nerveux latéral incomplet, l'absence de stomatogastrique, leurs corps de Bojanus symétriques, leur cœur traversé par le rectum, l'absence d’appareil copulateur.

2° Crasse. Scaphopodes. — Remarquables par leur coquille unique,

l'absence de tête, leur triangle latéral incomplet, l'absence d'organes copulateurs, la présence d'un stomatogastrique et leur radula.

3° Crasse. Amphineures. — Remarquables par leur symétrie, leur anus médian, leur tube digestif rectiligne, la symétrie de leurs orifices génitaux et urinaires, l'absence de commissures viscérales tordues, et le grand développement des cordons nerveux ventraux. CLasse. Gastéropodes. — Remarquables par leur asymétrie, leur tête distincte, leur coquille univalve, le manteau unique et dorsal, le

La

pied souvent aplati dorso-ventralement, leur radula, le triangle latéral complet, les reins jamais symétriques, leur stomatogastrique.

Ils se divisent à leur tour en quatre ordres : 1° les PRosoBRANCHES, caractérisés par leurs branchies et leurs oreillettes situées en avant du cœur, la séparation de leurs sexes, leur système nerveux chiastoneure, leur pied aplati dorsoventralement ; 2 les Hérérorones, caractérisés par leur vie pélagique, le pied dissocié et aplati latéralement, les otocystes innervés par les ganglions cérébroïdes, les sexes séparés ; 3° les OPISTHOBRANCHES, caractérisés par leurs branchies et leur oreillette située en arrière du cœur, leur hermaphroditisme, leur système nerveux orthoneure; 4° les Purmoxés, caractérisés par leur poumon, l'absence d'opercule à l’état adulte, la concentration de leur système nerveux, leur hermaphroditisme.

5° Casse. Ptéropodes. — Remarquables par leur vie pélagique, leur pied formant deux ailes, leur système nerveux condensé.

6° Crasse. Céphalopodes. — Remarquables par leur tête distincte, leur symétrie bilatérale, leur pied lacinié en bras circumbuccaux porteurs de ventouses, leur entonnoir, le manteau ventral, leurs chromatophores, le vitellus énorme et l'absence des métamorphoses.

AFFINITÉS DES CLASSES ENTRE ELLES. — Nous avons vu que, dans la classe des Amphineures, en partant des formes les plus inférieures, comme les Chœtoderma, qui ressemblent d’une façon remarquable à des Vers inférieurs, comme les Turbellariés, on passe progressivement à des formes essentiellement Mollusques comme les Chitons. De ceux-ci, par l’intermédiaire des Prosobranches Diotocardes, on arrive aux Gastéropodes les plus caractérisés. Les Amphineures semblent donc être la souche des Gastéropodes. Ceux-ci ont probablement donné naissance aux Ptéropodes que beaucoup d'auteurs rangent parmi eux. Certains auteurs veulent faire dériver les Céphalopodes des premiers, mais il ne semble pas en être ainsi, et les ressemblances entre les Ptéropodes et les Céphalopodes sont purement extérieures. Les Céphalopodes n'ont que des affinités très lâches avec tous les autres Mollusques ; leur origine est inconnue. Quant aux Acéphales, nous avons vu qu'ils présentent des caractères nombreux les rapprochant

des Prosobranches les plus inférieurs, des Diotocardes. Aujourd'hui on regarde les Acéphales comme des descendants de ces derniers. Quant aux Scaphopodes, ils semblent représenter un rameau aberrant des Gastéropodes qui auraient pris par convergence des caractères d’Acéphales.

En somme, on voit qu’au point de vue des affinités des classes entre elles on peut réunir celles-ci en trois grands groupes jusqu'à un certain point parallèles, qui sont :

4° Les ACÉPHALES ;

20 Les CÉPHALOPODES ;

3° Les GASTÉROPODES, Comprenant :

a) Amphineures ;

b) Gastéropodes (sens restreint) ; c) Scaphopodes ;

d) Ptéropodes.

AFFINITÉS DES MOLLUSQUES AVEC LES AUTRES EMBRANCHEMENTS. — Au premier abord il semble y avoir un abime profond entre les Vers et les Mollusques, mais une étude attentive montre qu'en réalité la parenté de ces deux embranchements est très voisine. Rien qu’en se basant sur l’anatomie, nous avons pu voir que l’on pouvait passer par les Prosobranches inférieurs et les Amphineures à des formes qui rappellent singulièrement les Vers. Mais les choses sont encore bien plus frappantes lorsque l'on envisage le développement. Il y a en effet identité absolue entre la trochosphère des Mollusques et celle des Annélides. Ce n’est qu'après le stade trochosphère que commencent les divergences entre ces derniers ; et même après ce stade les concordances morphologiques et les ressemblances histologiques entre les deux types sont encore très nombreuses : rappelons seulement les organes urinaires qui sont semblables dans les deux groupes. On doit considérer les Mollusques comme issus des Vers annelés ; mais au lieu de se diviser en nombreux segments comme ces derniers, ils se sont arrêtés au stade à deux segments, lesquels, par un phénomène de coalescence si fréquent dans le règne animal, se sont fusionnés l’un dans l’autre de manière à cacher chez l'adulte la segmentation originelle.

Quant à la question de savoir quelle est parmi les Vers la souche originelle des Mollusques, c’est là un point qui n’est pas parfaitement établi. M. E. Perrier trace ainsi l’évolution des Mollusques : « Ce qui est certain, c’est que les seuls Vers annelés qui aient pu donner naissance aux Mollusques étaient des Vers tubicoles, n'ayant de rapport avec le monde ambiant que par la région antérieure ou céphalique. Cette extrémité a pris dès lors un développement excessif. Un appendice céphalique de ces animaux, d'abord chargé de porter simplement l’opercule de la coquille, est

devenu le pied du Mollusque. Ce pied, primitivement en forme de trèfle, paraît avoir subi simultanément trois sortes de modifications différentes. L'avortement de son lobe médian et le développement de ses lobes latéraux en appendices en forme d’ailes ont permis aux Mollusques une sorte de vol dans l'eau qui caractérise les Ptéropodes. L'accolement à la tête du lobe médian et sa division consécutive en appendices en forme de bras, le rapprochement et la soudure des lobes latéraux en une sorte d’entonnoir, caractérisent les Céphalopodes ; enfin, l'avortement des lobes latéraux et la transformation du lobe médian en un organe de reptation ont fait les Gastéropodes. De ces derniers paraissent issus les Lamellibranches. »