DES MODES ÉLÉMENTAIRES DE MOUVEMENT PAR INCURVATION ET PAR TORSION ^^K

La faculté de se mouvoir, si libéralement accordée ar la nature aux animaux, n'a point à beaucoup irès été refusée aux végétaux. Dans une foule d'ocasions, ils meuvent spontanément quelques-unes de 3urs parties, soit pour leur donner une position u une direction convenable à l'exercice de leurs onctions, soit pour obéir à une influence de nature Qconnue qu'exercent sur eux -les causes exôitantes. lais ce n'eist pas toujours à l'occasion de l'influence .'une cause extérieure, que les végétaux meuvent uelques-unes de leurs parties. Il y a, en effet, chez ux, des mouvements dus à une sorte d^é/astieifé, Eiquelle diffère de l'élasticité des substances miné-

(1) Le paragraphe II de ce mémoire a été publié en 1828 ; tout ! reste paraît ici pour la première fois.

raies eu cela que, dépendant de la préssnce de l'eai dans le tissu végétal, elle disparaît avec ce liquid( lorsqu'il cesse de remplir les cellules végétales. J( ferai voir ailleurs, que l'eau n'est pas la seule subs tance dont l'introduction dans le tissu végétal soi"! propre à donner à ce tissu une tendance à se courbe] élastiquement, et dans d'autres circonstances une tendance à se tordre sur lui-même. Ainsi, il peul apparaître et disparaître dans les tissus végétaux deux tendances au mouvement, la première pai incurvation et la seconde par torsion. Ces deux modes de mouvement sont ceux que je nomme modet élémentaires. Ce sont eux qui président à tous les mouvements des végétaux.

Les mouvements que les végétaux exécutent, considérés sous le rapport des circonstances dans lesquelles ils ont lieu, et sous le rapport des phénomènes auxquels ils coopèrent, peuvent être rapportés à cinq divisions :

1° Les mouvements élémentaires d'incurvation et de torsion.

2° Les mouvements particuliers par lesquels les fleurs ou les feuilles de certains végétaux pren nent les positions successives qui constituent ce qut l'on a nommé le sommeil et le réveil.

3° Les mouvements d'incurvation par excitation, autrement dits mouvements d'irritabilité.

4° Les mouvements par lesquels les végétaux diri gent les radicules de leurs embryons séminaux dans •le sens de la pesanteur, et leurs tiges dans le sens opposé à celui de cette même pesanteur.

5^ Les mouvements par lesquels les végétaux diri- :ent quelques-unes de leurs parties vers la lumière, Il bien dans le sens opposé à celui de son afflux.

L'ordre numérique dans lequel je place ici les louvemonts végétaux paraîtra peu naturel et arbiraire au premier coup d'œil, mais on verra qu'il ésulte nécessairement de l'enchaînement des faits. !lhacune de ces divisions des mouveçaents végétaux era l'objet d'un mémoire séparé.

Les mouvements élémentaires d'incurvation et de orsion seront seuls étudiés spécialement dans ce [lémoire. Les mouvements d'incurvation élémentaire ésultent d'une tendance à la courbure dans un ens déterminé, tendance à laquelle est opposé un )bstacle. Ce dernier venant à être vaincu, le mou- 'ement d'élasticité qui est la conséquence de cette endance s'exécute librement, et il s'arrête lorsqu'il st accompli. Les exemples en sont nombreux dans e règne végétal. Les uns appartiennent à l'état de de, les autres n'ont lieu que dans certaines parties végétales qui ont oesisé de vivre. Je vais étudier le nécanisme de ces mouvements chez un petit nombre le végiétaux, choisis parmi ceux qui sont à la fois it les plus vulgaires et les plus faciles à étudier lous ce point de vue.

§ IL — Mouvements par incurvation.

Mécanisme du mouvement dans les valves du péricarpe de la balsamine {impatiens balsamina).

On sait que les valves du péricarpe de la balsanine, à l'époque de la maturité, se séparent les unes

des autres, et que chacune d'elles se roule en spirah tn dedans, c'est-à-dire que sa convexité est er dehors, ou du côté de l'épiderme. Si on les redresse, elles retournent spontanément et avec vivacité s leur état d'incurvation, lorsqu'on les abandonne s elles-mêmes. Si on les plonge dans l'eau, elles s( courbent encore plus profondément; si on les laissa se dessécher à moitié, elles tombent dans l'état d( flaccidité ou de relâchement, et perdent leur ten dance élastique à l'incurvation. Ces premiers faits prouvent déjà que la présence de l'eau dans lej organes qui composent le tissu de la valve est um des conditions de l'existence de sa tendance à l'in curvation. Si l'on plonge dans l'eau la valve è moitié flétrie par l'évaporation de ses liquideï intérieurs, elle absorbe ce liquide, leprend son étal turgide vital et son incurvation élastique. Si oi: laisse dessécher presque entièrement la valve à l'aii libre, elle ne reprend plus du tout son état turgidt et son incurvation lorsqu'on la plonge dans l'eau. Elle s'imbibe entièrement, et jusqu'à complète saturation, mais elle n'absorbe point l'eau ave( excès comme elle le faisait auparavant ; elle ne redevient point turgide; elle demeure constammeni dans l'état de flaccidité. Cette dernière expérience m'a conduit à penser que l'incurvabilité tenail à l'existence du liquide organique qui remplissait leî organes cellulaires dont la valve est composée, et que c'était, non par une simple imbibibion, mais par endosmose, que l'eau était introduite dans k tissu organique incurvable. Les expériences qui vont être exposées confirmeront ce premier aperçu.

LK8 iMuUVEMIojNTS DES VÉGÉTAUX.

Le tissu organique qui compose la valve du péricarpe de la balsamine, vu au microscope, se trouve composé par une agrégation d'utricules ou de cellules. Ces cellules, grandes à la partie externe, vont toujours en décroissant de grosseur, jusqu'à la partie interne, où elles sont le plus petites. Cette disposition dévoile la cause de la tendance à l'incurvation. Toutes les cellules étant pleines jusqu'à l'état turgide, l'incurvation de la valve en dedans en est le résult-at nécessaire. Les cellules qui composent ce tissu sont, dans l'état naturel, remplies par un liquide organique plus ou moins dense. Lorsque ces cellules éprouvent extérieurement l'accession de l'eau, elles exercent l'endosmose implétive, par cela seul qu'elles contiennent un liquide organique plus dense que l'eau. Alors elles deviennent turgides, et le tissu, distendu plus en dehors qu'en dedans, prend un état d'incurvation en dedans ^^\ Lorsqu'une dessication prolongée a enlevé le liquide intérieur des cellules, celles-ci s'imbibent dô l'eau dont elles éprouvent extérieurement l'accession, mais elles n'exercent plus d'endosmose implétive; elles ne deviennent plus turgides; le tissu demeure dans l'état de fiaccidité; l'incurvabilité est abolie. Du moment qu'il ma fut démontré que l'accession extérieure de l'eau était la cause de l'endosmose iniplétive des cellules qui contenaient un liquide organique dense, et que cette endosmose

(1) Toutes les fois que jo dirai, en parlant d'une partie végétale, qu'elle se courbe en dedans ou qu'elle se courbe en dehors, cela signifiera, dans le premier cas, que la concavité de la courbure est tournée vers l'intérieur ou le centre du végétal, et, dans le second cas, que la concavité de la courbure est tournée vere l'extérieur.

était la cause de l'état turgide du tissu; du moment qu'en outre il me fut démontré que l'incurvation do ce tissu était le résultat de l'inégalité de ses cellules, grandes en dehors, et petites en dedans, il me parut certain qu'en substituant à l'eau un liquide plus dense que celui que contenaient les cellules, je produirais, non plus l'endosmose implétive, mais l'endosmose déplétive ^^^ et, par suite, une incurvation de la valve dans le sens opposé à celui de son incurvation naturelle. Je plongeai donc plusieurs de ces valves, qui étaient courbées en dedans, dans du sirop de sucre. Elles ne tardèrent pas à perdre leur état d'incurva-tion et à devenir droites. Bientôt après, elles se roulèrent en spirale en dehors. Cet effet, que j'avais prévu, était un résultat nécessaire de l'endosmose déplétive, qui soutirait le liquide organique moins dense que le sirop liquide qui emplissait les cellules du tissu de la valve. Ces cellules étant désemplies, la valve se roulait en dehors, parce que, de ce côté, les cellules, plus grandes, avaient plus perdu de liquide; il y avait, de ce côté, moins de matière solide qu'en dedans; dès lors, il devait y avoir incurvation de ce côté, lors de la soustraction d'une grande partie du liquide, qui, en gonflant ces cellules, leur faisait occuper un espace considérable. Je transportai dans l'eau ces valves roulées en spirale en dehors; elles ne tardèrent pas à se dérouler, et, enfin, à reprendre leur état naturel d'incurvation en dedans; ici, leurs

(1) Pour l'intelligence de ce que j'entends par endosmose ivi/plélivo et endosmose déplétive, voyez dans le premier Mémoire [De V endosmose, in Mémoires, t. I. Paris, 1837], aux pages 10, 11 et 14.

cellules composantes exerçaient de nouveau l'endosmose implétive, et l'incurvation en dedans en était le résultat. Je transportai de nouveau me-s valves dans le sirop. Elles se roulèrent en dehors; je les replaçai dans l'eau, elles se courbèrent en dedans. Je répétai ce double jeu d'incurvation neuf fois en cinq heures de temps. Alors les valves cessèrent de se courber en dedans, lorsque je les plongeais dans l'eau; elles ne reprenaient plus assez pour cela leur état turgide, ce qui provenait de ce que l'action d'endosmose déplétive, provoquée par l'immersion dans le sirop, avait soutiré en grande» partie leur liquide dense intérieur ; il ne leur en restait plus assez pour exercer une endosmose implétive suffisante pour les replacer dans l'état turgide; dès lors, il n'y avait plus d'incurvation en dedans. Mais l'immersion dans le sirop produisait toujours lo roulement en dehors, jusqu'au summum, parce que cette incurvation était le résultat de l'endosmose déplétive, laquelle, loin d'éprouver de la diminution, allait, au contraire, toujours en augmentant d'énergie, puisque le liquide intérieur des cellules devenait de moins en moins derise, l'eau ayant remplacé huit ou neuf fois le liquide organique intérieur, soutiré par l'endosraO'Se déplétive qu'occasionnait l'immersion dans le sirop. Je mis sous le microscope une lame mince de valve, plongée dans du sirop de sucre; je fus ainsi à même de voir d'une manière immédiate le mécanisme de son incurvation. Je vis toutes les cellules, et spécialement les plus grandes, qui occupaient son côté extérieur convexe, perdre assez rapidement de leur

diamètre, par l'effet de leur déplétion, et l'incurvation en dehors de la lame de valve en fut l'effet. Il résulte de ces expériences, que les valves du péricarpe de la balsamine perdent leur incurvabilité ou leur faculté d'incurvation élastique en dedans, lorsque le liquide organique dense qui remplit leurs cellules est soutiré, soit par l'évaporation, soit par l'endosmose déplétive. C'est donc à l'existence de ce liquide intérieur dense qu'est due l'incurvabilité. Si l'on pouvait rendre aux cellules le liquide dense qu'elles ont perdu, on leur rendrait leur faculté de devenir turgides par endosmose implétive, lors do l'a^îcession extérieure de l'eau : on rendrait par conséquent aux valves leur faculté de prendre une incurvation en dedans. C'est effectivement ce que j'ai fait par les deux expériences suivantes. J'ai fait dessécher à l'air libre des valves de péricarpe de balsamine, en ayant soin de les empêcher de se tortiller, et de les conserver dans la rectitude. Lorsque cette dessication me parut à peu près complète, j'achevai de la déterminer à l'aide de la chaleur douce du feu. Les valves ainsi desséchées étaient devenues cassantes et friables. J'en plongeai quelques-unes dans l'eau; elles s'imbibèrent jusqu'à saturation, et demeurèrent droites dans l'état de flaccidité. Je plongeai plusieurs autres de ces valves dans de l'eau très sucrée; elles s'imbibèrent de ce liquide dense jusqu'à saturation, et demeurèrent de même dans l'état de rectitude et de flaccidité. Lorsque je jugeai que les cellules composantes de leur tissu avaient absorbé par irabibition du liquide sucré autant qu'elles pouvaient le faire, en vertu

de leur simple capillarité, je plongeai ces valves dans Feau; elles ne tardèrent pas à l'absorber par l'effet de l'endosmose implétive, provoquée par la présence d'un liquide dense dans les cellules; leur tissu cellulaire devint turgide, et l'incurvation des valves en dedans eut lieu de la même manière que dans l'état naturel. Je transportai ces valves dans du èirop de sucre, elles se roulèrent en dehors; je les replaçai dans l'eau, elles se courbèrent de nouveau en dedans; en un mot, ces valves avaient repris leur incurvabilité par une sorte de résurrection ; seulement leur incurvation n'avait pas autant de force d'élasticité que dans l'état naturel.

Je viens d'exposer comment l'immersion alternative, souvent répétée dans le sirop et dans l'eau, avait fini par soutirer la plus grande partie du liquide organique dense que contenaient originairement les cellules, en le remplaçant par de l'eau. Il résultait de là l'impossibilité au tissu de la valve de reprendre dorénavant son état turgide, et par conséquent son incurvation en dedans; mais, en abandonnant longtemps dans le sirop ces valves ainsi privées de leur liquide dense naturel, ce liquide sucré tend à les pénétrer par imbibition. Les cellules s'en remplissent, en sorte qu'au bout de huit à dix jours, si l'on transporte ces valves dans l'eau, elles quittent leur incurvation en dehors, et reprennent leur incurvation naturelle en dedans; elles ont récupéré leur incurvabilité en récupérant un liquide dense dans l'intérieur de leurs cellulee.

Il résulte de ces observations, que les valves du péricarpe de la balsamine possèdent une faculté

d'incurvation élastique qui résulte de l'état turgide par endosmose implétive d'un tissu cellulaire à cellules larges et rares au côté convexe, petites et serrées au côté concave. C'est l'accession extérieure de l'eau sur ces cellules remplies d'un liquide organique dense, qui détermine l'endosmose implétive de ces cellules, et par conséquent l'exercice de l'incurvabilité, dont le mécanisme se trouve ainsi dévoilé. Dans l'état naturel, c'est la sève lymphatique ascendante, qui n'est presque que de l'eau pure, qui remplit ici le rôle de liquide extérieur, dont l'accession provoque l'endosmose implétive des cellules. On peut se convaincre de cette vérité, en laissant flétrir un rameau de balsamine détaché de la plante et chargé de fruits. En perdant une partie de l'eau qui les rend turgides, les valves des péricarpes perdent une partie do leur incurvabilité ; elles la récupèrent en plongeant l'extrémité du rameau dans l'eau. Ce liquide, pompé par la tige, arrive par les canaux lymphatiques jusqu'aux cellules des valves, et son accession extérieure détermine leur endosmose implétive, et par conséquent le retour de leur état turgide, ce qui ramène leur incurvabilité.

Il était important d'apprécier l'action des différents agents chimiques sur l'incurvabilité végétale. Je me suis assuré que les acides affaiblis augmentaient la force de la tendance à l'incurvation dans les valves de la balsamine. Ainsi, en plongeant une de ces valves dans l'eau pure, elle prenait un degré déterminé d'incurvation; si j'ajoutais à l'eau une petite quantité d'acide sulfurique, nitrique ou

hydro-chlorique, Tincurvation de la valve devenait à l'instant plus profonde; mais l'incurvabilité de cette valve était altérée, en sorte qu'en la transportant dans du sirop de sucre, elle se redressait, mais sans se rouler en spirale en dehors, comme cela a lieu ordinairement. Si l'action de cet acide affaibli était plus longue, la valve perdait entièrement la faculté de se redresser dans le sirop ; son incurvabilité était complètement détruite. Ce phénomène était le résultat de la coagulation du liquide intérieur des cellules, coagulation opérée par l'action de l'acide. Alors les cellules ne contenaient plus un liquide dense, mais simplement un coagulum; elles étaient par conséquent incapables d'exercer l'endosmose, dès lors l'incurvabilité était abolie. L'immersion suffisamment prolongée d'une valve de péricarpe de balsamine, dans l'alcool, produit de même, et par la même raison, l'abolition de son incurvabilité. L'immersion, suffisamment prolongée dans une solution de potasse caustique, anéantit également l'incurvabilité de ces valves, et cela autant par l'altération chimique de leur tissu, que par celle de leurs liquides intérieurs.

Je mis quelques valves de balsamine dans un verre d'eau, à laquelle j'avais ajouté trois gouttes d'hydro-sulfure d'ammoniaque. Les valves se courbèrent d'abord profondément en dedans; deux jours après, leur incurvation était beaucoup diminuée. Je les transportai dans Teau pure; elles y demeurèrent immobiles. Je les transportai dans du sirop de sucre; elles se redressèrent jusqu'à la rectitude seulement, et ne se courbèrent point en dehors,

comme cela a lieu ordinairement : remises dans l'eau, elles affectèrent une courbure très légère en dedans. Ces valves étaient véritablement dans un état d'engourdissement ou de stupéfaction, et cependant elles avaient conservé leur apparence dQ vie; elles n'avaient point perdu leur couleur verte, comme cela avait lieu lors de l'abolition de l'incurvabilité de ces valves par des acides, par des alcalis ou par l'alcool.

Mécanisme du mouvement dans les péricarpes du momordica elaterium.

Le fruifc du momordica elaterium, à l'époque de la maturité, se détache de son pédoncule. A l'instant de cette séparation, le liquide contenu dans la cavité centrale du fruit est expulsé avec violence, mêlé avec les graines, par l'ouverture qui provient de la séparation du pédoncule. A la seule inspection de ce phénomène, on peut juger qu'il y a là une contraction des parois de l'organe creux sur le liquide contenu dans sa cavité. J'avais d'abord été porté à douter de ce fait; mais l'observation m'a ramené à le reconnaître. Il ne m'a fallu pour cela que mesurer d'une manière exacte les deux diamètres du fruit ellipsoïde, avant et après son évacuation. Ce fruit, après qu'il a expulsé son liquide central et ses graines par une violente expulsion, se trouve diminué environ d'un neuvième dans son petit diamètre, et environ d'un douzième dans son grand diamètre. J'ai pris ces mesures d'une manière extrêmement exacte, avec un compas de tourneur. Il n'y a donc point de doute; il y a ici

une sorte de contraction ; Torgane oreux s'est resserré sur lui-même dans tous les sens pour expulser le liquide contenu dans sa cavité. Il s'agit actuellement de rechercher le mécanisme de cette contraction afin de savoir si elle offre de l'analogie avec la contraction musculaire des animaux.

Avant sa maturité, le fruit du momordica elaterium ne manifeste aucune tendance à expulser le liquide, alors peu abondant, qui existe dans sa cavité centrale. Cependant, ce fruit vert donne des marques très sensibles d'incurvabilité. Si l'on en coupe une tranche longitudinale, comme on coupe une côte de melon, cette tranche se courbe profondément sous forme d'un croissant : cette incurvation augmente encore eu plongeant la tranche dans l'eau. Si l'on coupe le fruit par tranches circulaires transversales, et qu'on divise chacune de ces tranches circulaires en deux demi-cercles, chacun de ces demi-cercles se courbe profondément, jusqu'à former un petit cercle complet : cette incurvation augmente par l'immersion dans l'eau. Ainsi, il y a dans lo fruit vert du momordica elaterium, une tendance générale à l'incurvation : cette tendance, loin de comprimer le liquide central, tend au contraire à lui faire plus de place, puisque par elle le petit diamètre du fruit tend à s'agrandir. Ce n'est donc point cette tendance à l'incurvation qui comprime ce liquide, et qui l'expulse à l'époque de la maturité. Effectivement, à cette époque et après l'expulsion du liquide central, les tranches longitudinales du fruit ne tendent plus à se courber en dedans sous forme de croissant. Elles conservent

leur rectitude, même lorsqu'on les plonge dans l'eau. Ainsi, il y a eu un changement extrêmement notable dans le mode de l'incurvabilité du fruit, comparé dans ses deux états de fruit vert et de fruit mûr. Il s'agit de déterminer, par l'expérience et par l'observation, quel est ce changement survenu.

Le tissu du fruit, examiné au microscope, se trouve spécialement composé de oelluleis agglomérées. Ces cellules vont en décroissant de grandeur de la circonférence au centre. C'est cette grandeur décroissante des cellules qui se retrouve ici comme dans les valves du péricarpe de la balsamine, qui détermine de même la tendance à l'incurvation en dedans dans le fruit vert; mais cette grandeur décroissante des cellules existe aussi dans le fruit mûr. Pourquoi donc n'existe-t-il plus de tendance à l'incurvation en dedans chez ce dernier ? C'est ce que l'observation va dévoiler.

Les cellules qui composent par leur assemblage le fruit du momordica contiennent un liquide organique dense. L'accession extérieure de l'eau ou de la sève lymphatique provoque l'endosmose implétive dans ces cellules, et par suite l'état turgide et l'incurvation en dedans. C'est pour cela que l'incurvation d'une tranche de ce fruit augmente en la plongeant dans l'eau. Si on la plonge dans du sirop de sucre, la densité de ce liquide, plus considérable que la densité du liquide intérieur des cellules, provoquera l'endosmose déplétive dans ces cellules, et il en résultera que la tranche perdra son incurvation en dedans, et prendra une incurvation en dehors. Si l'on répète ce jeu d'incurvations alter-

natives dans l'eau et dans le sirop, il arrivera à la tranche du fruit ce qui est arrivé dans la même expérience à la valve de péricarpe de la balsamine; elle perdra la faculté de prendre de l'incurvation en dedans, en conservant celle de se courber en dehors. C'est le résultat de la soustraction du liquide dense que contenaient les cellules, soustraction qui a été opérée par l'effet continué de l'endosmose déplétive. Or, comme il arrive, lors de la maturité du fruit du înomordica, qu'il a perdu sa faculté de se courber en dedans, et que cependant il conserve ses cellules décroissantes de dehors en dedans, il faut nécessairement que ces cellules aient perdu une grande partie du liquide dense intérieur qu'elles contenaient, lorsque le fruit était vert. L'expérience va déyoiler la cause de cette déperdition.

Le centre du fruit du niomordica elaterium contient une substance organique très singulière, qui ne ressemble à aucun autre tissu végétal. On le prendrait pour un mucus vert fort épais. Vu au microscope, il parait composé d'une immense quantité de globules fort petits, agglomérés, tantôt confusément, tantôt de manière à former des stries irrégulières. Cette substance est pénétrée par un liquide blanchâtre, par une sorte d'émulsion, qui est d'autant plus dense, qu'on l'observe à une époque plus voisine de la maturité. Ce liquide aqueux s'épanche aussitôt qu'on ouvre le fruit vert. Au microscope, on voit des globules presque imperceptibles qui nagent dans ce liquide; à l'époque de la maturité, ce liquide blanchâtre est beaucoup plus

abondant, et en même temps beaucoup plus dense; les globules qu'il tient en suspension sont devenus beaucoup plus gros. Les graines détachées du fruit nagent dans oe liquide central, qui, par sa densité considérable, provoque l'endosmose déplétive des cellules qui composent le tissu du fruit; dès lors le liquide organique qui remplit ces cellules tend, par l'effet de l'endosmose déplétive, à s'écouler vers le liquide central, dont la densité est supérieure à la sienne. Cette endosmose déplétive fait cesser la tendance à l'incurvation en dedans, qui existait dans toutes les parties du fruit, qui se trouve alors dans le même cas que s'il était en contact avec du sirop de sucre : ses côtés tendent alo:s à la rectitude. La masse du liquide central est augmentée par l'addition du liquide qu'il soutire des cellules. Les côtés du fruit sont courbés mécaniquement en dedans par cette accumulation de liquide dans sa cavité; et comme ces côtés tendent avec force à la rectitude, ils pressent avec violence le liquide central, et ils le chassent rapidement dès qu'une issue lui est offerte. Cette expulsion n'est pas l'effet de la seule tendance à la rectitude des côtés du fruit; elle est aussi l'effet de la diminution de la capacité de sa cavité centrale, par sa contraction générale. Ces deux effets dépendent de la même cause, c'est-à-dire de l'endosmose déplétive des cellules, produite par l'accession extérieure du liquide central, plus dense que ne l'est le liquide qui remplit ces mêmes cellules. La vérité de cette assertion est prouvée par l'expérience suivante. J'ai pris un nombre suffisant de fruits parvenus

à leur maturité, et j'ai recueilli dans un vase le liquide central qu'ils expulsaient, mêlé aux graines; alors j'ai pris un fruit vert, et je l'ai coupé par tranches longitudinales; chacune de ces tranches s'est courbée en croissant, en dedans, comme à l'ordinaire, et cette incurvation s'est augmentée dans l'eau : c'était l'effet naturel do l'endosmose implétive. Alors j'ai transporté ces tranches dans le liquide que j'avais recueilli; elles n'ont pas tardé à diminuer do courbure; ensuite elles se sont redressées complètement; enfin, elles se sont un peu courbées en dehors. Il est prouve par cette expérience, que le liquide central du fruit mûr agit comme cause d'endosmose déplétive sur les cellules qui composent le tissu du fruit, ce qui prouve que ce liquide est plus dense que ne l'est le liquide qui remplit ces cellules. C'est donc l'accession ou le contact de ce liquide central, devenu très dense, qui fait cesser la tendance générale à l'incurvation en dedans, qui existait dans le fruit vert, par l'effet de l'endosmose implétive des cellules, et qui lui substitue une tendance générale au redressement et à l'incurvation en dehors, par l'effet de l'endosmose déplétive de ces mêmes cellules.

Ainsi, il y a deux phases dans l'incurvabilité du fruit du momordica elaterium^ savoir : une tendance à l'incurvation en dedans par effet d'endosmose implétive dans le fruit vert, et une tendance à l'incurvation en dehors par effet d'endosmose déplétive dans le fruit mûr. Ce changement ne reconnaît d'autre cause que l'augmentation survenue dans la densité du liquide qui occupe la cavité centrale du fruit.

Il résulte de ces observations que les valves du péricarpe de la balsamine et le fruit du momordica eloteriuin possèdent une incurvabilité à laquelle se joint une sorte de contractilité. L'incurvabilité dépend de la grandeur décroissante des cellules qui composent le tissu incurvable; ce tissu offre, d'un côté, de la capacité en plus, et de l'autre côté de la capactté en moins. Ces cellules contiennent un liquide organique d'une densité toujours supérieure à celle de l'eau.,; lorsqu'elles subissent l'accession extérieure de l'eau ou de la sève lymphatique, qui diffère peu de l'eau pure, ces cellules éprouvent l'endosmose implétive, et le tissu se courbe, de manière que les plus grandes cellules occupent le côté convexe. Lorsque ces cellules subissent l'accession d'un liquide plus dense que celui qu'elles contiennent, elles éprouvent l'endosmose déplétive, et il en résulte deux effets; le premier est l'incurvation du tissu, en sens inverse de celui qui avait lieu par endosmose implétive; alors ce sont les plus petites cellules qui sont au côté convexe ; le second effet est la contraction ou plutôt le raccourcissement du tissu : c'est le résultat nécessaire de l'évacuation partielle de toutes ses cellules composantes. Par cette déplétion générale, le tissu devient moins volumineux, ou, en d'autres termes, il se contracte, mais cette contraction n'a rien de commun avec la contraction musculaire des animaux.

§ III. — Mouvements de la torsion.

Les mouvements dont le mécanisme vient d'être étudié s'opèrent par incurvation; ce mode de mou-

vement est le plus général chez les végétaux; un second mode de mouvement, qui s'observe moins fréquemment chez eux, est le mouvement de torsion. Toutes les tiges grimpantes volubiles sont tordues sur elles mêmes, et j'ai observé que, le plus souvent, le sens de la spirale que forme la tige par sa torsion sur elle-mên)e, est opposé au sens de la spirale que forme la tige volubile autour du support qu'elle enveloppe. Si ce fait était général, on serait en droit de considérer la disposition volubile de la tige, autour de son appui, comme le résultat nécessaire de sa torsion sur elle-même, dans un sens opposé à celui de sa spire volubile. En effet, l'enchaînement de ces deux phénomènes est facile à saisir. On sait que pour faire une corde composée de deux cordelles, par exemple, on commence par tordre sur elles-mêmes et dans le même sens les deux cordelles, ensuite, en les rapprochant latéralement, on les tord l'une sur l'autre en sens inverse de celui dans lequel est opérée la torsion de chacune des cordelles; alors chacune de ces dernières offre une disposition en spirale qu'elle tend à prendre spontanément par le seul fait de sa jonction à sa congénère, et sans y être forcée par la torsion secondaire qu'opère le cordier et qui ne fait que secçnder la disposition naturelle qu'ont ces deux cordelles à être volubiles l'une à l'égard de l'autre. Or, on observe une succession exactement semblable de phénomènes, en associant latéralement deux tiges d'une plante volubile quelconque, deux tiges de houblon, par exemple. La tige du houblon, vue de l'axe central de cette tige, se tord sur elle-même

20 LKS MAÎTRES DE LA PENSÉE SCIENTIFtQfJE.

de droite à gauche; en associant deux de ces tiges qui se développent accolées, elles se disposent Tune sur l'autre en spirale dirigée de gauche à droite, en sorte qu'elles représentent très exactement une corde composée de deux cordelles. Si au lieu d'associer deux tiges de houblon, on associe une seule de ces tiges à un bâton vertical, la tige de houblon enveloppera ce bâton inflexible par sa même spirale dirigée de gauche à droite. C'est exactement pour une seule tige le même phénomène que celui qu'elle présentait lorsqu'elle était associée à une autre tige, sa disposition est la même; le bâton occupe alors l'axe très grossi de la spire; il est entendu que, pour juger de la direction de cette spire, il faut la supposer vue de cet axe; or les mêmes phénomènes s'observent chez toutes les autres plantes volubiles. Ainsi le chèvrefeuille (linocera caprifolium) tord sa tige sur elle-même de droite à gauche, cette tige est volubile en sens contraire, c'est-à-dire de gauche à droite de même que le houblon; il en est de même du tamus communis. Le convolvulus purj)ureus (ipomea vurpurea Lam.) tord sa tige sur elle-même de gauche à droite; cette tige est volubile de droite à gauche; la même chose a lieu chez le convolvulus sepium et chez le convolvulus arvensis; mais cependant il arrive souvent que chez ces deux derniers convolvulus, la torsion de la tige sur elle-même offre une spirale dirigée dans le même sens que celui de la spirale volubile, c'est-à-dire également de droite à gauche, en sorte que cela infirmerait la règle générale que je viens d'établir touchant l'opposition du sens de la spirale opérée par la torsion de la tige

sur elle-même et du sens de la spirale opérée par la disposition volubile de cette tige; toutefois, ce fait n'infirme point complètement la loi dont il est ici question, puisqu'il arrive souvent que chez ces convoluulu^ le sens de la torsion de la tige sur ellemême est opposé au sens de la spirale volubile de cette tige, en sorte que le cas contraire, qui se présente souvent aussi à l'observation, peut être considéré comme une aberration dont la cause n'est pas connue. Si donc l'on admet que la torsion de la tige sur elle-même, dans un sens déterminé, est la cause de la disposition volubile de cette tige en sens opposé, il ne s'agira que de déterminer la cause du premier phénomène pour avoir, par un enchaînement nécessaire, la cause du second. Pour nous faire une idée de la cause à laquelle est due la torsion d'une tige sur elle-même, supposons que le développement en longueur de son système central, soit inférieur au développement en longueur de son système cortical; ce dernier, par le fait de son excès d'allongement, devra ou bien se plisser par plis transversaux ou bien disposer ses fibres obliquement et en spirale en se tordant sur lui-même, et en entraînant avee lui le sj^stème central dans sa torsion. J'ai observé le plissement sur lui-même, du système cortical, par l'effet de l'excès de son développement en longueur, chez les racines du lis blanc {lilium candidum), cela n'a lieu que lorsque ces racines annuelles sont déjà vieillies, et vers le mois de septembre. Ce fait, qui prouve que le système cortical peut acquérir plus de longueur que le système central, permet de penser que c'est à une

cause semblable, mais qui est suivie d'un effet différent, qu'est due la torsion, sur elle-même, de la tige de certaines plantes volubiles. Il me reste à prouver, par l'expérience, qu'un semblable effet peut être dû à une semblable cause. Si l'allongement plus considérable dans la partie superficielle que dans la partie centrale est de nature à produire la torsion d'un caudex végétal, le même effet devra être produit par le raccourcissement plus considérable dans la partie centrale que dans la partie superficielle. Or l'observation m'a fait voir l'existence de ce dernier fait, leqiieî implique nécessairement la réalité de l'existence du premier. Les feuilles calicinales ou les sépales du salsifis {tragopogoii porrifolium) sont fort allongées; leur nervure médiane est assez grosse et leur limbe foliacé est très étroit. Ces feuilles étant séparées du calice et abandonnées à la dessiccation, se tordent sur ellesmêmes et représentent alors une sorte de colonne torse. Cela provient de ce que le centre de leur nervure médiane contient de gross-es cellules remplies de liquide aqueux, et de ce que la partie la plus superficielle de cette même nervure est occupée par de petites cellules remplies de liquide aqueux et de matière verte. La dessiccation fait perdre plus de longueur aux rangées de grosses cellules centrales qu'aux rangées de petites cellules superficielles, et comme toutes ces rangées sont intimement adhérentes, il en résulte que les plus longues qui sont en dehors doivent se courber obliquement en spirale, tandis que les plus courtes qui sont en dedans doivent conserver leur disposition en ligne droite,

nais être tordues sur elles-mêmes par l'effort que 'ont, dans ce sens, les rangées extérieures qui les entraînent de force dans ce mouvement de torsion. [1 me paraît que c'est par un mécanisme analogue ïue certaines tiges volubiles se tordent sur ellesnêmes; chez elles la torsion ne provient point, îomme chez les sépales du salsifis, d'un excès de 'accourcissement dans leur partie centrale, mais )ien d'un excès d'allongement dans leur partie juperficielle, ce qui produit exactement le même jffot, c'est-à-dire, la torsion sur lui-même, du caudex ,'égétal. On voit en effet que dans les tiges volubiles, iordues sur elles-mêmes, la partie centrale n'a point les organes cellulaires déprimés et raccourcis. C'est iono bien réellement la partie corticale qui a pris in excès d'allongement dont l'existence est prouvée par le fait même de la disposition oblique et ;piralée de ses faisceaux fibreux.

Il arrive quelquefois que le tronc des arbres est iordu sur lui-même, en sorte que les fibres ligneuses iont disposées en spirale; cela est fréquent chez le irunier {prunus domestica) ; j'ai observé que la ;orsion de cet arbre avait lieu tantôt de droite à gauche, tantôt de gauche à droite, il ne me paraît îas douteux que cette torsion ne se soit opérée par

n mécanisme analogue à celui que je viens d'ex- )oser. Ce sont peut-être ici les couches nouvelles

'aubier qui prennent un accroissement, en lon-

ueur, plus grand que celui des couches plus .nciennes.

La disposition des tiges en spirale s'opère très

videmment quelquefois par un mécanisme différent

Fig. 1. — Portion de tige de mimosa entada. Sa partie inférieure a est coiilournée en spirale de gauthe à droite, sa partie supérieure b est contournée en spirale de droite à gauche. Les bourgeons oo suivent la direction de ces deux spirales.

de celui que je viens d'indiquer. Le

mimosa entada Willd. en offre un exemph

très remarquable. Cet arbuste grimpam

qui habite les régions intertropicales

oiffre dans sa tige volubile des spires qu

sont alternativement dirigées de droit*

à gauche et de gauche à droite, commi

on le voit dans la figure 1. La spire de h