CONCLUSIONS GÉNÉRALES

«Tousiesêtresvivants se nourrissent de mâme; l'animal pas B plus que le végétal ne procède par nutrition directe. L'étude B physiologique des phénomènes prouve que la nutrition est » indirecte. L'aliment disparaît d'abord en tant que matière » chimique définie, et ce n'est que plus tard, après un travail » organique à longue portée, après une élaboration vitale com- » plcxe, que l'aliment arrive à constituer des réserves toujours » identiques, qui servent à la nutrition de l'organisme. »

Œ En un mot, le corps ne se nourrit jamais directement d'a- > liments variés , mais toujours à l'aide de réserves identiques j préparées par une sorte de travail de sécrétion. Et ce que » nous disons ici de la formation des réserves nutritives se » retrouve dans les deux règnes, aussi bien chez les animaux » que chez les végétaux (1). »

Ainsi est résumé par Claude Bernard l'ensemble des faits qui expliquent comment les êtres vivants peuvent avoir un régime varié et un milieu fixe ; comment ils peuvent vivre et se développer, en consommant leurs réserves accumulées au moment où ils ne prennent aucune nourriture.

Les réserves peuvent être générales et renfermer un grand nombre de substances, comme certains rhizomes {Cyperus escutentus, par exemple); elles sont plus souvent sp^cio/aî et constituées en grande majorité par une substance définie. C'est ainsi qu'il se forme souvent, chez les végétaux, des réserves spéciales d'amidon (Pomme de terre, albumen farineux), d'inuline {Dahlia), de saccharose (Betterave), etc.

L'emmagasinement de réserves est surtout très-caractérisé chez les végétaux, dans le cas où il doit se produire un arrêt de développement. Lorsqu'une plante vivace arrête sa croissance, à la fin de la saison, elle a accumulé des réserves dans ses parties

(1) Claude Beroard, Leçxinssttr ks phénomènes de la vie, 1878(voi.I,p. 131, 141, 149).

souterraines. Lorsque la graine achève son développement, elle emmagasine des substances nutritives dans l'albumen ou dans les cotylédons de l'embryon.

La destruction des réserves est surtout caractérisée trèsnettement chez les plantes, lorsque le développement se produit après un arrêt de croissance. Quand la plante vivace recommence k former des branches et des feuilles au printemps, lorsque la graine germe, leurs réserves se détruisent et servent à la nourriture première des parties formées. En outre, lorsque cette destruction se produit, on peut en général isoler dans la plante un ferment soluble qui s'y trouve abondant à ce moment. Ces ferments solubles (diastase, ferment inversif, émulsine,etc.) dédoublent en général la substance de la réserve en substances plus simples; ce dédoublement est le plus souvent accompagné d'une hydratation. Or ce sont précisément ces substances plus simples qu'on trouve en abondance dans les parties qui se développent, à mesure que le corps qui composait la réserve diminue.

Claude Bernard a aussi montré que les substances accumulées en réserve ne sont pas directement assimilables ; on ne comprendrait plus, sans cela, commentles réserves pourraient se former. Pour utiliser les matériaux accumulés, il faut qu'il s'opère une décomposition de la substance non assimilable. Cette décomposition se produit par l'action du ferment soluble, et les corps auxquels il donne naissance par dédoublement et hydratation sont directement assimilés. Dans le cas particulier des sucres, les substances non directement assimilables qui peuvent être emmagasinées en réserves dans les tissus sont les saccharoses. Les substances qui en proviennent par dédoublement et hydratation, directement assimilables, sont les glucoses. Le ferment soluble qui produit ce dédoublement et cette hydratation est le ferment inversif (i).

Comme dans toute évolution vitale, on peut considérer deux

{1) Le saccharose oe peut pas non plus être assimilé directement par les animaux. Chez les animaux supérieurs, par exemple, il ne peut être introduit dans l'organisme qu'aprèa l'action du ferment inversif du suc intestiaal.

^3 C. BONNIRR.

périodes successives dans la vie d'une réserve. La période de formation et la période de destruction. Dans la première, la matière non directement assimilable se produit et s'accumule en quantité de plus en plus grande. Dans la seconde, elle se détruit sous l'action d'un ferment soluble, se dédouble et s'hydrate, donnant lieu à des substances directement assimilables. Ces deux périodes, formation et destruction, peuvent être plus ou moins nettement séparées. S'il se produit un arrêt de développement complet, elles sont tout à fait tranchées (Pomme de terre, graine, Betterave) ; s'il se produit seulement un ralentissement dans l'activité vitale (réserves des bourgeons, réserves de graisse chez les animaux hibernants), elles peuvent se rejoindre par des intermédiaires. Enfin, si le développement est continuel et que la réserve ne serve qu'à régulariser la nutrition, elles se confondent et sont simultanées (foie, amidon des feuilles développées).

Dans le cas particulier des sucres, la Betterave, par exemple, nous montre une réserve où ces deux périodes sont distinctement séparées. Dans la première année, le saccharose se forme et s'emmagasine dans les tissus de la racine et de la tige : c'est la période de formation. Au printemps de la seconde année, quand les parties aériennes commencent à se développer, le saccharose se dédouble et s'hydrate; les glucoses assimilables prennent naissance : c'est la période de destruction.

Après avoir rappelé ces considérations générales, j'arrive aux conclusions que nous pouvons tirer de l'étude précédente sur les tissus à sucres.

Nous pouvons déduire des expériences et des observations faites les conséquences suivantes ;

i° Les accumulations de substances sucrées contenant une forte proportion de sacckarosese forment, chez les plantes, dans le voisinage des régions gui doivent prendre ultérieurement un développement spécial (ovaire) ou près d^ organes en voie de développement (feuille).

2° A mesure que l'accumulation des sucres se produit et que le tissu se développe, la proportion du saccharose augmente pro-

gressivement. Lorsqu'il y a un arrât de développement dans l'organe voisin, c'est à ce moment que la proportion du saccharose est maximum.

3° Lorsque l'organe voisin s'est développé complètement, l'accumulation des sucres diminue ; en même temps laproporlion du saccharose qu'elle contient deinent relativement moindre. Le saccharose est transformé en gluceses sous l'action d'un ferment inversif.

Ce sont là, nous venons de le voir, les traits essentiels qui caractérisent la formation et la destruction d'une réserve spé~ ciale de sucres.

D'après les exemples cités plus haut, on comprend que les rései-ves de sucres placées près de l'ovaire soient plus nettement caractérisées que les autres. Là, en effet, il doit se produire un arrêt de développement, et la nécessité d'une réserve s'impose davantage. Quand l'ovaire a achevé sa croissance, la fleur entre dans une période d'attente dont la durée n'est pas fixe. Cette période se termine quand la fécondation est opérée, lorsque le fruit commence à se développer. Or cette fécondation peut se produire plus ou moins tôt suivant les circonstances extérieures. Il faut que l'ovaire et les ovules aient à leur portée des matières en réserve pour s'accroître dès que la fécondation se sera produite. Il en est de même pour la réserve de sucres chez la Betterave; le développement des parties aériennes dépend des circonstances extérieures ; dans des conditions favorables, il peut se produire immédiatement aux dépens des tissus à sucres.

Nectaires floraux. — Parlons d'abord de ces accumulations où les sucres sont plus localisés, où la période de formation est toujours distincte de la période de destmction.

Nous avons vu dans la partie anatomique qu'on trouve toujours une accumulation de substances sucrées à la base de la fleur, non loin de l'ovaire. Chez un assez grand nombre de plantes, lorsque cet emmagasinement des sucres près de la fleur, et par suite près de la surface de la plante, est considérable, les

phénomènes de transpiration combinés avec la présence du sucre peuvent produire au dehors la sortie d'un liquide sucré. Chez beaucoup d'autres plantes, il n'y a aucune production externe de liquide.

Quelquefois une partie du sucre emmagasiné peut se trouver soustraite de cette manière à la réserve; il peut même arriver qu'une partie de tissu où les sucres se sont amassés soit entraînée par la chute des pétales {Œnotkern) ou des sépales (Tropœolum) ; mais en tout cas la plus grande partie des sucres demeure dans les lissus situés près du fruit, lorsqu'il commence à se développer. Dans plusieurs cas, le liquide sucré rejeté au dehors par la transpiration peut être réabsorbé ultérieurement par le tissu sous-jacent.

En somme.pour les tissus nectarifères de la fleur, nous pouvons énoncer les conclusions suivantes :

1° Ily a toujours une accumulation de substances sucrées dans la fleur, au voisinage de Covaire.

2" Pour un assez grand nombre de ces tissus à sucres, il pettt y avoir production au dehors d'un liquide sucré, mais cette production n'est pas nécessaire, elle manque très-souvent d'une manière complète.

3" Les phénomènes de la transpiration joints à la présence du sucre dans les tissus suffisent pour expliqxier la formation de liquide externe, dans le cas où elle se produit.

4" L'émission du liquide est en relation directe avec les circonstances extérieures. Elle peut, chez une même plante, se produire abondamment dans une localité et manquer dans une autre.

5' Lorsqu'elle se produit, elle est maximum, au moment où l'ovaire a achevé sa croissance et quand le fruit n'a pas encore commencé la sienne, pour les mi^mes circonstances extérieures.

6° Après la fécondation, à mesure que le fruit se développe, tous les sucres {ou au moins la plus grande partie des sucres) acatmulés passent dans les tissus du fruit et des graines, en même temps qu'ils deviennent complètement assimilables sous Vaction d'un ferment soluble. S'il y a eu un liquide produit, il peut même être réabsorbé.

Lorsque la fécondation n'a pas lieu, le tissu à sucre est détruit plus tard ; s'il y a eu émission de nectar, elle persiste plus longtemps. La destruction se produit alors presque en même temps que celle de l'ovaire stérile.

Nectaires extra-floraux. — On peut observer des phénomènes analogues chez les tissus nectarifères situés en dehors de la fleur ; mais ces accumulations de sucres sont souvent moins nettement localisées. Il y a un certain nombre de ces tissus qui peuvent également émettre au dehors des gouttelettes sucrées. Chez eux aussi, lorsque cette émission est maxi-» mum, la proportion de saccharose est maximum dans le tissu. Là elle dépend de même des phénomènes de la transpiration et se trouve en relation directe avec les circonstances extérieures.

Le saccharose est interverti et les sucres sont absorbés par l'organe voisin pendant une période moins nettement limitée que dans le cas des tissusfloraux. Le développement étant continuel, l'accumulation de sucres est constamment employée. Les périodes de formation et de. destruction se confondent longtemps. La réserve cesse de fonctionner àpeu près complètement et disparaît même quelquefois, lorsque l'organe voisin atteint son développement presque complet.

Beaucoup de ces accumulations sucrées ne produisent aucun liquide externe.

Pour les réserves de sucres qui se forment dans les bourgeons, quelquefois spécialisées, le plus souvent avec des réserves d'autres substances, il y a arrêt de développement dans l'organe voisin. Là les périodes de formation et de destruction sont distinctes. La destruction commence lorsque le bourgeon s'épanouit et les réserves s'épuisent peu à peu et disparaissent à mesure que les feuilles du bourgeon prennent leur complet développement.

Il en est de même pour les réserves de saccharose, telles que la Betterave, ou pour celles qui sont accumulées pendant l'hiver dans le tissu des tiges de beaucoup de plantes ligneuses.

En somme, de tout ce qui précède nous pouvons déduire la conclusion générale suivante :

Les tissus nectarifères, qu'ils soient floraux <m extra-floraux, qu'ils émettent ou non un liquide au dehors, constituent des réserves nutritives spéciales, en relation directe avec la vie de la plante.

Le rôle physiologique est ainsi le même pour tous les nectaires. Il y a dans la plante, en certaines régions localisées, des réserves de saccharose, comme il y a des réserves d'amidon ou .d'inuline. Comme ces dernières, ces réserves de sucre peuvent se produire dans tous les tissus sans qu'on puisse leur donner ni définition anatomique, ni défînition morphologique. C'est là le rôle des nectaires entrevu parPontedera et parKurr, nettement indiqué par Dunal et Bravais.

Quant à la formation externe d'un liquide sucré que produisent beaucoup de nectaires en certaines circonstances, nous avons vu qu'elle peut s'expliquer très-simplement par l'étude des phénomènes généraux qui se produisent à ce moment dans la plante. Â ceux qui veulent trouver une explication tétéologique de ces accumulations de substances sucrées (en ne considérant toutefois que celles qui sont à la fois florales et produisant un liquide externe), je me contenterai de citer les phrases suivantes :

« Le sucre formé dans la Betterave n*est pas destiné à entres tenir la combustion respiratoire des animaux qui s'ennour- B lissent; il est destiné à être consommé par la Betterave elle- B même dans la seconde année de sa végétation. »

« La loi de la finalité physiologique est dans chaque être en B particulier, et non hors de lui : l'organisme vivant est fait » pour lui-môme, il a ses lois propres, intrinsèques. Il travaille pour lui, et non pour les autres (1). »

(If Dlaude Bernard, toc. cit., l. i, p. U7.